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1、第五章 蛋白质的三维结构,一、多肽链折叠的空间限制,由于肽键是一个刚性平面，所以羰基碳原子与氮原子之间的CN键是不能自由旋转的。但围绕碳原子的C C键以及C N键是可以自由旋转的。这两个键所形成的相对角度确定了蛋白质主链的特定构象。,当、均为180时完全伸展的主链构象,拉氏构象图,L,ap,R,二、 蛋白质的二级结构,蛋白质主链折叠产生的由氢键维系的有规则的空间构象，称为二级结构。即多肽链的主链骨架中若干肽单位，各自沿一定的轴盘旋或折叠，形成有一定程度规则的氢键结构的构象。 -螺旋(- helix) -折叠(- pleated sheet) -转角(- turn) 无规则卷曲(nonregul
2、ar coil),（一） -螺旋(- helix),-螺旋的特征： 螺旋的方向为右手螺旋，每3.6个氨基酸旋转一周， 螺距为0.54nm，每个氨基酸残基的高度为0.15nm， 肽键平面与螺旋长轴平行； 氢键是-螺旋稳定的次级键，相邻的螺旋间形 成链内氢键，即从N端开始，每个氨基酸残基上的 C=O与它后面第四个残基的N-H上的H形成氢键； -螺旋中，氨基酸残基的侧链分布在螺旋的外侧， 它的形状、大小及电荷均影响螺旋的形成和稳定。 -螺旋也叫3.613螺旋，13表示氢键封闭的环内 含有13个原子。,-螺旋的偶极矩,影响-螺旋的因素： 螺旋形成者： Glu Ala Leu Met Gln Trp V
3、al Phe Lys Ile 中间类型残基： Asp Thr Ser Arg Cys His 螺旋破坏者： Pro Gly Tyr Asn,（二） -折叠片,折叠片的结构特征： 肽链主链上的-NH-和相邻肽链上的-CO-之间 形成有规律的氢键； 肽链有平行和反平行两种排列方式，反平行 式中形成氢键的各原子呈直线排列，所以更 稳定； 反平行式中,两个氨基酸之间的距离为0.35nm， 平行式中为0.325nm； 肽链上的R基分布在折叠片的两侧，正反交错， 而肽平面几乎在同一平面上；,（三） - 转角,三、纤维状蛋白质,1. -角蛋白 2. 丝心蛋白：典型的反平行-折叠片结构,3. 胶原蛋白 多肽链
4、序列是由 (Gly-Pro-X) 构成,四、超二级结构和结构域,在一级结构的基础上，相邻的二级结构在三维 空间中彼此靠近，相互作用，形成有规则的二级结 构组合体充当三级结构的构件，称为超二级结构 。 通常只有非极性残基侧链参与这些作用。 , 螺旋束示意图,曲折的结构示意图,的两种连接方式,在二级结构和超二级结构的基础上形成并相对独立的三级结构的局部折叠区称为结构域。它是球状蛋白质的折叠单位，通常也是功能域。,（1） 反平行螺旋结构域,四螺旋束示意图,株蛋白型示意图,（2） -结构,平行的桶式,马鞍型扭曲片,（3） 全结构,反平行桶式,反平行片式,（4） 富含金属或二硫键结构域,（五） 球状蛋白
5、质与三级结构 不同的结构域在三维空间上的折叠组合所形成的复杂的空间构像称为三级结构。 维持三级结构的作用力有： 疏水相互作用 电性相互作用 氢键 共价键,球状蛋白质三维结构的特征： （1） 一种分子可含有多个二级结构元件； （2）具有明显而丰富的折叠层次； （3）紧密折叠成球状或椭圆状； （4） 疏水侧链埋藏在分子内部而亲水基团暴 露在分子表面； （5） 分子表面往往有一个罅缝（空穴）。,（六） 膜蛋白,膜内在蛋白,具有单个跨膜肽段的膜蛋白,具有7个跨膜肽段的膜蛋白,（七） 蛋白质的变性和复性 天然蛋白质分子在物理和化学等因素的作用下，导致生物活性丧失、溶解度降低等的过程就称为变性。变性不涉及
6、共价键的断裂，是维持蛋白质空间构象的次级键被破坏，天然构象解体的结果。 变性剂： 尿素、 盐酸胍 去污剂： SDS,温度和变性剂引起的核糖核酸酶A的变性,复性： 当变性因素去除后，变性蛋白质重新恢复天然构象和生物学功能的过程。去除变性因素后，变性的蛋白质可以自动复性。,模拟的球状蛋白质的折叠过程,蛋白质的折叠经过熔球态中间体阶段,异构酶和伴侣蛋白质参与体内蛋白质的折叠。,（八） 亚基缔合与四级结构 由两条或两条以上的具有三级结构的多肽链 聚合成的特定的构象。其中每一条肽链称为亚基， 亚基只有聚合成完整的四级结构才具有生物活性。 亚基和亚基之间不能共价连接。 四级缔合在结构和功能上的优越性 1. 增强结构的稳定性 2. 提高遗传的经济性和效率 3. 使酶的催化部位汇集在一起 4. 亚基之间的别构效应可以更好地调控蛋白的功能,（九） 蛋白质的结构和功能的关系 肌红蛋白的结构和功能,血红素,氧合肌红蛋白,一氧化碳：血红素复合物,血红蛋白的结构,肌红蛋白与血红蛋白亚基的比较,去氧血红蛋白中各亚基间的盐桥,血红蛋白氧合时铁原子移近血红素平面,血红蛋白与肌红蛋白的氧合曲线,H+、CO2对血红蛋白结合氧的影响,波耳效应,BPG对Hb氧合曲线的影响,BPG（2，3二磷酸甘油酸）,