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1、Chapter2 原核微生物,微生物,真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、 单细胞藻类、 原生动物等,非细胞型：病毒,细胞型,原核微生物,真核微生物,古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系更近，而其细胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。,古生菌（Archaea）,细菌（Bacteria）,本章授课重点：细菌、放线菌、蓝细菌,2.1 细菌（bacteria）,2.1.1 细胞的形态构造及其功能,2.1.1.1 形态和染色,球形,杆状,螺旋状,基本形态,1. 球形,细胞个体呈球形或椭圆形，不同种的球菌在细胞分裂时会形成不同的空间排列方式，常被作为分类依据。,球菌,单、双链(分裂面
2、一) 四联球菌(分裂面二) 八叠球菌(分裂面三) 葡萄球菌(分裂面多),金黄色葡萄球菌,2. 杆状,细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定，而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。,长杆菌，如 Bactillus subtilis,短杆菌，如Escherichia coli,枯草芽孢杆菌,地衣芽孢杆菌,铜绿假单胞菌 （绿脓杆菌）,结核分枝杆菌,炭疽病的病原菌 -炭疽杆菌,破伤风梭菌,3. 螺旋状,弧菌,螺旋菌,螺旋体菌,16,弧菌：,菌体只有一个弯曲，其程度不足一圈， 形似“C”字或逗号，鞭毛偏端生。,霍乱弧菌,11,弧菌(vibrio)1圈,螺旋菌：,菌体回转如螺旋，螺旋数目
3、和螺距大小因种而异。鞭毛二端生,细胞壁坚韧，菌体较硬。,螺旋菌,11,螺菌(spirillum)=2-6圈,螺旋体菌：,菌体柔软，用于运动的类似鞭毛的轴丝位于细胞外鞘内。,梅毒密螺旋体,螺旋体(spirochaete)6圈,异常形,畸形,衰颓形：,菌龄,物理化学因素影响(阻碍细胞发育),营养条件影响,11,4. 大小与重量,细菌的大小测量单位是m,细菌的大小及重量,大小的测量方法,显微镜测微尺,显微照相后根据放大倍数进行测算,5. 染色,由于细菌细胞微小又透明，一般先要经过染色后才能进行显微观察,革兰氏染色法,细菌染色,鉴别染色法,简单染色法,负染色：,正染色,死菌,活菌,抗酸性染色法,芽孢染
4、色法,姬姆萨染色法,荚膜染色法,用美蓝或TTC(氯化三苯基四氮唑)等作活菌染色,2.1.1.2 细胞的结构,1、细菌细胞的一般构造,是位于细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层无色透明 ，较为坚韧而略具弹性的细胞结构。约占干重的1025%,1）细胞壁（cell wall),不同细菌细胞壁的化学组成和结构不同，通过革兰氏染色法可将所有的细菌分为革兰氏阳性（G+）和革兰氏阴性（G-）。, 固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力的损伤；, 为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；, 阻拦大分子有害物质（某些抗生素和水解酶）进入细胞；,赋予细菌特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。,细胞壁的主要功能
5、,细胞壁的基本骨架,肽聚糖：是由 N乙酰胞壁酸（NAM）和N乙酰葡糖胺（NAG）以及少数氨基酸短肽链组成的亚单位聚合而成的大分子复合体。,肽聚糖单体：是由NAG 、 NAM 、肽尾、肽桥构成。,肽聚糖,22,肽聚糖,肽聚糖单体 (G、M和四肽链三部分) 双糖单位 N-乙酰葡萄糖胺(G) N-乙酰胞壁酸(M) 肽尾 短肽(4-5个氨基酸) 肽桥 1-5个氨基酸,是由若干肽聚糖单体聚合而成的多层网状结构大分子化合物,20,(1)革兰氏阳性的细胞壁成分,G+的细胞壁成分,G+菌细胞壁化学组成以肽聚糖(peptidoglycan)为主。这是原核微生物所特有的成份，占细胞壁物质总量的40-90%。,磷壁
6、酸：G+菌所特有,其主链由数十个磷酸甘油或磷酸核糖醇组成。,肽聚糖:占40-90% ,不同菌种中肽聚糖(肽链)组分不同。,磷壁酸,是一类,G+特有的,同肽聚糖混在一起的,分子比较短(6-9个),以,甘油磷壁酸,核糖醇磷壁酸,为主链,的阴离子多聚物,约占细胞壁成分的10%,又名垣酸,功能,协助肽聚糖加固细胞壁； 增强细胞膜的稳定性； 提高膜结合酶的能力(使细胞壁形成负电荷环境,以利于 吸附镁离子,维持酶活) 构成噬菌体的吸附位点; 形成表面抗原决定簇的主要成分。 保证革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其寄主间的粘连 ,避免被白细胞吞噬。,细胞壁厚度 较厚，2030nm 细胞壁分层 不分层 肽聚糖
7、含量 含量高（4090） 肽聚糖层数 层数多 交联度 交联度高 磷壁酸 有 脂多糖 无,(2)革兰氏阴性的细胞壁成分,G-细胞壁的组成和结构比G+更复杂。主要成份为：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖。,G-有肽聚糖，仅占细胞壁干重的5-10%。肽聚糖结构与G+相同，但短肽尾中的号位上L-Lys往往被其他二氨酸取代,外壁层是G细菌细胞壁所特有的结构，位于壁的最外层，化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。,外壁层： 位于肽聚糖层的外部,内壁层：紧贴胞膜,仅由12层肽聚糖分子构成,占细胞壁干重5 10%,无磷壁酸。,是一类,G-特有的,位于外壁外层,厚度8-10nm,类脂+各种多糖,脂多糖,功能,保护
8、作用、屏障作用,浓缩阳离子Mg2+、Ca2+,噬菌体吸附位点,G-表面抗原,内毒素物质基础,细胞壁厚度 较薄10-15nm 细胞壁分层 分层： 外壁层 6-10nm 内壁层2-3nm 肽聚糖含量 只占组分的5-10% 肽聚糖层数 低，一般1-2层 肽聚糖交联度 较低 磷壁酸 有（在外膜层） 脂多糖 有 抗原决定因子 O-抗原,(3)G+ 细菌与G细菌细胞壁的比较,(4)革兰氏染色,C.Gram（革兰）于1884年发明的一种鉴别不同类型细菌的染色方法。,基本步骤： 涂片固定-结晶紫初染1-2min(水洗)-碘液媒染1-2min(水洗)-95%乙醇脱色20-25s(立即水洗)-番红复染2-3min
9、(水洗)-镜检 - 干燥后置油镜观察,结果: 革兰氏阳性菌紫色 革兰氏阴性菌红色,用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染,用碘溶液进行媒染，其作用是提高染料和细胞间的相互作用从而使二者结合得更牢固。,用乙醇或丙酮冲洗进行脱色。在经历脱色后仍将结晶紫保留在细胞内的为革兰氏阳性细菌，而革兰氏阴性细菌的结晶紫被洗掉，细胞呈无色。,用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对涂片进行复染。例如沙黄，它使原来无色的革兰氏阴性细菌最后呈现桃红到红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色,G-肽聚糖层薄，交联松散，乙醇脱色不能使其结构收缩，因其含脂量高,乙醇将脂溶解，缝隙加大，结晶紫-碘复合物溶出细胞壁，酒精将细胞脱色，细
10、胞无色，沙黄复染后呈红色。,革 兰 氏 染 色 原 理：,G+ -细胞壁厚，肽聚糖含量高，交联度大，当乙醇脱色时，肽聚糖因脱水而孔径缩小，故结晶紫-碘复合物被阻留在细胞内，细胞不能被酒精脱色，仍呈紫色。,(5)古生菌的细胞壁,大多为嗜极菌 除热原菌属没有细胞壁以外，其余都具有与真细 菌功能相似的细胞壁 细胞壁中含有假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质,-1,3糖苷键不被溶菌酶水解,N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成，肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。,N-乙酰葡糖胺,N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸,甲 烷 菌 属,(6)
11、细胞壁缺陷细菌：,缺壁突变L型细菌,人工去壁,基本去尽原生质体（G+）,部分去除球状体（G-）,实验室或宿 主体内形成,在自然界长期进化中形成枝原体,缺壁细菌,41,a. L型细菌（L-form of bacteria）,细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。,因英国李斯德（Lister）预防研究所首先发现而得名 （1935年，念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis）,大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等20多种细菌中均有发现，被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关。,特点：,37,b. 原
12、生质体（protoplast）,在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。,特点：,对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至 通气等都易引起其破裂；,有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应噬菌体所感染；,在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌 落，形成芽孢，并可恢复成有细胞壁的正常结构。,比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是 研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。,37,c. 球状体(sphaeroplast),采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细
13、菌处理后而获 得的残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。与原生质 体相比，它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培 养基上生长。,37,2）、细胞膜与间体,（1）细胞膜的概念：,细胞质膜（cytoplasmic membrane），又称质膜（plasma membrane）、细胞膜（cell membrane）或内膜（inner membrane），是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约78nm，由磷脂（占20%30%）和蛋白质（占50%70%）组成。,图1-28 细胞质膜结构,（2）细胞膜的化学组成与结构模型：,a. 磷脂,b. 液态镶嵌模型(fluid mo
14、saic model),膜的主体是脂质双分子层；,脂质双分子层具有流动性；,整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层的疏水性内层中；,周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连；,脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；,脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。,1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）,（3）细胞膜的生理功能：,选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；,是维持细胞内正常渗透压的屏障；,合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷
15、壁酸、LPS、 荚膜多糖等）的重要基地；,膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系， 是细胞的产能场所；,是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；,三基地：,合成基地,产能基地,酶基地,（4）间体（mesosome，或中体）：,细胞质膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊。多见于革兰氏阳性细菌。每个细胞含一至少数几个。,青霉素酶分泌、DNA复制、分配以及细胞分裂有关,“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像,图1-30 间体结构,着生部位可在表层或深层，前者与某些酶如青霉素酶的分泌有关，后者与DNA的复制、分配以及与细胞分裂有关。,近年来也有学者提出不同的看法，认为
16、“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像。,细胞质的主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。,3）、细胞质和内含物,（1）概念：,细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。,透明粘液状物质,核酸、蛋白质、脂类、糖,无机盐、水,内含物,储藏物,气泡,类囊体,羧酶体,有机,无机,C源,N源,异染颗粒,硫磺,PHB(聚 -羟丁酸),糖朊,藻青素,核糖体,多肽,细胞质,核糖体是细胞质中的一种核糖核蛋白的颗粒状物质，由核糖核酸(60%)和蛋白质(
17、40%)组成，常以游离状态或多聚核糖状态分布于细胞质中。其沉降系数均为70s。它是蛋白质的合成场所。,(2)核糖体(ribosomes),（3）贮藏物(reserve materials)：,聚-羟丁酸(poly-hydroxybutyrate, PHB),巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）在含乙酸或 丁酸的培养基中生长时， 细胞内贮藏的PHB可达其 干重的60%。(固氮菌),贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。,类脂性质的碳源类贮藏物,由-丁酸单位形成的直链聚合物，集合成高度折射性的小球状物，随细胞老化更加突出。,功能:,储藏能源和碳
18、源,维持细胞中性环境，避免酸性增高,降低细胞渗透压,多糖类贮藏物,在真细菌中以糖原为多 糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。,有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。,糖原粒,淀粉粒,异染粒(metachromatic granules),颗粒大小为0.51.0m，是无机偏磷酸的聚合物，一般在含磷丰富的环境下形成。 功能：贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压，并可用于菌种鉴定。,在暗视野显微镜下看到的迂回螺菌(Spirillum volutans)异染粒（迂回体）,主要成分：偏聚磷酸盐 多聚磷酸盐,异染现象：这些颗粒可以用很多碱性染料染色。如用甲苯胺蓝染色时同
19、多聚磷酸盐结合成淡红紫色,藻青素（cyanophycin）,一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。 通常存在于蓝细菌中。,由含精氨酸和天冬氨 酸残基（1:1）的分枝 多肽所构成，分子量 在25000125000。,硫粒（sulfur globules）,很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时,常涉及对还原性的硫化物如H2S, 硫代硫酸盐等的氧化。 在环境中还原性硫素丰富时,常在细胞内以折光性很强的硫粒的形式积累硫元素。 当环境中还原性硫缺乏时,可被细菌重新利用。,（4）气泡（gas vocuoles）,许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物，大小为0.21.
20、0m75nm，内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包裹。,功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质,由蛋白质膜构成的充满气体的泡状物。有些细菌细胞质中含有几个或多个气泡,4）、核区（nuclear region or area）,原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核,由大型环状双链DNA纤丝不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域。,细菌DNA： 长度：一般为：1-3mm 例：大肠杆菌的DNA长约1mm。 生长迅速的细菌在核分裂之后细胞往往来不及分裂,所以细胞中常有2-4个核，而生长缓慢的细菌细胞中一般只有1-2个核，不在染色体复制时期一般
21、是单倍体。 功能：负载遗传信息。,2、细菌细胞的特殊结构,1）、糖被（glycocalyx）,（1) 概念,包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。,糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为：,荚膜（capsule或macrocapsule，大荚膜）,微荚膜(microcapsule),粘液层(slimelayer),菌胶团(zoogloea),荚膜,粘液层,菌胶团,两者的区别：荚膜向外一面有明显的界限，质地均匀，是细胞构造的一部分；而粘液层在靠近细胞处比较稠密，远离细胞处比较稀疏，且无明显边缘，可看作是细胞的分泌物。,有些细菌由于其遗传特性决定，细菌之间按一定的排列方式互相粘集在一起
22、，被一个公共荚膜包围形成一定形状的细菌集团,（2）特点,a. 主要成分是多糖、多肽或蛋白质， 尤以多糖居多。经特殊的荚膜染色， 特别是负染色（又称背景染色）后可 在光学显微镜清楚地观察到它的存在。,b. 产生糖被是微生物的一种遗传特 性，其菌落特征及血清学反应是细菌 分类鉴定的指标之一。,c. 荚膜并非细胞生活的必要结构，但它 对细菌在环境中的生存有利。,d. 细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。,（3）功能,保护细菌免受干燥的影响；,贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；,与病原菌的毒性密切相关；,能抵抗吞噬细胞的吞噬 。,2）、 鞭毛(flagella),（1) 概念,某些细菌细胞
23、表面着生的一至数十条长丝状、波曲的蛋白质附属物，具有推动细菌运动功能，为细菌的“运动器官”。,一般构造,根据鞭毛的数量和排列情况，细菌分为以下五种类型：,（2）观察和判断细菌鞭毛的方法,电子显微镜观察,鞭毛长度：1520m；直径：0.010.02m,光学显微镜下观察：鞭毛染色(银盐染色),根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态,（负染的方法）,3）菌毛(fimbriae),菌毛又称纤毛、伞毛、线毛或须毛，是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直且数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面上的功能。,菌毛比鞭毛简单，无基体等构造，直接着生于细胞质膜上。直径一般为3-10nm。,每个细
24、菌约有250300条菌毛。有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。,4）性毛(pilus) (性菌毛),构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。,性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是RNA噬菌体的特异性吸附受体。,5）特殊的休眠构造-芽孢,（1）概念,某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或spore，偶译“内生孢子”）。,芽孢是生命世界
25、中抗逆性最强的一种构造，在抗热、抗化学药物和抗辐射等方面，十分突出。,枯草杆菌芽孢的超薄切片电镜照片（标尺：0.2m）,（2）细菌芽孢的特点,整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。,芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。,产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。,芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）,（3）芽孢的形成与芽孢的萌发过程,细菌芽孢的各种类型,端位,近端位,中央位,（4）
26、芽孢的耐热机制,芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同,渗透调节皮层膨胀学说,芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差,皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取 芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。,核心部分的细胞质却变得高度失水， 因此，具极强的耐热性。,（6）伴孢晶体（parasporal crystal）,少数芽孢杆菌，如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在 其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶 性蛋白晶体内毒素，称为伴孢晶体。,伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用， 因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有
27、利于环境保护的生 物农药细菌杀虫剂。,特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。,伴孢晶体毒杀机理：,伴孢晶体,鳞翅目幼虫口服,伴孢晶体在肠道迅速溶解（中肠 pH 为9.0-10.5）,吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔,肠道中的碱性溶液进入血液，后者 pH升高，昆虫全身麻痹而死亡,2.1.2 细菌的繁殖,细菌主要是通过无性繁殖产生后代。其繁殖方式是二分裂（binary fission） ，简称裂殖（fission） 。, 核的分裂和隔膜的形成；, 横隔壁形成；, 子细胞分裂。,另外有的细菌还存在三分裂和复分裂,细菌的繁殖过程分为三个连续步骤：,2.1.3 细菌的群体形态,1.
28、 在固体培养基上（内）的群体形态,2.在半固体培养基上（内）的群体形态,根据明胶液化层中呈现的不同形状判断某细菌是否产 蛋白酶 根据半固体直立柱表面和穿刺线上细菌群体的生长状 态和有否扩散现象判断该菌的运动能力,3.在液体培养基上（内）的群体形态,2.2,某些细菌进行的一种特殊裂殖方式，是无性繁殖的一种。如绿色硫细菌（Pelodictyon），大部分细胞能进行正常的二分裂，一小部分细胞个体能够一分为三，形如“Y”。之后仍然进行二分裂，最后，能够行成网眼状结构。,三分裂（ trinary fission）,72,又称多分裂、裂殖生殖。是原生动物一种无性生殖方式，分裂时细胞核先分裂多次，形成许多核
29、之后细胞质再分裂，最后形成许多单核子体。如疟原虫,复分裂（ multiple fission）,72,2.2.1 概念,在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖。,“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”,近代生物学技术,放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为分枝状菌丝。,放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、革兰氏染色阳性并具多核的的一类单细胞原核微生物，属于真细菌范畴。,2.2 放线菌（Actinomyces）,2.2.2 形态与结构,3.孢子丝气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢子丝，又称产孢丝或繁殖菌丝。其形状和排列
30、方式因种而异，常被作为对放线菌进行分类的依据。,2.气生菌丝营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝，叠生于营养菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下观察，颜色较深 ，直径较粗（1-1.4 mm），有的产色素。,1.营养菌丝匍匐生长于培养基内，吸收营养，也称基内菌丝。一般无隔膜，直径0.2-0.8 mm，长度差别很大，有的可产生色素。,2.2.3 生长与繁殖,繁殖方式,无性孢子,菌丝断裂,常见于液体培养中，工业发酵生产抗生素时都以此法大量繁殖放线菌,细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体,无性繁殖,分生孢子,横隔孢子（节孢子、粉孢子）,孢囊孢子,放线菌生长到一定阶段可形成孢子。其颜
31、色有白、灰、黄、橙、红、绿、蓝等色。,2.2.4 菌落形态,菌落由菌丝体组成，其特征介于霉菌与细菌菌落之间。其气生菌丝较细，生长缓慢，菌丝分枝相互交错缠绕，所以形成的菌落质较密，表面呈紧密的丝绒状，紧实、干燥而多皱，菌落较小而不致广泛延伸。菌落与培养基结合紧密，不易用针挑起。幼龄菌落与细菌相似不易区分，但当形成大量分生孢子布满菌落表面后，就形成典型的放线菌菌落，很易区分。,菌落形态,能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（如链霉菌）,菌落质地致密，与培养基结合紧密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。,不能产生大量菌丝体的菌种（如诺卡氏菌）,粘着力差，粉质，针挑起易粉碎,2.2.5 分布特点及与人类
32、的关系,放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界，土壤 中最多，其代谢产物使土壤具有特殊的泥腥味。,能产生大量的、种类繁多的抗生素（其中90%由链霉菌产生）,有的放线菌可用于生产维生素、酶制制；此外，在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用,少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感染）、植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。,常见的放线菌代表种,1.诺卡氏菌属（Nocardia）,2.链霉菌属（Streptomyces）,3.小单孢菌属（Micromonospora）,93,1.诺卡氏菌属（Nocardia）,革兰氏阳性。有时抗酸的菌丝体内含诺卡氏菌类脂(LC
33、N-A)和诺卡枝菌酸。,本属菌广泛分布于自然界。有的致病，引起人和动物的诺卡氏菌病。它们也是多种抗生素的产生菌。此外，在石油脱蜡、污水净化方面也起一定作用。代表种为鼻疽诺卡氏菌。,88,菌丝纤细、无隔、多核、分枝，革兰氏阳性，菌丝体发达，孢子丝有直、波曲、螺旋、轮生，可裂生大量分生孢子进行散播、繁殖。菌落小而致密、干而不透明，幼时表面光滑、边缘整齐、颜色单调、不易挑起，继而发展成绒毛状、表面起粉、色泽丰富，正反面颜色往往不同。各个种都能利用葡萄糖。有较强的淀粉和蛋白质水解能力。,2.链霉菌属（Streptomyces）,广泛分布于有机物丰富、酸度和含水量适中的土壤中。营好氧性腐生生活。对土壤中
34、复杂有机物的矿化发挥重要作用。是最重要的抗生素生产菌，例如链霉素、四环素、红霉素、新霉素、卡那霉素和井冈霉素等。有的可产生工业用蛋白酶、葡萄糖异构酶或维生素B12等。,88,3.小单孢菌属（Micromonospora）,通常无气丝，偶见稀疏微白色气生菌丝。基丝发育良好，有分枝，纤细，直径0.2-0.6m ，平均 0.5m 。孢子单个生长，无或有柄。基丝时常浅黄橙至橙红色，少数种褐色、紫褐色或蓝绿色。孢子层通常褐色至黑色，粘液状。孢子成簇串或沿菌丝分散生长。孢子表面光滑或有突起。 大多数种腐生好气。从白蚁肠道分离出来的两个种嫌气。常见于土壤，特别是湖泥、河泥、淡水。大多数为中温菌，20-40生
35、长。一般分解蛋白质、淀粉以及纤维素、几丁质、木聚糖的能力强。少数的种可能致病。,为什么将放线菌归属于原核微生物而不归属于真核微生物,?,放线菌具有显著分枝的菌丝与分生孢子，在固体培养基上形成的菌落以及在液体培养基中的生长状态与真菌相似，但在另外许多方面又与细菌相似而不同于真菌。如： 放线菌菌丝比真菌的细得多，直径与细菌相似； 对环境PH要求相似于细菌而不同于真菌。放线菌与大部分细菌一样，适于中性或微碱性条件下生长； 放线菌的核没有核膜，没有有丝分裂器，与细菌同属于原核生物； 放线菌细胞壁中含有细菌等原核生物细胞所特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，不含真菌细胞具有的纤维素或几丁质； 对抗菌素的反应也相
36、似于细菌而不同于真菌。凡能抑制细菌的抗菌素也多能抑制放线菌，而抑制真菌的抗菌素（如烯类抗菌素）对放线菌无抑制作用。,放线菌与细菌的比较,88,2.3 古细菌(archaeobacteria),多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征，如无核膜及内膜系统；也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白；此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征，如：细胞膜中的脂类是不可皂化的；细胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白质为主，有的含杂多糖，有的类似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。,2.3.1
37、古细菌的历史,古细菌这个概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。,20世纪70年代末,沃斯(C.R.Wme)(1987)等人用他们独创的技术分析了200多种细菌和真核生物（包括其中的某些细胞器）的16S(或18S)核糖体核糖核酸(rRN
38、A)的寡核苷酸谱，并在细菌进化一文中总结了rRNA序列分析资料，将生物分为3个原界(urkingdom) (真核生物、真细菌和古细菌) ，确定了生物进化的总系统树。认为生物的发展不是一个简单的由原核生物发展到更为复杂的真核生物过程，生物界明显地存在3个发展不同的基因系统。这3个类型都是由一个尚不明确的始祖生物(progenitor)大约在35亿年前各自发展而来的。,2.3.2 古细菌的特征、形态及生存环境,（1）独特转运RNA和核糖体RNA； （2）缺少肽聚糖细胞壁； （3）支链亚单位形成的乙醚结合脂类； （4）存在于罕见生存环境中。,特征：,形态：,单个古菌细胞直径在0.1到15m之间 细胞
39、团簇或者纤维，长度可达200m 球形、杆形、螺旋形、叶状或方形 具有多种代谢类型 值得注意的是，盐杆菌可以利用光能制造ATP,生存环境:,很多古菌是生存在极端环境中的 一些生存在极高的温度（经常100以上）中，比如间歇泉或者海底黑烟囱中 有的生存在很冷的环境或者高盐、强酸或强碱性的水中 也有些古菌是嗜中性的，能够在沼泽、废水和土壤中被发现 很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类 古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌。,2.3.3 古细菌、真细菌、真核生物的异同,(1)形态学上，古细菌有扁平直角几何形状的细胞，而在真细菌中从未见过，意味着两者在细胞建造上的根本区别。
40、(2)中间代谢上,古细菌有独特的辅酶。如产甲烷菌含有F420、F430等。 (3)有无内含子上，许多古细菌有内含子。 (4)膜结构和成分上，古细菌膜含二醚而不是酯，其中甘油以醚键连接长链碳氢化合物异戊二烯，而不是以酯键同脂肪酸相连。 (5)基因调节机制上,未发现过古细菌具有真细菌那样的基因调节机制。 (6)生境上，古细菌喜高温，而绝大多数真细菌不是好热型的。 (7)呼吸类型上，严格厌氧是古细菌的主要呼吸类型。 (8)代谢多样性上，古细菌单纯，不似真细菌那样多样性。 (9)在分子可塑性上，古细菌比真细菌有较多的变化。 (10)在进化速率上，古细菌比真细菌缓慢，保留了较原始的特性。,2.古细菌与真
41、细菌的主要区别,2.3.4 古细菌的代表属种,1. 产甲烷菌,2. 极端嗜盐菌,3. 极端嗜热菌,无细胞壁的古细菌,是一群严格厌氧的微生物。它们通常生长在与氧气隔绝的水底、反刍动物的瘤胃和厌氧消化器中，能在利用H2还原CO2生成甲烷时获得能量生长。除利用简单的C1化合物(甲酸、甲醇、甲胺)和乙酸盐外，它们不分解代谢糖类和蛋白质以及C3以上的有机物。甲院产生菌的细菌中含有特殊的辅酶F420，在荧光显微镜下镜检时，甲烷产生菌有自发荧光，这是识别甲烷产生菌的一个重要方法。,这类微生物的代表是甲烷杆菌属，它的主要特点是：细胞呈弯曲至直的杆状或长丝状，宽0.51.0m，不形成芽胞，产生菌毛，不运动；革兰
42、氏染色反应不定，严格厌氧菌，嗜中温种最适生长温度3745，嗜热种是55或更高；通过将CO2还原成CH4而获得能量生长，电子供体限于H2、甲酸和CO，氨为唯一氮源；硫化物可作为硫的来源。,1. 产甲烷菌,2. 极端嗜盐菌,这些细胞在盐湖和晒盐场等高盐环境中普遍存在，在用晒制粗盐掩制的食品中也常见。按照公认的定义，极端嗜盐菌最少需要1.5mol/L(约9%)NaCl才能生长，大多数种类最适生长的盐浓度为2-4mol/L(12%25%)，所有种类均能在5.5mol/L NaCl的饱和浓度下生长。当然,有的种类这时生长很慢。,极端嗜盐古细菌的细胞呈杆状或球状，其主要特点是细胞膜上存在着细菌视紫红质，它
43、具有利用光能驱动质子泵的作用，故极端嗜盐细菌可利用质子梯度所产生的能量合成ATP。,3. 极端嗜热菌,这类古细菌的突出特性是偏喜高温，能够在水的沸点之上的温度中生活，最适温度在80以上，有的种类最适温度为105，如热网菌属。它们分布在火山地区、富硫温泉和泥沼地、含元素硫和硫化物的水体中，有的生境温度可达100以上。这种高热的富硫生境称为热硫滩，从微碱性到强酸性，有的地点达PH1以下，因地质情况而异。这类细菌还存在于地热厂排出的沸水中。绝大多数为专性厌氧菌。化能有机营养型和化能无机营养型的种类均有，许多属种是兼性营养菌。元素硫既可以作电子受体也可以作电子供体。,化能有机营养极端嗜热古细菌在无氧条
44、件下以元素硫作电子受体氧化各种有机物质，化能无机营养型的菌以H2作能源。有的菌以H2作电子供体时可以进行好氧生长。化能无机营养方式还包括：氧化H2或Fe2+，同时还原NO3-，产生NO-，最后形成N2或NH4+，如热叶菌属和铁叶菌属。所以极端嗜热古细菌能以不同呼吸方式获得能量(表)，但是在很多情况下元素硫起关键作用，因为它有电子供体和电子受体双重作用。这类古细菌在自然界硫素循环中起重要作用。,已研究的极端嗜热古细菌主要是从火山地区分离的，包括陆地和海洋。在形态上，不同属种差别很大，除了一般杆状和球状外，还有圆盘状、不规则球状、圆盘上带附丝、杆状外面有包被等，显示细菌外形的多样性。,2.4 蓝细
45、菌（Cyanobacteria）,2.4.1 概念,也称蓝藻或蓝绿藻（blue-green algae），是一类含有叶绿素a、能以水作为供氢体和电子供体、通过光合作用将光能转变成化学能、同化CO2为有机物质的光合细菌。,以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光和色素 -叶绿素a，能进行产氧型光合作用。,蓝细菌的光合作用由于产氧和有叶绿素a，类似于真核绿色植物，而与不产氧和有菌绿素的光合细菌不同,但又有别于绿色植物,没有叶绿素b,有-胡萝卜素和藻胆蛋白(phycobi1ipmteim),所以蓝细菌并非全为蓝绿色,也有黄色,甚至褐色的。藻胆蛋白的相对含量水平部分地与环境有关,在绿光下藻体呈红色,
46、因藻红蛋白(phycoerythrin)含量相对高于藻蓝蛋白(phycocyanin);而在红光下更多地合成藻蓝蛋白,呈绿色,这是蓝细菌利用有效光源的一种适应能力。许多蓝细菌具有气泡,可在水中漂浮趋向有光处。,2.4.2 形态,1.单细胞球状、圆柱状、丝状或分枝状串生。,2.蓝细菌细胞有几种特化形式，较重要的有异形胞、静息孢子和链丝段等。,2.1.3 特性,1）分布极广；,2）形态差异极大，有球状、杆状和丝状等形态；,3）细胞中含有叶绿素a，进行产氧型光合作用；,4）具有原核生物的典型细胞结构：,细胞核无核膜，也不进行有丝分裂，细胞壁含胞壁酸 和二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性。,5）营养极为简单
47、，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源， 多数能固氮，其异形细胞（heterocyst）是进行固氮的场所。,6）分泌粘液层、荚膜或形成鞘衣，因此具有强的抗干旱能力。,7）无鞭毛，但能在固体表面滑行，进行光趋避运动。,8）许多种类细胞质中有气泡，使菌体漂浮，保持在光线最充足 的地方，以利光合作用。,大小：直径范围，0.5-60m, 大多3-10m。,2.4.4 蓝细菌的分群,第二群：厚球蓝细菌群,第一群：色球蓝细菌群,2.5 支原体、立克次氏体和衣原体,革兰氏阴性细菌，其大小和特性均介于通常的细菌与病毒之间。,2.5.1 支原体（Mycoplasma）,2.5.2 立克次氏体（Rickettsia
48、）,2.5.3 衣原体（Chlamydia）,117,2.5.1 支原体（Mycoplasma）,109,立克次氏体（Rickettsia）是大小介于通常的细菌与病毒之间，在许多方面类似细菌，专性活细胞内寄生的原核微生物。,2.5.2 立克次氏体（Rickettsia）,2.5.2.1.概念,H.T.Ricketts 1909年，首次发现斑疹伤寒的病原体，并因研究此 病而牺牲，1916年人们以他的名字命名这类病原体作为纪念。,2.5.2.2 特性,1、某些性质与病毒相近,专性活细胞寄生物，除五日热（战壕热）立克次氏体 （Rickettsia wolhynica）外均不能在人工培养基上生长繁殖。
49、,体内酶系不完全，一些必需的养料需从宿主细胞获得； 细胞膜比一般细菌的膜疏松； 可透性膜，使它们有可能容易从宿主细胞获得大分子物质， 但也决定了它们一旦离开宿主细胞则易死亡,大小介于病毒与一般细菌之间，其中伯氏立克次氏体 （Rickettsia burneti）能通过细菌过滤器,一般个体：球状体：0.2-0.5 mm；杆状体：0.3-0.5 0.3-2 mm；,2、从一种宿主传至另一宿主的特殊生活方式,主要以节肢动物（虱、螨）为媒介，寄生在它们的消化道表皮细胞中，然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给人和其他动物。,109,2.5.3 衣原体（Chlamydia）,1、概念,介于立克次氏体与病毒之间，能通过细菌滤器，专性活细胞内寄生的