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1、第一节 生殖细胞的起源、分化和迁移,生殖细胞,原始生殖细胞（PGCs),生殖质,一. 生殖细胞与生殖细胞的分化,秀丽线虫（Caenorhabditis elegans)的未受精卵中P-颗粒均匀分布于整个卵质中。受精后 当雌雄原核相遇时，P-颗粒后移集中于受精卵的后部。随胚胎的发育P-颗粒最后只发现于将来产生配子的P-细胞中,副蛔虫 细胞只有2条染色体, 第一次卵裂为纬裂形成动物极和植物极两个卵裂球; 在第二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段, 散布细胞质中, 不再加入新形成的细胞核内, 因而失去很多基因, 这一现象称为染色体消减(chromosome diminution)。植物
2、极卵裂球仍保持正常数目染色体。4-细胞期胚胎只有1个卵裂球含有正常数目染色体。16-细胞期只有2个卵裂球含全数染色体，最终只有1个卵裂球含全数染色体形成生殖细胞，其它形成体细胞。,二. 原始生殖细胞的迁移,1. 两栖类原始生殖细胞的迁移 无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面，一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近。到原肠胚形成PGCs，位于原肠腔底部的内胚层（肠壁）中，此后迁入背肠系膜，向前迁入到达生殖嵴，PGCs与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。,2. 哺乳动物原始生殖细胞的迁移,用碱性磷酸酶免疫组化染色显示7天小鼠胚胎在原条后部的胚外中胚层中有8个体积较大的
3、PGCs。此后PGCs数量增多并聚集在尿囊与后肠连接处，以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊后面新形成的后肠迁移到背肠系膜，再向前迁移分别进入左、右两侧的生殖嵴（受精后11天），数量也增加到2500-5000个。,3. 鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移,鸟类和爬行类动物的PGCs起源于外胚层细胞，后经明区中部迁移到明区前缘与暗区交界处(生殖新月，germinal crescent), 并在此增殖。鸟类和爬行类的PGCs借助血液循环进行迁移，当到达生殖嵴时离开血管进入生殖嵴。,三. 生殖细胞定向分化的决定,迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺微环境决定分化为精子或卵子（移植实验)。雌雄同
4、体的秀丽线虫为研究这种决定机制最佳材料。在此涉及两种决定：进行有丝分裂或减数分裂？形成精子或卵子？ （1）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称为远端细胞（distal tip cell)，靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。 （2）在秀丽线虫的卵精巢（ovotestis）中，进行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵子，而近端的细胞形成精子。,第二节 精子发生,一. 精子发生(spermatogenesis) PGCs一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索, 在此停留直到成熟。在成熟过程中，性索发育为生精小管，
5、其上皮细胞分化为支持细胞（Sertoli cells)。精子发生在支持细胞的凹陷中进行。 精原细胞(spermatogonium) 初级精母细胞(primary spermetocyte), 次级精母细胞(secondary spermatocyte)。精子细胞(spermatid) 精子(sperm)。,从精原细胞到精子细胞的分裂过程中细胞质的分裂不完全，细胞间有直径1m的细胞质间桥使它们彼此连接形成合胞体(syncytium)。通过细胞质间桥沟通信息，保证每群细胞同步成熟。在上述过程中随着分裂，细胞逐渐靠近管腔，在不同层次看到不同分化时期的生精细胞。,二. 精子形成(spermiogene
6、sis) 精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步是由高尔基复合体形成囊状的顶体（acrosome），覆盖于精子核的头部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜, 以便细胞核对侧的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质浓缩，大部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部形成环状。 小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5天, 精原细胞阶段8天，减数分裂持续13天，精子形成13.5天。人类精子发育需要74天才能完成。,精子形成 ( spermiogenesis）小结： 高尔基体发育形成顶体 中心粒定位在精子的颈部，微管蛋白单体聚合在精子的中段到尾部形成鞭毛 线粒体环绕排列在精子的中段 胞质被丢
7、弃 核浓缩、重塑，精子特异性 DNA 结合蛋自鱼精蛋自（ protamines ) 代替组蛋自，层状包裹DNA 在精子膜上产生、分布卵结合蛋白。,第三节 卵子发生,卵子发生（oogenesis）和精子发生一样经历减数分裂，但二者并不完全相同：精母细胞经两次减数分裂产生4个精子细胞，而卵母细胞（oocyte）经两次减数分裂产生1个卵子和2-3个极体（polar bodies)。精子形成后只是形成一个“能运动的细胞核”，而卵子还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和营养物质组成的细胞质库，以备受精后胚胎发育所需，因此经历一个较长的生长期(两栖类3年)。,一. 两栖类的卵子发生,1.卵黄发生: 两栖类的
8、卵子由卵原细胞分化而来, 每年产生一批新卵子。在卵子发生期间卵黄迅速积累，卵子体积增大。卵黄的主要成分是卵黄蛋白原（vitellogenin),它在肝脏中合成，经血液循环进入卵巢，经过卵巢滤泡细胞间转运和胞饮作用进入卵母细胞。起初在卵内分布均匀，后主要集中在植物极（75%)。最后受神经及激素等作用，生发泡（germinal vesicle）（核膜）破裂卵子成熟，排卵。,2. 卵母细胞的基因转录 两栖类卵母细胞在减数分裂前出现灯刷染色体（lampbrush chromasomes), 其活跃合成RNA的基因环伸出。用放射性组蛋白mRNA证明其上的转录活动。到减数分裂的双线期所有早期发育所需的rR
9、NA、tRNA和母体mRNA都已完成转录并储存。,二. 昆虫的卵子发生,有些昆虫（果蝇）以营养型方式进行卵子发生。卵巢内的生殖系干细胞经一次分裂产生一个生殖干细胞和一个包囊干细胞（cystoblast), 一个包囊干细胞经4次不完全的有丝分裂产生16个包囊细胞（cysto-cytes）组成的包囊（cyst), 细胞间以细胞质间桥相互连接为合胞体。其中只有胞囊后端的一个细胞形成卵母细胞，其余15个变为营养细胞（nurse cells)。营养细胞核的DNA经多次复制，形成多倍体的核。尽管卵子发生中不经历转录活跃阶段，但在营养细胞中大量的RNA合成，并转运到卵母细胞中。,三. 哺乳动物的卵子发生,1
10、. 哺乳动物卵的成熟 哺乳动物卵原细胞的增殖只发生在发育早期。人2-7月龄胚胎中卵原细胞由1000个迅速增加到700万个，此后急剧下降。大部分死亡，存活者进入第一次减数分裂分化为初级卵母细胞，至双线期终止，直到青春期。其中大多数卵母细胞终止分裂长达50多年，而且有的继续死亡。12岁获得恢复减数分裂信号，一生中大约400个卵母细胞分化成熟。卵母细胞的成熟过程如右下图示。,2. 哺乳动物的排卵,排卵的方式： 刺激性排卵：交配、视觉等。 周期性排卵：一年特定动情期排卵。环境因素，如光照、温度刺激下丘脑释放垂体促性腺释放因子，后者又刺激垂体释放促卵泡激素 (follicle-stimulating hormone，FSH）和 黄体生成激素(luteinizing hormone,LH), 导致滤泡细胞增殖并释放雌激素（estrogen), 引发动情期。促性腺激素刺激滤泡增殖和启动卵。 人有月经周期（menstrual cycle，29.5天)，它是卵巢周期、子宫周期和子宫颈周期活动的综合表现。,减数分裂,