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1、第十三章第十三章 RNA生物合成和加工生物合成和加工 本章重点讨论RNA的生物合成，对RNA的合成后加工和RNA的复制造普通引见。思索思索 遗传信息传送的遗传信息传送的 中心法那么中心法那么蛋白质蛋白质翻译翻译转录转录逆转录逆转录复制复制复制复制DNARNA生物的遗传信息以密码的方式储生物的遗传信息以密码的方式储存在存在DNA分子上，表现为特定的核苷分子上，表现为特定的核苷酸陈列顺序。在细胞分裂的过程中，酸陈列顺序。在细胞分裂的过程中，经过经过DNA复制把亲代细胞所含的遗传复制把亲代细胞所含的遗传信息忠实地传送给两个子代细胞。在信息忠实地传送给两个子代细胞。在子代细胞的生长发育过程中，这些遗子
2、代细胞的生长发育过程中，这些遗传信息经过转录传送给传信息经过转录传送给RNA，再由，再由RNA经过翻译转变成相应的蛋白质多经过翻译转变成相应的蛋白质多肽链上的氨基酸陈列顺序，由蛋白质肽链上的氨基酸陈列顺序，由蛋白质执行各种各样的生物学功能，使后代执行各种各样的生物学功能，使后代表现出与亲代类似的遗传特征。后来表现出与亲代类似的遗传特征。后来人们又发现，在宿主细胞中一些人们又发现，在宿主细胞中一些RNA病毒能以本人的病毒能以本人的RNA为模板复制出新为模板复制出新的病毒的病毒RNA，还有一些，还有一些RNA病毒能以病毒能以其其RNA为模板合成为模板合成DNA，称为逆转录，称为逆转录这是中心法那么
3、的补充。这是中心法那么的补充。中心法那么总结了生物体内遗传信息的流动规律，提示遗传的分子根底，不仅使中心法那么总结了生物体内遗传信息的流动规律，提示遗传的分子根底，不仅使人们对细胞的生长、发育、遗传、变异等生命景象有了更深化的认识，而且以这方人们对细胞的生长、发育、遗传、变异等生命景象有了更深化的认识，而且以这方面的实际和技术为根底开展了基因工程，给人类的消费和生活带来了深化的革命。面的实际和技术为根底开展了基因工程，给人类的消费和生活带来了深化的革命。一、转录的概念一、转录的概念二、二、RNA聚合酶及催化反响聚合酶及催化反响三、三、RNA合成过程合成过程四、启动子和转录因子四、启动子和转录因
4、子五、终止子和终止因子五、终止子和终止因子转录的概念和转录的概念和DNA的有义链和反义链的有义链和反义链 启动子启动子promoter)终止子终止子(terminator)模板链模板链templatte strand 反意义链反意义链(antisense strand)有意义链有意义链(sense strand)非信息区非信息区5533大肠杆菌RNA聚合酶的构造表示图 中心酶中心酶(2(2)起始因子起始因子和模板和模板DNADNA结合结合起始和催化聚合反响起始和催化聚合反响？全酶全酶()RNA聚合酶催化的反响聚合酶催化的反响ACGACGUU模板模板DNA5353新合成新合成RNARNARNA合
5、成过程合成过程起始起始双链双链DNA部分解开部分解开磷酸二酯磷酸二酯键构成键构成终止阶段终止阶段解链区到达解链区到达基因终点基因终点延伸阶段延伸阶段53 RNA 启动子启动子promoter)终止子终止子(terminator)5 RNA聚合酶聚合酶 5 35 3553 分开分开RNA链的延伸图解链的延伸图解35RNA-DNA杂交螺旋杂交螺旋聚合酶的挪动方向聚合酶的挪动方向新生新生RNA复链复链解链解链有义链有义链模板链反义链模板链反义链延伸部位延伸部位真核生物和原核生物转录的差别真核生物和原核生物转录的差别DNA核核核糖体核糖体新生蛋白质新生蛋白质真核生物真核生物原核生物原核生物mRNA前体
6、前体转运转运加工加工mRNAmRNA 真核生物中转录与复制在不同的真核生物中转录与复制在不同的区域区域 RNA聚合酶不一样聚合酶不一样 启动子不同启动子不同 转录后转录后RNA加工修饰不同加工修饰不同四、启动子和转录因子四、启动子和转录因子脚印法确定脚印法确定启动子序列启动子序列大肠杆菌启动子共有序列的功能大肠杆菌启动子共有序列的功能AGTCTTGACAAATTTAAATAACTGTAATPribnow框框-10-35识别区识别区16-19bp5-9bp起点五、终止子和终止因子五、终止子和终止因子大肠杆菌两类终止子的回文构造大肠杆菌两类终止子的回文构造A.不依赖于不依赖于Rho的终止子的终止子
7、A.依赖于依赖于Rho的终止子的终止子富含富含G-C系列系列U一、一、RNA的加工的加工二、二、RNA的拼接、编辑和再编码的拼接、编辑和再编码三、三、RNA生物功能的多样性生物功能的多样性四、四、RNA的降解的降解甲基化作用甲基化作用专注核酸外切酶专注核酸外切酶30S前体前体17StRNA25S专注核酸外切酶专注核酸外切酶16S rRNAtRNA23S rRNA5S rRNA专注核酸外切酶专注核酸外切酶a a、切除、切除tRNAtRNA前体两端多余的序列：前体两端多余的序列：5 5端切除几到端切除几到1010个核苷酸。个核苷酸。b、末端添加：、末端添加：3-端添加端添加CCA序列。序列。c、修
8、饰：构成稀有碱基如、修饰：构成稀有碱基如DH2 。RNAasePRNAaseFRNAasePRNAaseFRNAaseDRNAaseDACC表示核酸内切酶的作用表示核酸内切酶的作用 表示核苷酸转移酶的作用表示核苷酸转移酶的作用 表示核酸外切酶的作用表示核酸外切酶的作用 表示异构化酶的作用表示异构化酶的作用 早转录本早转录本成熟成熟tRNA加工加工酵母酪氨酸酵母酪氨酸tRNA前体的加工前体的加工真核细胞真核细胞mRNAmRNA的加工的加工5“帽子帽子PolyA 3 顺反子顺反子(cistron )m7G-5ppp-N-3 pAAAAAAA-OH 5 5端接上一个端接上一个“帽子帽子(CAP)(C
9、AP)构造构造 3 3端添加端添加PolyAPolyA“尾巴尾巴,由由RNARNA末端核苷酸转移酶催末端核苷酸转移酶催化化 剪接：剪去内含子剪接：剪去内含子(intron)(intron)，拼接外显子，拼接外显子(extron)(extron)二、二、RNARNA的拼接、编辑和再编码的拼接、编辑和再编码 大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的转录产物产大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的转录产物产物需求经过拼接，去除插入部分即内含子，物需求经过拼接，去除插入部分即内含子，intronintron，使编，使编码区即外含子，码区即外含子，ExonExon成为延续序列，这是基因表达的一个成为延
10、续序列，这是基因表达的一个重要环节。重要环节。RNARNA编码序列的改动称为编辑编码序列的改动称为编辑 editingediting，RNARNA编码和读码方式的改动称为再编码编码和读码方式的改动称为再编码recodingrecoding。由于存在选。由于存在选择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以产生多种蛋白质。择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以产生多种蛋白质。1 1、RNARNA的拼接的拼接2 2、RNARNA的编辑的编辑3 3、RNARNA的再编码的再编码RNARNA的拼接方式的拼接方式 类型类型 自我拼接自我拼接 类型类型 自我拼接自我拼接 核核mRNAmRNA的拼的拼接体的拼接接
11、体的拼接 核核mRNAmRNA的的酶促拼接酶促拼接RNARNA编辑的不同类型和分布编辑的不同类型和分布 编辑类型编辑类型 机制机制 存在存在U U的插入与删除的插入与删除 gRNAgRNA的转酯反响的转酯反响 锥虫线粒体锥虫线粒体mRNAmRNAC C、A A或或U U的插入的插入 多头绒孢菌线粒体的多头绒孢菌线粒体的 mRNAmRNA和和tRNAtRNAG G的插入的插入 RNARNA聚合酶反复转录聚合酶反复转录 副粘病毒的副粘病毒的P P基因基因C C转变为转变为U U 酶促脱氢酶促脱氢 哺乳类肠的哺乳类肠的apoPtRNAapoPtRNAC C转变为转变为U U或或U U转变为转变为C
12、C 脱氢或氨基化脱氢或氨基化 植物线粒体植物线粒体mRNAmRNA和和tRNAtRNA 牛心线粒体牛心线粒体tRNAtRNAA A转变为转变为I I 脱氨脱氨 脑谷氨酸受体亚基脑谷氨酸受体亚基mRNAmRNARNARNA编辑的生物学意义编辑的生物学意义消除移 码突变等基因突变的危害添加了基因产物的多样性与生物发育与分化有关，是基因调控的一种重要方式RNARNA的再编码的再编码 类型类型 自我拼接自我拼接 类型类型 自我拼接自我拼接 核核mRNAmRNA的拼的拼接体的拼接接体的拼接 核核mRNAmRNA的的酶促拼接酶促拼接三、三、RNARNA生物功能的多样性生物功能的多样性1 1、RNARNA在
13、遗传信息的翻译中起着决议作用。在遗传信息的翻译中起着决议作用。2 2、RNARNA具有重要的催化功能和其他持家功能。具有重要的催化功能和其他持家功能。3 3、RNARNA转录后加工和修饰依赖于各类小转录后加工和修饰依赖于各类小RNARNA和其他蛋和其他蛋白质复合物。白质复合物。4 4、RNARNA对基因表达和细胞功能具有重要调理作用。对基因表达和细胞功能具有重要调理作用。5 5、RNARNA在生物进化中起重要作用。在生物进化中起重要作用。四、四、RNARNA的降解的降解 RNA RNA降解是涉及到基因表达的一个重要环节，降解是涉及到基因表达的一个重要环节，rRNArRNA和和tRNAtRNA是
14、稳定的是稳定的RNA RNA，其更新率低；，其更新率低；mRNAmRNA是不稳定的是不稳定的RNARNA，其更新率非常高。由于，其更新率非常高。由于mRNAmRNA于其编码基因的表达于其编码基因的表达活性直接有关，不同的活性直接有关，不同的RNARNA需求以不同的速度进展降解需求以不同的速度进展降解。脊椎动物细胞。脊椎动物细胞mRNAmRNA的平均半衰期约为的平均半衰期约为3h,3h,细胞每一细胞每一世代中各类世代中各类mRNAmRNA约周转约周转1010次。细菌次。细菌mRNAmRNA的半衰期大约只的半衰期大约只需需1.5min1.5min，以顺应快速生长和对环境作出快速反响的要，以顺应快速
15、生长和对环境作出快速反响的要求。求。一切细胞中都存在各种核糖核酸酶，可以降解一切细胞中都存在各种核糖核酸酶，可以降解RNARNA。真核生物真核生物mRNAmRNA降解的主要途径首先是降解的主要途径首先是poly(A)poly(A)尾巴的缩尾巴的缩短，去腺苷酸化能诱发脱去短，去腺苷酸化能诱发脱去5 5端帽子构造，然后由端帽子构造，然后由5 5 3 3方向和方向和3 3 5 5 方向降解方向降解mRNAmRNA。噬菌体噬菌体Q的合成的合成A.负链的合成负链的合成B.正链的合成正链的合成病毒的正链病毒的正链复制中间体复制中间体复制中间体复制中间体新合成的正链新合成的正链新合成的负链新合成的负链负链负
16、链第四节第四节 核酸合成的抑制剂核酸合成的抑制剂 核苷酸合成抑制剂核苷酸合成抑制剂氨基酸类似物氨基酸类似物 叶酸类似物叶酸类似物 碱基和核苷酸类似物碱基和核苷酸类似物烷化剂烷化剂放腺菌素放腺菌素嵌合剂嵌合剂 与DNA模板结合的抑制剂 作用于DNA聚合酶或RNA集合酶的抑制剂抗菌素抗菌素:如利福平、曲张霉素如利福平、曲张霉素肽类化合物：肽类化合物：-鹅膏蕈碱鹅膏蕈碱DNA和和RNA合成的比较合成的比较问答题问答题 1、比较、比较DNA复制与复制与RNA转录的异同。转录的异同。2、比较、比较DNA聚合酶与聚合酶与RNA聚合酶催化作用的异同。聚合酶催化作用的异同。3、DNA复制的高度准确性是经过什么来实现的？复制的高度准确性是经过什么来实现的？4、肽链合成后的加工处置主要有哪些方式？、肽链合成后的加工处置主要有哪些方式？5、何谓基因工程？简述其根本实际、根本过程及运用价值、何谓基因工程？简述其根本实际、根本过程及运用价值名词解释名词解释中心法那么中心法那么 半保管复制半保管复制 转录转录 反转录翻译反转录翻译有意义链反意义链内含子外显子有意义链反意义链内含子外显子冈崎片段冈崎片段 突变突变