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1、 u复制型转座模型解释了 u(1) 复制性转座在转座后原来的位置上保留原 有的Tn； u(2) 在新位置上转座子的两端出现正向重复靶 序列； u(3)转座过程中出现共合体。 六非复制型转座 七Tn10的转座具有多项控制 u 1.“ 多拷贝抑制”（multicopy inhibition） （1）Pout 比 Pin强得多； (2) OUT RNA比IN RNA较为稳定。 (3) OUT RNA的功能是作为一种反义RNA， u 2. 顺式优先(Cis-Preference) u 3dam甲基化 减少转座频率 把转座和复制叉的途径连系起来。 第七节 真核生物的转座因子 一、玉米中的控制因子 u 1
2、938年Marcus Rhoades首次发现不稳定突变 等位基因（unstable mutant allele），即一种 回复突变率很高的等位基因。不稳定是 取决于不连锁的Dt基因的存在。 McClintock。19401950描述了大量的控制因子 A1: 控制色素形成 Dt: 控制产生斑点 Marcus Rhoades分析了一种墨西哥玉米的穗， 此穗来自于一种籽粒有颜色的纯种自花受粉的玉米 ，但它在后代中表现出一种意外的双因子杂种修饰 性孟德尔分离比 原来的品系可能为A1A1dtdt，突变后产生A1a1Dtdt 的植物，自交产生了上述比例。 产生斑点的一种可能是在体细胞中产生了回复突 变a1
3、A1,但大量的斑点需要很高频率的回复突变。 Rhoades能在a1a1Dt_（花斑）特殊无性种植物的花 中找到相应的花药，其花粉应携带回复突变产生色 素的基因型，而他用这些花粉与a1a1的植株测交， 结果有的后代完全是有颜色的。表明在亲本中每个 斑点实际上是回复突变的。 u 这样a1成为首次发现的不稳定突变等位 基因（unstable mutant allele）的例子。即一 种回复突变率很高的等位基因。然而这种 等位基因的不稳定是取决于不连锁的Dt基 因的存在。一旦回复突变的发生，它们就 变得稳定了；即Dt基因能离开A1基因，这时 A1表型不再改变。这样a1表型是由一个缺陷 型的转座因子的插
4、入而产生也就顺理成章 了（缺陷的转座因子自己并不能移动）。 Dt的缺乏使得表型保持稳定。 叶片的花 斑表型 Phoades将基因 型a1/a1;Dt/-的 玉米发芽，检 测它们是否带 有在各组织中 产生色素斑的 基因 二.果蝇中的P因子 “ 杂种不育”（hybrid dysgenesis）。 P型（父本贡献的， paternal contributing） M型（母本贡献的， maternal contributing） M（）P（） 后代不育 P（）M（） 后代可育。 第八节 反转录病毒和反转录子 u一反转录病毒（retroviruses） u(一) 反转录病毒的生活史 u 反转录子（ret
5、roposons） u 反转录转座子（retrotransposons） u 1. 反转录病毒基因组的结构与功能 u 2. 反转录病毒的整合模型 u 3. 反转录病毒可转录细胞的序列 u二酵母的Ty因子（transponson yeast） 艾 兹 病 病 毒 艾滋病毒的基因结构 vpr rev rev gag vif tat vpu tat nef LTR pol env LTR LTR 长末端重复序列 gag 核心蛋白，反转录酶 pol 蛋白酶 vif 感染因子 vpr,vpu 复制因子 tat 反式激活因子 rev(art抗阻遏翻译基因活化, trs trans regulator of
6、 splicing ) 调节因子 env 衣壳蛋白 nef(3orf) negative factor 抑制复制模板 反转录病毒 RNA的末端 是正向重复 序列。 反转录病毒 线型DNA的 末端是LTRs, 整合到宿主 DNA中时， 两端各丢失 了2 bp 在反转录中通过模板转换产生负链DNA R U5 U3 R R U5 R U5 U3 R U3 RR U5 U5 U3 R U5 正链DNA的合成需要第二次跳跃 U3 R U3 R U3 R U5 U3 R U5 U3 R U5 R U5 R U5 U5 U5 U5 U5 U5 U5 U3 R U5 U3 R U5 U3 R U5 U3 R
7、U5 U3 R U5 U3 R U5 U3 R U5 U3 R U5 U3 R U5 U3 R U5 U3 R U5 反转录病毒 整合入宿主 DNA中的分 子机制，其 本质是转座 Ty因子与反转录病毒有4点相似 （1） 看作是一个由U3-R-U5组成的LTR （2）转座是由Ty因子内的基因控制的。 (3) 虽然Ty因子不产生感染颗粒，但在经 诱导发生转座的细胞中存在着Ty病毒样 颗粒（VLPs,Virus-like particles） (4) 仅有某些Ty因子在任何酵母基因组中 都有活性；大部分没有转座能力，此和 惰性的内源性前病毒相似。 三果蝇中的反转录子 copia反转录子 FB家族 P因子 四两类反转录子 病毒超家族（vira superfamivly） 非病毒超家族（nonviral suberfamily） 。 无LTR的反转录转 座子通过切开靶位 点双链，提供了引 物末端。反转录转 座子作为模板合成 cDNA 假基因可能由RNA反转录成 DNA双链，再整合到基因组中