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1、大鸨的遗传多样性研究进展摘要：本文从遗传多样性方面综合论述了大鸨的遗传多样性研究进展，来进一步阐明大鸨东方亚种的遗传多样性低，需进一步加强对其遗传多样性的保护。关键词：大鸨；遗传多样性；mtDNA；微卫星DNAResearch progress on genetic diversity of Otis tarda(College of Life Science, Northwest University, Xian, 710069)Abstract: In this paper, study of the genetic diversity of Otis tarda was summarie
2、d,in order to clarify the low genetic diversity of Otis tarda dybowskii. Thus, the protection of their genetic diversity should be Strengthened.Key words: Otis tarda; genetic diversity; mtDNA; Microsatellite DNA大鸨 (Otis tarda)属鹤形目 ( Gruiformes)鸨科 ( Oti dae), 又名地鵏, 老鸨,鸡鵏等，是国家一级保护动物 , 是IUCN中的易危物种，也被列入
3、 CITES的附录。主要分布于自西班牙的伊比利亚半岛向东至中国的东部。大鸨有两个亚种: 指名亚种 (Otis tarda )和东方亚种 (Otis tarda dybowskii)。二者在中国均有分布, 指名亚种分布于新疆西部喀什、天山和吐鲁番一带, 是留鸟；东方亚种分布于内蒙古大草原和荒漠地区，黑龙江省的齐齐哈尔、明水、肇东、大兴安岭, 吉林省的白城地区，辽宁省的本溪、锦州等地，主要为夏候鸟, 其越冬地主要在江苏省和安徽省的北部, 江西省的鄱阳湖地区,有时抵达贵州省的草海(刘伯文,1997；汪松,1998)。在我国繁殖于黑龙江省西南部、吉林省西部、内蒙古东部和中部、宁夏北部和甘肃省, 少数个
4、体可滞留繁殖地南部越冬（高行宜等,2007）。到了 20世纪 80年代,大鸨在东北地区的多数繁殖地相继消失,只剩下孤岛状的分布区。万冬梅等（2002）的一次调查证实, 大鸨在东北仅有松辽平原西北部、 呼伦贝尔高原西南部、 锡林郭勒高原中东部和乌兰察布高原这4个孤立的繁殖区。中国的大鸨数量缺乏全面的调查, 20世纪90年代初期, 高行宜等（1994）调查估计属于留鸟的指名亚种在新疆北部不少于20003000只，但近年情况尚不可知；田秀华等（2002）调查发现属于候鸟的东方亚种，在内蒙古自治区的兴安盟、哲里木盟、锡林郭勒盟、吉林省的镇赉和通榆地区，繁殖期推测有500800只。中国的大鸨已经处于濒危
5、状态, 尤其是东方亚种的形势已经十分严峻, 因此,对亚种和种群之间的遗传关系进行深入的研究,以采取必要的措施进行有效地保护。1.两个亚种的遗传多样性分析物种的遗传多样性是保护生物学研究的重要方面。欧洲学者已经对指名亚种的遗传学工作进行了部分研究（Martin C A，2002；Broderick D，2003；Pitra C,2000；Pitra C，2002）。目前,东方亚种分布区的国家对其研究较少,不能够对两个亚种的遗传多样性及系统分化进行整体分析,限制了两个亚种科学保护工作的展开。因此,研究我国东方亚种遗传特征,并对两亚种进行比较；其研究结果将有利于这一受胁物种的保护。1.1基于mtDN
6、A的遗传多样性分析如今应用mtDNA研究物种的遗传多样性已经成为重要手段，特别是mtDNA的控制区进化速度很快,比 mtDNA其它基因快 35倍,比一般的核基因快 1020倍, 具有高效的单倍体母系遗传方式（Marcia P，2005）,可缩减用于检测的有效种群的大小,并且满足非损伤性取样的要求, 受到国内外的青睐（Alonso JC ,2003）。对大鸨指名亚种与东方亚种的mtDNA序列比较，从 CtrIaL/CtrIIoH间序列来看,分布于西班牙中部的Madrid种群的、三个多样性参数略高与我国东方亚种多样性参数, Madrid省的种群具有 10个单倍型,我国东方亚种具有 8个单倍型。从L
7、438 /H772间序列来看,分布于欧洲代表指名亚种遗传多样性现状的 6个重要种群共获得了5个单倍型, 而我国东方亚种只获得了 1个单倍型, 2003年孔有琴对其进行研究时还获得了3个稀有单倍型（Kong Y Q，2003）,比较而言,指名亚种多样性还是明显高于东方亚种。从 LCR2a /HCR8间序列来看,分布于西班牙西部、南部的指名亚种的2个重要种群和非洲北部摩洛哥的1个种群,共获得了7个单倍型。因为欧洲指名亚种被分为欧洲大陆和伊比利亚半岛两大群体,因此，这3个种群可以代表伊比利亚半岛大群体的遗传多样性现状。而我国东方亚种只具有 2个单倍型。证明指名亚种多样性明显高于东方亚种。1.2基于微
8、卫星DNA的遗传多样性分析由于只用代表母系遗传特征的标记对东方亚种遗传多样性进行评价缺乏全面性和科学性，因此，利用代表双亲遗传特征的微卫星标记进行分析更能全面的说明大鸨的遗传多样性现状。微卫星DNA标记具有分布广泛、多态性丰富、易于检测、 显性遗传、进化所受选择压力小等特点,因此被认为是各类遗传标记中最有价值的一种。通过对获得了东方亚种的等位基因数、观察杂合度(Ho)和期望杂合度(He)等研究和文献获得了指名亚种的等位基因数、Ho和He,进行比较, 发现3个位点中, Otmic26 表现为单态，对其它两个位点进行了Hardy-Weinberg平衡检验，Otmic08的2值为 20.61,220
9、.05 ( df =1)。Otmic16的2值为 105.38, 220.05 ( df =28) ,表明东方亚种遗传多样性很低,并且偏离了 Hardy-Weinberg平衡（刘铸等,2007）。2.两个亚种的系统分化通过对CtrIaL /CtrIIoH间序列构建的系统发生树来研究发现,我国的大鸨东方亚种与欧洲的指名亚种为2个单系群的分支, 证实了两个亚种现有的系统关系和分类地位。其中新疆阿尔泰的指名亚种个体并未与欧洲指名亚种聚为一支,而是与我国东方亚种有较近的系统关系。而且指名亚种的 Madrid种群在微地理尺度上都存在很多系统分支, 代表目前欧洲指名亚种的6个繁殖区系统分化与东方亚种存在不
10、同分支；可见,我国东方亚种的濒危。3.东方亚种群体间遗传关系分析通过对来自呼伦贝尔草原、松辽平原和山东黄河三角洲的18只大鸨个体的301bp mtDNA 控制区序列的分析结果显示,大鸨的遗传变异水平较低,刘铸等对此段序列进行分析没有发现突变位点（Pitra C，2002）, 说明大鸨东方亚种的遗传变异水平很低。对DNA序列进行比对分析研究发现,呼伦贝尔种群与松辽种群间有共享单倍型, 山东种群与另两个种群也都有共享单倍型。说明, 松辽种群与呼伦贝尔种群间存在着遗传交流, 在保护中应作为一个大的保护单元；作为大鸨越冬地的山东, 松辽和呼伦贝尔这两个繁殖地的部分甚至全部大鸨也有可能在此越冬, 因此,
11、山东种群遭到破坏后, 受影响的可能不仅仅是一个繁殖种群, 而是多个甚至是东方亚种的整个繁殖种群。所以, 对山东种群的保护就显得格外重要。采用Mega4.0软件中的 Jukes- Cantor模型计算遗传距离,可以看出:共享单倍型与其他 3种之间的遗传距离最小,为0.003 ,说明 3个种群共享的单倍型与其他单倍型之间的遗传关系最近;山东种群单倍型与松辽种群、 呼伦贝尔种群之间的遗传距离最大,为 0.007 0.005，说明山东种群的单倍型与其他两种单倍型进化关系最远,但遗传距离结果并不支持松辽种群和呼伦贝尔种群关系最近,它们之间的遗传距离同山东及其他两个种群的距离相同,都为0.007 0.00
12、5。4.大鸨东方亚种的濒危原因据 Pitra et al.(2000) 通过 mtDNA 和 CHD2Z两个位点对大鸨指名亚种进行的研究，发现大鸨指名亚种的遗传多样性水平很低 (= 0.32 %)。田秀华等2006年研究也表明，大鸨东方亚种的遗传多样性较低于指名亚种。另外，田秀华等曾经通过线粒体控制区 和CHD2Z两个位点进行过研究，也表明东方亚种的遗传多样性低于大鸨指名亚种。大鸨东方亚种低的遗传多样性，并且有多个位点不符合 Hardy-Weinberg 平衡，进一步表明该物种的濒危性。造成这种现象主要有两个原因: 其一，大鸨很可能在历史上发生过遗传瓶颈。波斑鸨和美洲鹤都发生过历史瓶颈作用（Y
13、oussef I，2004）, 历史瓶颈作用导致遗传多样性降低并严重偏离 Hardy-Weinber平衡；其二，研究发现我国大鸨东方亚种的分布范围在紧缩，从 1960 年开始在分布区内部已由连续的、成片的分布，变成断续的、片段化的分布，有着向高质量地域集中，从低质量地域消失的趋势。这导致遗传差异的缺乏和进一步隔离了较远的种群，使被隔离的较远的小种群消失，使大鸨东方亚种总体遗传多样性降低，这种现象在葡萄牙和西班牙的指名亚种种群中也有发生（田秀华等,2006；Alonso JC ,2003；Marcia P，2005）。小结综上所述，大鸨东方亚种的遗传多样性低是大鸨濒危的主要原因；因此，提高大鸨东
14、方亚种的遗传多样性是该物种保护的当务之急。所以在大鸨的重要繁殖区没建保护区的地点要建保护区，与已经建立的保护区共同大范围退耕还草，大幅度减少放牧量，减少草原压力， 在一定程度上缓解种群严重的集中和生境破碎化，挽救一些被隔离的小种群。大范围有力度的保护可以一定程度上打破生境破碎化，使各孤立的繁殖区面积扩大 , 相互建立起一定的基因流，改善现存的种群现状。另外，目前我们进行的大鸨人工繁育技术已经获得初步成功，建议通过选取遗传多样性丰富的个体作为亲本，进行扩繁和再引入，以避免其遗传多样性进一步丧失。参考文献刘伯文.东北地区大鸨的现状和保护 J.国土与自然资源研究, 1997 (4)：61 - 63.
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