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1、高中生物竞赛辅导高中生物竞赛辅导植植 物物 学学营养器官的形态结构和功能营养器官的形态结构和功能第一节第一节 根根 一、根的生理功能、发生和类型一、根的生理功能、发生和类型（一）（一）根的生理功能根的生理功能 1固定与支持：固定与支持：2吸收作用：吸收作用：3输导作用：输导作用：4生物合成作用：生物合成作用：5分泌作用：分泌作用：6贮藏和繁殖作用：贮藏和繁殖作用：其它还有收缩、呼吸、攀援和寄生等作用。其它还有收缩、呼吸、攀援和寄生等作用。（二）（二）根的发生和类型根的发生和类型 根可分为根可分为定根定根和和不定根不定根两大类。两大类。主根和侧根都从植物体固定的部位长出，属主根和侧根都从植物体固

2、定的部位长出，属定根。定根。由茎、叶、老根或胚轴上也能长出根，这些根的发生由茎、叶、老根或胚轴上也能长出根，这些根的发生位置不固定，称为位置不固定，称为不定根。不定根。（二）（二）根的发生和类型根的发生和类型 一株植物地下部分所有根的总体称为一株植物地下部分所有根的总体称为根系根系。直根系：直根系：有明显而发达的主根，主根上再生有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，侧根的级别越高其根越细出各级侧根，侧根的级别越高其根越细。裸子植。裸子植物和绝大多数双子叶植物其根系为直根系物和绝大多数双子叶植物其根系为直根系.须根系须根系：大多数单子叶植物和少数双子叶植：大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根

3、系物的根系主根生长缓慢或停止，主要由不定根组主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成，且各条根的粗细相近，呈丛生状态。成，且各条根的粗细相近，呈丛生状态。二、根尖的分区及其生长动态二、根尖的分区及其生长动态 每条根从着生根毛处至顶端的一段称为每条根从着生根毛处至顶端的一段称为根尖根尖，它是根部生长最活跃的部位。，它是根部生长最活跃的部位。根的伸长生长就是在根尖进行的。根的伸长生长就是在根尖进行的。根尖从顶端起，可依次分为根尖从顶端起，可依次分为根冠根冠、分生区分生区、伸长区伸长区和和根毛区根毛区 4 区。区。（一）（一）根根 冠冠根冠位于根尖的顶端，是由许多薄壁细胞组成的冠状结根冠位于根尖的顶端，

4、是由许多薄壁细胞组成的冠状结构。其外层细胞排列疏松，外壁有构。其外层细胞排列疏松，外壁有黏液黏液，黏液的覆盖可，黏液的覆盖可使根尖易于在土壤颗粒间推进，并保护幼嫩的生长锥不使根尖易于在土壤颗粒间推进，并保护幼嫩的生长锥不受擦伤，同时由于黏液的覆盖，形成一种吸收表面，对受擦伤，同时由于黏液的覆盖，形成一种吸收表面，对于促进离子的交换与物质的溶解有一定的作用。于促进离子的交换与物质的溶解有一定的作用。（一）（一）根根 冠冠根冠细胞内含有根冠细胞内含有淀粉体淀粉体，起着平衡石的作用，与根，起着平衡石的作用，与根的向地性有关。当根水平放置时，淀粉体的位置发的向地性有关。当根水平放置时，淀粉体的位置发生

5、改变，结果使根向下弯曲。生改变，结果使根向下弯曲。在生长过程中，根冠外层的细胞与土壤颗粒磨擦而在生长过程中，根冠外层的细胞与土壤颗粒磨擦而不断地脱落，以后由顶端分生组织不断产生新细胞，不断地脱落，以后由顶端分生组织不断产生新细胞，从内侧补充，所以，根冠得以保持一定的细胞层数。从内侧补充，所以，根冠得以保持一定的细胞层数。（二）（二）分生区分生区 分生区全长约分生区全长约12mm，大部分被根冠所包围，外观大部分被根冠所包围，外观不透明，是分裂产生新细胞的地方，属于顶端分生组织，又不透明，是分裂产生新细胞的地方，属于顶端分生组织，又称称生长点生长点（生长锥生长锥）。）。分生区的最前端为原分生组织，

6、它们的分裂活动具有分生区的最前端为原分生组织，它们的分裂活动具有分分层特性层特性，在分生区的后部分别形成了，在分生区的后部分别形成了原表皮、原形成层原表皮、原形成层和和基基本分生组织本分生组织三种初生分生组织，以后进而分裂、生长、分化三种初生分生组织，以后进而分裂、生长、分化为初生的成熟组织。为初生的成熟组织。有些植物分生区原分生组织与初生分生组织间的中心部有些植物分生区原分生组织与初生分生组织间的中心部位，常有一群分裂活动甚弱的细胞，被称为位，常有一群分裂活动甚弱的细胞，被称为不活动中心不活动中心。（三）（三）伸长区伸长区 由分生区向上发育细胞的分裂活动愈来愈弱，细胞开始由分生区向上发育细胞

7、的分裂活动愈来愈弱，细胞开始伸长生长和分化；逐渐转变为伸长区。伸长生长和分化；逐渐转变为伸长区。该区细胞该区细胞伸长迅速伸长迅速，液泡明显，逐渐有了一些组织的分，液泡明显，逐渐有了一些组织的分化，原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。化，原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。由于伸长区中细胞同时纵向迅速伸长的结果，就成为由于伸长区中细胞同时纵向迅速伸长的结果，就成为根尖深入土层的主要推动力。根尖深入土层的主要推动力。（四）（四）根毛区根毛区 根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境不同，根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境不同，全长从几毫米至几厘米。全长从几毫米至几厘米。根毛区表面

8、密被根毛，增大了根的吸收面积。根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面积。根毛区内部的细胞已停止分裂活动，分化出各种成根毛区内部的细胞已停止分裂活动，分化出各种成熟组织，构成根的成熟结构，故也称熟组织，构成根的成熟结构，故也称成熟区成熟区。三、根三、根 的的 结结 构构（一）（一）双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 在根尖中，由初生分生组织经过细胞分裂、生长、在根尖中，由初生分生组织经过细胞分裂、生长、分化形成成熟组织的生长过程称为根的分化形成成熟组织的生长过程称为根的初生生长初生生长。在初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组在初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组

9、成根的结构织，它们共同组成根的结构初生结构初生结构。在根毛区的横切面上，从外至内可见到在根毛区的横切面上，从外至内可见到表皮表皮、皮层皮层和和中柱中柱 3 个明显部分。个明显部分。（一）（一）双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 1表皮：表皮：是最外一层排列紧密的薄壁细胞，由是最外一层排列紧密的薄壁细胞，由原表皮原表皮发育而成，发育而成，角质角质膜膜很薄，无很薄，无气孔气孔，许多表皮细胞向外突出成，许多表皮细胞向外突出成根毛根毛。表皮的生理功能是吸收水分和无机盐，故属吸收薄壁组织。表皮的生理功能是吸收水分和无机盐，故属吸收薄壁组织。水生植物常无根毛，何故？水生植物常无根毛，何故？2皮层

10、皮层：位于表皮之内，由位于表皮之内，由基本分生组织基本分生组织分化的多层薄壁细胞组成，分化的多层薄壁细胞组成，细胞大，排列疏松具胞间隙。皮层占幼根横切面的很大比例。细胞大，排列疏松具胞间隙。皮层占幼根横切面的很大比例。是水分和溶质从根毛到中柱的横向运输途径，并有一定的通是水分和溶质从根毛到中柱的横向运输途径，并有一定的通气作用，也是根进行生物合成和贮藏营养物质的场所。又可气作用，也是根进行生物合成和贮藏营养物质的场所。又可分为：分为：（一）（一）双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构（1）外皮层外皮层：皮层最外一至几层细胞，即紧接表皮的部分。皮层最外一至几层细胞，即紧接表皮的部分。形状

11、较小，排列紧密而整齐胞壁为纤维素组成；初形状较小，排列紧密而整齐胞壁为纤维素组成；初期水溶液可通过。期水溶液可通过。当根毛枯死表皮破坏后，其细胞壁栓化增厚，当根毛枯死表皮破坏后，其细胞壁栓化增厚，起临起临时保护作用时保护作用。（2）皮层薄壁组织皮层薄壁组织：外皮层以内、内皮层以外的全部薄壁细胞，是皮层外皮层以内、内皮层以外的全部薄壁细胞，是皮层的绝大部分。起横向输导和营养贮藏作用。的绝大部分。起横向输导和营养贮藏作用。水生、湿生植物的皮层薄壁组织，形成很多较大的水生、湿生植物的皮层薄壁组织，形成很多较大的气腔气腔，与茎、叶中的，与茎、叶中的通气组织通气组织相通。相通。（一）（一）双子叶植物根的

12、初生结构双子叶植物根的初生结构（3）内皮层内皮层：皮层最内的一层细胞，排列整齐紧密，无胞间隙。皮层最内的一层细胞，排列整齐紧密，无胞间隙。细胞的径向壁和横壁上具有一条木化栓质的带状增细胞的径向壁和横壁上具有一条木化栓质的带状增厚，称为凯氏带厚，称为凯氏带；在横切面上，通常只能看到径向壁上；在横切面上，通常只能看到径向壁上的点状增厚，故又叫的点状增厚，故又叫凯氏点凯氏点。这种牢固结合的特殊结构，对于根内水分和溶质的这种牢固结合的特殊结构，对于根内水分和溶质的输导具有控制作用，起到生理篱笆的作用。输导具有控制作用，起到生理篱笆的作用。（一）（一）双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 3中柱

13、中柱：又称又称维管柱维管柱 是指皮层内的中轴部分，包括所有起源于是指皮层内的中轴部分，包括所有起源于原形成层原形成层的维的维管组织和非维管组织（主要是薄壁组织）。管组织和非维管组织（主要是薄壁组织）。横切面上所占比例较小横切面上所占比例较小(约占约占1/3半径半径)。中柱的细胞较小而密集，易与皮层区别。中柱的细胞较小而密集，易与皮层区别。中柱的结构比较复杂，由中柱的结构比较复杂，由中柱鞘、初生木质部、初生韧中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织皮部、薄壁组织 4 部分组成。部分组成。（1）中柱鞘中柱鞘：是紧接内皮层的一或几层薄壁细胞，具有分裂潜能，是紧接内皮层的一或几层薄壁细胞，具有分裂潜

14、能，侧侧根、不定芽、乳汁管根、不定芽、乳汁管等都起源于此。等都起源于此。（一）（一）双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 3中柱中柱 （2）初生木质部初生木质部：位于中柱的中央，呈放射状排列，一个辐射角即为位于中柱的中央，呈放射状排列，一个辐射角即为一个初生木质部束（脊）一个初生木质部束（脊）;紧靠中柱鞘的辐射角尖端部分是较早分化成熟的，紧靠中柱鞘的辐射角尖端部分是较早分化成熟的，由环纹导管和螺纹导管构成，称为由环纹导管和螺纹导管构成，称为原生木质部原生木质部；向内靠近轴心渐近中部，成熟较迟，多为梯纹、网向内靠近轴心渐近中部，成熟较迟，多为梯纹、网纹和孔纹导管及少量的木纤维和木薄壁组织

15、构成，称为纹和孔纹导管及少量的木纤维和木薄壁组织构成，称为后生木质部后生木质部。根的初生木质部由外向内分化成熟的方式叫根的初生木质部由外向内分化成熟的方式叫外始式外始式是根的初生木质部的重要特性。是根的初生木质部的重要特性。（一）（一）双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 3中柱中柱 -初生木质部初生木质部 初生木质部的束数是相对稳定的，一般为初生木质部的束数是相对稳定的，一般为27束，分别束，分别称称二原型、三原型二原型、三原型 多原型多原型。如马铃薯、萝卜、甜菜、番茄的主根为二原型，紫云英、豌如马铃薯、萝卜、甜菜、番茄的主根为二原型，紫云英、豌豆是三原型，蚕豆、花生、棉花等是四原型

16、梨、苹果是五原型，豆是三原型，蚕豆、花生、棉花等是四原型，梨、苹果是五原型，葱是六原型。葱是六原型。同种植物的不同品种中，及同种植物的不同根上，初生木质同种植物的不同品种中，及同种植物的不同根上，初生木质部的束数有时会发生变化，如茶树部的束数有时会发生变化，如茶树512束则为五原型至多原型。束则为五原型至多原型。初生木质部的初生木质部的功能功能：输导水溶液。：输导水溶液。一般植物根的后生木质部分化达到中柱的中央，因而无一般植物根的后生木质部分化达到中柱的中央，因而无髓髓的存在，但有些植物如花生、大豆、玉米、高粱等的主根，的存在，但有些植物如花生、大豆、玉米、高粱等的主根，中央部分不分化为后生

17、木质部，由薄壁或厚壁组织组成髓中央部分不分化为后生木质部，由薄壁或厚壁组织组成髓（一）（一）双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构 3中柱中柱（3）初生韧皮部初生韧皮部：束数与初生木质部相同，分布于初生木质部辐射角之间，束数与初生木质部相同，分布于初生木质部辐射角之间，两者两者辐射相间排列辐射相间排列。亦有原生和后生韧皮部之分，同为外始式。原生韧皮部亦有原生和后生韧皮部之分，同为外始式。原生韧皮部常缺少伴胞，后生韧皮部由筛管、伴胞及韧皮薄壁细胞常缺少伴胞，后生韧皮部由筛管、伴胞及韧皮薄壁细胞组成，有时可有韧皮纤维存在。组成，有时可有韧皮纤维存在。主要功能是由上而下输送叶的同化产物。主要功

18、能是由上而下输送叶的同化产物。（4）薄壁细胞薄壁细胞：在初生韧皮部与初生木质部之间，常有几列薄壁细胞。在初生韧皮部与初生木质部之间，常有几列薄壁细胞。在次生生长开始时，其中的一层由原形成层保留的细胞，在次生生长开始时，其中的一层由原形成层保留的细胞，形成维管形成层的大部分。形成维管形成层的大部分。大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生长后，由于长后，由于次生分生组织次生分生组织维管形成层维管形成层和和木栓形成层木栓形成层的发生和活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的的发生和活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这种生长过程

19、称为直径增粗，这种生长过程称为次生生长次生生长。1维管形成层维管形成层的发生的发生和活动：和活动：在根毛区内，当次生生长开始时，在根毛区内，当次生生长开始时，位于初生韧皮部和初位于初生韧皮部和初生木质部之间的保持未分化状态的薄壁细胞开始进行分生木质部之间的保持未分化状态的薄壁细胞开始进行分裂活动，成为维管形成层的裂活动，成为维管形成层的主要部分主要部分。（二）双子叶植物根的次生生长（二）双子叶植物根的次生生长（二）双子叶植物根的次生生长（二）双子叶植物根的次生生长初期，维管形成层仅初期，维管形成层仅片段片段存在，以后向两侧扩展，直至存在，以后向两侧扩展，直至与中柱鞘相接。与中柱鞘相接。正对原生

20、木质部的内层中柱鞘细胞也进行分裂，变为维正对原生木质部的内层中柱鞘细胞也进行分裂，变为维管形成层的管形成层的一小部分一小部分，使维管形成层连成了连续的，使维管形成层连成了连续的波浪波浪形环形环，简称简称形成层形成层。自自片段形成层片段形成层发生起，细胞即存在不等速分裂，主要进发生起，细胞即存在不等速分裂，主要进行切向行切向(平周平周)分裂，增加细胞层数；分裂的结果，向内分裂，增加细胞层数；分裂的结果，向内分裂分化出较多的分裂分化出较多的次生木质部次生木质部加在初生木质部的外方，加在初生木质部的外方，向外分裂分化出少量的向外分裂分化出少量的次生韧皮部次生韧皮部加在初生韧皮部的内加在初生韧皮部的内

21、方。初生韧皮部和次生韧皮部随之被推向外围，直至波方。初生韧皮部和次生韧皮部随之被推向外围，直至波浪形的形成层环变成圆形的环。浪形的形成层环变成圆形的环。（二）双子叶植物根的次生生长（二）双子叶植物根的次生生长 此后形成层的分裂活动按等速进行，并不断地分裂此后形成层的分裂活动按等速进行，并不断地分裂分化出分化出次生维管组织次生维管组织，使根的直径渐渐加粗，形成层的，使根的直径渐渐加粗，形成层的位置也渐向外移。位置也渐向外移。由中柱鞘发生的形成层段则分裂分化出呈径向排由中柱鞘发生的形成层段则分裂分化出呈径向排列的薄壁细胞列的薄壁细胞 射线射线。在较粗的根内，其次生木质在较粗的根内，其次生木质部和次

22、生韧皮部中也有射线的形成，分别叫作部和次生韧皮部中也有射线的形成，分别叫作木射线木射线、韧皮射线韧皮射线。射线起横向运输和贮藏养料的作用。射线起横向运输和贮藏养料的作用。（二）双子叶植物根的次生生长和次生结构（二）双子叶植物根的次生生长和次生结构 形成层细胞同时进行径向形成层细胞同时进行径向(垂周垂周)分裂，扩大其自分裂，扩大其自身的周径，以适应次生木质部增粗的变化。身的周径，以适应次生木质部增粗的变化。多年生植物，形成层的活动持续多年。多年生植物，形成层的活动持续多年。次生木质部次生木质部的组成成分为：的组成成分为：导管导管、管胞管胞、木纤维木纤维和和木薄壁组织木薄壁组织；次生韧皮部次生韧皮

23、部的组成成分为：的组成成分为：筛管、伴胞、韧皮纤维筛管、伴胞、韧皮纤维和和韧皮薄壁组织韧皮薄壁组织。两部分中的薄壁组织都较发达，这与根部的贮藏功两部分中的薄壁组织都较发达，这与根部的贮藏功能有关。能有关。有的植物根中还含有有的植物根中还含有乳汁管、树脂道乳汁管、树脂道等分泌结构。等分泌结构。（二）双子叶植物根的次生生长（二）双子叶植物根的次生生长 2 2木栓形成层木栓形成层的发生和活动的发生和活动 中柱鞘中柱鞘细胞恢复分生能力变成细胞恢复分生能力变成首轮首轮木栓形成层木栓形成层。木栓形。木栓形成层进行成层进行切向分裂切向分裂，向外分裂分化出多层，向外分裂分化出多层木栓层木栓层覆盖在根外覆盖在根

24、外起保护作用，向内分裂分化成少量薄壁细胞称起保护作用，向内分裂分化成少量薄壁细胞称栓内层栓内层，三者，三者共同构成共同构成周皮周皮。木栓形成层同时进行。木栓形成层同时进行径向分裂径向分裂，扩大其自身，扩大其自身周径。周径。木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡、脱落。木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡、脱落。至生长季末，木栓形成层和栓内层均发生栓质加厚而至生长季末，木栓形成层和栓内层均发生栓质加厚而全全部转化为木栓层部转化为木栓层。多年生植物，以后在每个生长季开始后，则多年生植物，以后在每个生长季开始后，则在原来周皮在原来周皮的内侧重新产生木栓形成层的内侧重新产生木栓形成层

25、及至深入到次生韧皮部中。，及至深入到次生韧皮部中。多年生植物的根部，由于周皮的逐年产生和死后的多年生植物的根部，由于周皮的逐年产生和死后的积累积累，以致可以形成较厚的以致可以形成较厚的树皮树皮。（二）双子叶植物根的（二）双子叶植物根的次生结构次生结构 两种形成层活动的结果，形成了根的次两种形成层活动的结果，形成了根的次生结构，自外而内依次为：生结构，自外而内依次为：周皮、初生韧皮部周皮、初生韧皮部（常被挤毁直至不存（常被挤毁直至不存在）、在）、次生韧皮部次生韧皮部（含（含韧皮射线韧皮射线）、）、形成形成层、次生木质部层、次生木质部（含（含木射线木射线），），辐射状的辐射状的初生木质部初生木质

26、部则仍保留在根的则仍保留在根的中央，成为识别老根的重要特征。中央，成为识别老根的重要特征。（三）禾本科植物根解剖结构的特点（三）禾本科植物根解剖结构的特点 1外皮层外皮层细胞壁栓质化增厚，在根毛枯萎表皮脱落后起细胞壁栓质化增厚，在根毛枯萎表皮脱落后起永久保护作用永久保护作用。2内皮层内皮层在发育后期，其细胞壁常呈在发育后期，其细胞壁常呈五面加厚五面加厚，只有外，只有外切向壁是薄壁的，横切面上呈切向壁是薄壁的，横切面上呈马蹄形加厚马蹄形加厚。在正对原生木质。在正对原生木质部处，常有薄壁的部处，常有薄壁的通道细胞通道细胞，成为水溶液自外向内的运输通，成为水溶液自外向内的运输通道。道。3中柱鞘中柱鞘

27、在根发育初期可形成侧根，而在发育后期常部在根发育初期可形成侧根，而在发育后期常部分（玉米）或全部（水稻）分（玉米）或全部（水稻）木化木化。4维管柱维管柱为为多原型多原型，712束，木质部与韧皮部的组成成束，木质部与韧皮部的组成成分少，分少，结构简单；结构简单；中央有发达的中央有发达的髓髓。5一生中一生中只具初生结构只具初生结构，一般不再进行次生的增粗生长。，一般不再进行次生的增粗生长。四、侧四、侧 根根 的的 发发 生生 在根的初生生长过程中，伴随着在根的初生生长过程中，伴随着侧根侧根的不断产生。的不断产生。侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位，为内起源。侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位，为内

28、起源。在二原型根中，发生于原生木质部与原生韧皮部之间；在二原型根中，发生于原生木质部与原生韧皮部之间；在三原型、四原型、五原型的根中，多正对原生木质部；在三原型、四原型、五原型的根中，多正对原生木质部；在多原型根中，多发生于正对原生韧皮部的位置。在多原型根中，多发生于正对原生韧皮部的位置。四、侧四、侧 根根 的的 发发 生生 中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化：细胞质增加，中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化：细胞质增加，液泡变小，它们首先进行平周（切向）分裂，增加细胞液泡变小，它们首先进行平周（切向）分裂，增加细胞层数，继而进行各个方向的分裂，产生一团新细胞，形层数，继而进行各个方向的分裂，产生一

29、团新细胞，形成成侧根原基侧根原基，其顶端逐渐分化为，其顶端逐渐分化为生长点生长点和和根冠根冠，最后侧，最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化，穿过母根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化，穿过母根的皮层，伸出表皮成为侧根。根的皮层，伸出表皮成为侧根。随着侧根内维管组织的分化，侧根发源处的母根中随着侧根内维管组织的分化，侧根发源处的母根中柱鞘及其周围的部分细胞便分化出相应的输导分子，使柱鞘及其周围的部分细胞便分化出相应的输导分子，使侧根和母根的维管组织连接起来。侧根和母根的维管组织连接起来。五、根五、根 瘤瘤 和和 菌菌 根根 有些土壤微生物能侵入某些植物根的组织内，与植物共有些土壤微

30、生物能侵入某些植物根的组织内，与植物共生，并形成特殊的结构。常见的有根瘤和菌根两种类型。生，并形成特殊的结构。常见的有根瘤和菌根两种类型。（一）（一）根根 瘤瘤 根瘤根瘤是豆科植物的根与土壤中的根瘤细菌所形成的瘤是豆科植物的根与土壤中的根瘤细菌所形成的瘤状共生结构。具有固氮能力。状共生结构。具有固氮能力。植物界中，还发现有几十个属、植物界中，还发现有几十个属、100多种非豆科植物能多种非豆科植物能形成根瘤，并能固氮。形成根瘤，并能固氮。设法使禾本科植物产生根瘤具备固氮能力，设法使禾本科植物产生根瘤具备固氮能力，是世界性的研究目标。是世界性的研究目标。五、根五、根 瘤瘤 和和 菌菌 根根（二）（

31、二）菌菌 根根 许多木本和草本植物的根也可与土壤中的某些真菌发生共生许多木本和草本植物的根也可与土壤中的某些真菌发生共生关系，这种共生有真菌的幼根叫关系，这种共生有真菌的幼根叫菌根菌根。有三种类型。有三种类型。1外生菌根外生菌根 真菌菌丝大部分生长在幼根的外表，形成一真菌菌丝大部分生长在幼根的外表，形成一覆盖层，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的胞间隙中，但不侵入细覆盖层，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的胞间隙中，但不侵入细胞内。这种根一般较粗，根毛不发达甚至完全消失，菌丝代替了胞内。这种根一般较粗，根毛不发达甚至完全消失，菌丝代替了根毛。多见于木本植物的根上。根毛。多见于木本植物的根上。2内生菌根内生

32、菌根 真菌菌丝侵入幼根的表皮和皮层细胞内。如真菌菌丝侵入幼根的表皮和皮层细胞内。如草本的禾本科植物、木本中的柑橘属、桑属、葡萄属等。草本的禾本科植物、木本中的柑橘属、桑属、葡萄属等。3内外生菌根内外生菌根 混合型，如苹果、草莓等。混合型，如苹果、草莓等。菌根中的真菌一方面从根中获取养分进行生命活动；另一方菌根中的真菌一方面从根中获取养分进行生命活动；另一方面加强了根部吸收能力；菌丝能分泌水解酶类，促进根际有机物面加强了根部吸收能力；菌丝能分泌水解酶类，促进根际有机物的分解，同时呼吸作用放出大量的分解，同时呼吸作用放出大量COCO2 2，形成碳酸，提高了土壤酸形成碳酸，提高了土壤酸性，促进难溶性

33、盐类的水解，使之容易被根吸收。真菌还可产生性，促进难溶性盐类的水解，使之容易被根吸收。真菌还可产生植物激素，尤其是植物激素，尤其是V VB B类，促进根系的生长发育。类，促进根系的生长发育。茎是种子萌发后，由上胚轴和胚芽茎是种子萌发后，由上胚轴和胚芽向上发展成的，联系根、叶，输送水、向上发展成的，联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。无机盐和有机养料的轴状结构。茎除少数生于地下外，一般为气生。茎除少数生于地下外，一般为气生。第二节第二节 茎茎 一、茎的主要生理功能一、茎的主要生理功能 1支持作用支持作用 2输导作用输导作用 3贮藏和繁殖作用贮藏和繁殖作用 4幼茎的光合作用幼茎的光合作

34、用二、茎的基本形态二、茎的基本形态茎的外形呈茎的外形呈圆柱形圆柱形、三角形三角形、四棱形四棱形、多棱形多棱形等。等。茎上有茎上有节节和和节间节间，具有，具有芽芽。着生叶和芽的茎叫着生叶和芽的茎叫枝条枝条，因此茎就是枝上除去叶和芽所，因此茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。留下的轴状部分。木本植物的枝条上有木本植物的枝条上有叶痕叶痕和和维管束痕维管束痕（叶迹）、皮孔叶迹）、皮孔、芽鳞痕芽鳞痕(顶芽开展时，外围的芽磷片脱落后留下的痕迹，顶芽开展时，外围的芽磷片脱落后留下的痕迹，以此可辨别茎的生长年龄以此可辨别茎的生长年龄)。三、芽三、芽 和和 分分 枝枝（一）芽及其类型（一）芽及其类型 1芽的基

35、本结构芽的基本结构 芽是未发育的枝条或花和花序的原始体。芽是未发育的枝条或花和花序的原始体。以后发展为以后发展为枝的芽叫枝的芽叫叶芽叶芽(枝芽枝芽)，发展为花或花序的芽叫，发展为花或花序的芽叫花芽花芽。叶芽的中央是幼嫩的叶芽的中央是幼嫩的茎尖茎尖，最顶端是，最顶端是生长点生长点，周围有许，周围有许多突出物，为多突出物，为叶原基叶原基。在茎尖的下部，叶原基发育为。在茎尖的下部，叶原基发育为幼叶幼叶，把茎尖包围着。在幼叶的叶腋处产生的突起为把茎尖包围着。在幼叶的叶腋处产生的突起为腋芽原基腋芽原基。芽。芽的轴心部分为的轴心部分为芽轴芽轴。花芽的顶端，四周产生花各组成部分的原始体或花序的原始花芽的顶端

36、四周产生花各组成部分的原始体或花序的原始体。花芽中无叶原基和腋芽原基，顶端不能进行无限生长，有些体。花芽中无叶原基和腋芽原基，顶端不能进行无限生长，有些木本植物的芽还有芽鳞包在外面。木本植物的芽还有芽鳞包在外面。（一）芽及其类型（一）芽及其类型 2芽的类型芽的类型 （1 1）按芽在枝上着生位置分为：）按芽在枝上着生位置分为：定芽定芽和和不定芽不定芽。定芽生长在枝上一定位置定芽生长在枝上一定位置，生长在枝的顶端的芽叫，生长在枝的顶端的芽叫顶芽顶芽，包括，包括胚芽胚芽；生长在叶腋的芽叫；生长在叶腋的芽叫腋芽腋芽或或侧芽侧芽。正芽正芽与与副芽副芽、叶柄下芽（叶柄下芽（egeg:悬铃木）悬铃木）等。

37、等。不定芽不定芽由老茎、根、叶及创伤部位生出的芽。其发由老茎、根、叶及创伤部位生出的芽。其发生部位比较广泛且不固定。如柳的老茎、甘薯的根、秋生部位比较广泛且不固定。如柳的老茎、甘薯的根、秋海棠的叶上都易发生不定芽。海棠的叶上都易发生不定芽。另按芽离地面的高低分：另按芽离地面的高低分：高位芽高位芽、地上芽地上芽、地面芽地面芽和和地下芽地下芽。（一）芽及其类型（一）芽及其类型 （2）按芽的结构和性质分为：）按芽的结构和性质分为：叶芽叶芽、花芽花芽和和混合芽混合芽。（3）按芽鳞的有无分为：）按芽鳞的有无分为：鳞芽鳞芽和和裸芽裸芽。（4）按生理活动状态分为：）按生理活动状态分为：活动芽活动芽和和休眠芽

38、休眠芽。（5）按形成季节分，）按形成季节分，夏芽夏芽和和冬芽冬芽（越冬芽）越冬芽）。一个具体的芽，由于分类依据的不同，可给予不同一个具体的芽，由于分类依据的不同，可给予不同的名称。如梨的鳞芽可以是顶芽或侧芽，也可以是休眠的名称。如梨的鳞芽可以是顶芽或侧芽，也可以是休眠芽，可以是叶芽，也可以是混合芽。芽，可以是叶芽，也可以是混合芽。（二）茎（二）茎 的的 分分 枝枝 植物的顶芽和侧芽存在着一定的植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性生长相关性。导致。导致每种植物形成一定的每种植物形成一定的分枝方式分枝方式。1单轴分枝单轴分枝 又称又称总状分枝总状分枝 从幼苗开始，从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占

39、优势，形成一主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝较不发达，以后侧枝也以同样的个直立的主轴，而侧枝较不发达，以后侧枝也以同样的方式形成次级分枝。方式形成次级分枝。这种分枝方式主轴生长迅速而明显，如松、杉、柏、这种分枝方式主轴生长迅速而明显，如松、杉、柏、杨树等木本植物，它们的树干高大挺直，是良好的建筑、杨树等木本植物，它们的树干高大挺直，是良好的建筑、造船用材。造船用材。（二）茎（二）茎 的的 分分 枝枝 2合轴分枝合轴分枝 顶芽活动到一定时间后，生长变得极慢、甚至死顶芽活动到一定时间后，生长变得极慢、甚至死亡、或分化为花芽，而靠近顶芽的亡、或分化为花芽，而靠近顶芽的侧芽侧芽则迅

40、速发展为则迅速发展为新枝，代替主茎的位置；不久，这条新枝的顶芽又同新枝，代替主茎的位置；不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其下的一个侧芽代替。如此形成的样停止生长，再由其下的一个侧芽代替。如此形成的主轴实际上是一段很短的茎与其各级侧枝分段连接而主轴实际上是一段很短的茎与其各级侧枝分段连接而成，因此是曲折的，节间很短，而花芽往往较多，能成，因此是曲折的，节间很短，而花芽往往较多，能多结果。多结果。合轴分枝在农作物和果树中普遍存在，如棉花的合轴分枝在农作物和果树中普遍存在，如棉花的果枝，许多果树的短枝等，是丰产的分枝形式。果枝，许多果树的短枝等，是丰产的分枝形式。（二）茎（二）茎 的的 分分

41、 枝枝 3假二叉分枝假二叉分枝 具对生叶的植物，其顶芽生长一段枝条后停止生长，而具对生叶的植物，其顶芽生长一段枝条后停止生长，而由顶芽下的两个对生侧芽同时发育为新枝；新枝顶芽的生长由顶芽下的两个对生侧芽同时发育为新枝；新枝顶芽的生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此继续下去，在外表活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此继续下去，在外表上形成了上形成了二叉状的分枝二叉状的分枝。它实际上是一种合轴分枝的变化，。它实际上是一种合轴分枝的变化，被称为假二叉分枝。被称为假二叉分枝。存在于被子植物中，如辣椒、石竹、丁香、茉莉等。存在于被子植物中，如辣椒、石竹、丁香、茉莉等。二叉分枝：二叉分枝：顶端分生组织

42、本身分裂为二个分枝顶端分生组织本身分裂为二个分枝.二叉分二叉分枝多见于低等植物和少数高等植物中。枝多见于低等植物和少数高等植物中。植物的合理分枝，使植物地上部分在空间分布协调，以植物的合理分枝，使植物地上部分在空间分布协调，以充分利用周围环境中的物质条件。充分利用周围环境中的物质条件。（三）禾本科植物的分蘖（三）禾本科植物的分蘖 在四、五叶期的幼苗，基部腋芽活动，迅速在四、五叶期的幼苗，基部腋芽活动，迅速生长为生长为新枝，同时在节上产生不定根。新枝，同时在节上产生不定根。随后，新枝亦然，直至随后，新枝亦然，直至产生多级。即为产生多级。即为分分 蘖蘖，产生分枝的节叫，产生分枝的节叫分蘖节分蘖节。

43、在拔。在拔节后，节间较长，但几乎不分枝。节后，节间较长，但几乎不分枝。四、茎尖的分区及其生长动态四、茎尖的分区及其生长动态 茎尖可分为茎尖可分为分生区分生区、伸长区伸长区和和成熟区成熟区三个部分。三个部分。（一）分生区（一）分生区 位于茎尖顶端，由原分生组织和初生分生组织组成。位于茎尖顶端，由原分生组织和初生分生组织组成。最前端的半球形结构为由一团原分生组织组成的最前端的半球形结构为由一团原分生组织组成的生生长锥长锥，生长锥以下的四周有，生长锥以下的四周有叶原基叶原基和和腋芽原基腋芽原基，及下方，及下方的基本分生组织，它们共同构成茎尖的顶端分生组织。的基本分生组织，它们共同构成茎尖的顶端分生组

44、织。（一）分生区（一）分生区 原分生组织原分生组织 初生分生组织初生分生组织 初生结构初生结构 顶端顶端 周围周围 原表皮原表皮 表皮表皮 原始细胞区原始细胞区 分生组织区分生组织区 基本分生组织基本分生组织(部分部分)皮层皮层 原形成层原形成层 维管束、维管束、髓射线髓射线中央中央 髓髓(肋状肋状)母细胞区母细胞区 分生组织区分生组织区 基本分生组织基本分生组织(部分部分)髓髓四、茎尖的四、茎尖的分区分区及其生长动态及其生长动态（二）伸长区（二）伸长区 其细胞学特征基本同根，但其长度比根长。三种其细胞学特征基本同根，但其长度比根长。三种初生分生组织已逐渐分化出了一些初生成熟组织。初生分生组织

45、已逐渐分化出了一些初生成熟组织。（三）成熟区（三）成熟区 该区与根一样，细胞的有丝分裂和伸长生长都趋该区与根一样，细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止，各种成熟组织已经分化完成，具备了茎的于停止，各种成熟组织已经分化完成，具备了茎的初生结构。初生结构。五、茎的结构五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构（一）双子叶植物茎的初生结构 双子叶植物的种类很多，但其茎的结构都有共同规双子叶植物的种类很多，但其茎的结构都有共同规律，在律，在横横 切切 面面上可以看到上可以看到表皮表皮、皮层皮层、维管柱维管柱三部分。三部分。1表皮：表皮：幼茎最外面的一层排列紧密的细胞，由幼茎最外面的一层排列紧密的细胞，由原

46、原表皮表皮发育而来，为发育而来，为初生保护组织初生保护组织。细胞的。细胞的外壁角质化变外壁角质化变厚厚；表皮上并有少量；表皮上并有少量气孔气孔分布；有的植物还分化出分布；有的植物还分化出表皮表皮毛毛覆盖于外表。覆盖于外表。2皮层皮层：位于表皮与维管柱之间，占横切面的比例较小，绝位于表皮与维管柱之间，占横切面的比例较小，绝大部分由薄壁组织组成，在表皮的内方常有成束或相连大部分由薄壁组织组成，在表皮的内方常有成束或相连成片的成片的厚角组织厚角组织分布。厚角组织和薄壁组织的细胞中都分布。厚角组织和薄壁组织的细胞中都含有叶绿体，使幼茎呈现绿色。含有叶绿体，使幼茎呈现绿色。五、茎的结构五、茎的结构（一）

47、双子叶植物茎的初生结构（一）双子叶植物茎的初生结构 水生植物茎的皮层中一般水生植物茎的皮层中一般缺乏机械组织缺乏机械组织，但胞间隙，但胞间隙发达，常形成发达，常形成通气组织通气组织。有些植物茎的皮层中还有有些植物茎的皮层中还有分泌腔分泌腔(如棉花、向日葵如棉花、向日葵)、乳汁管乳汁管(甘薯甘薯)或其它分泌结构，木本植物的茎中常有或其它分泌结构，木本植物的茎中常有石石细胞群细胞群。通常幼茎皮层的最内层通常幼茎皮层的最内层不具根的内皮层特点不具根的内皮层特点，只有，只有一些植物的地下茎或水生植物的茎才有；一些草本植物一些植物的地下茎或水生植物的茎才有；一些草本植物如千里光属、益母草属，在开花时皮层

48、最内层才出现凯如千里光属、益母草属，在开花时皮层最内层才出现凯氏带；有些植物如蚕豆茎部皮层最内层的细胞富含淀粉氏带；有些植物如蚕豆茎部皮层最内层的细胞富含淀粉粒而被称为粒而被称为淀粉鞘淀粉鞘。五、茎的结构五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构（一）双子叶植物茎的初生结构 3维管柱维管柱：皮层以内的中轴部分，占横切面比例较大，皮层以内的中轴部分，占横切面比例较大，由由维管束维管束、髓射线髓射线和和髓髓组成。组成。大多数植物的幼茎内大多数植物的幼茎内无中柱鞘无中柱鞘，或不明显，或，或不明显，或与内皮层共同构成与内皮层共同构成淀粉鞘淀粉鞘。五、茎的结构五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构（一）

49、双子叶植物茎的初生结构（1）维管束维管束：初生木质部初生木质部和和初生韧皮部内外并生排列共同组成维管束初生韧皮部内外并生排列共同组成维管束，两者之间具有由原形成层保留下来的两者之间具有由原形成层保留下来的束中形成层束中形成层，这是，这是进行次生加粗生长的基础，因而称为进行次生加粗生长的基础，因而称为无限外韧维管束无限外韧维管束。初生木质部初生木质部由导管、管胞、木薄壁组织和木纤维组成；由导管、管胞、木薄壁组织和木纤维组成；初生韧皮部初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维组由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维组成。成。五、茎的结构五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构（一）双子叶植物茎

50、的初生结构 横切面上，许多维管束横切面上，许多维管束环状排列环状排列于皮层内侧；于皮层内侧；原形成层在分化为维管束时，初生韧皮部为原形成层在分化为维管束时，初生韧皮部为外始式外始式的，的，而而初生木质部初生木质部则是则是由内向外逐渐分化成熟的，由内向外逐渐分化成熟的，为为内始式内始式。有的植物如南瓜、茄、夹竹桃等为有的植物如南瓜、茄、夹竹桃等为双韧维管束双韧维管束，另如秋，另如秋海棠、大黄等为海棠、大黄等为周韧维管束周韧维管束。五、茎的结构五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构（一）双子叶植物茎的初生结构 （2）髓和髓射线）髓和髓射线：髓髓和和髓射线髓射线是维管柱内的薄壁组织。是维管柱内的薄