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1、第五章 植物体内同化物运输与分配,第一节 有机物运输的途径、速率和形式,一、运输途径 1 韧皮部：环割实验证明 2 韧皮部组成：,环割实验,韧皮部,筛 管,伴 胞,薄壁细胞,一、运输途径,1）筛管分子：含有细胞质，具有质膜，内质网、 膜上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细胞。 P蛋白（韧皮蛋白）：防止筛管中汁液的流失的蛋白。 胼胝质：堵塞筛孔 1,3-葡聚糖,2 韧皮部组成,左图为筛板侧面筛管区的外部图形。 右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。,一、运输途径,2 韧皮部组成,2）伴胞： 每个筛管分子周围有一个或多个伴胞，组成筛分子伴胞复合体（ SE-CC复合体）。 补充筛管分子功能
2、的不足，如合成蛋白质。 与筛管分子间有大量的胞间连丝，可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等必需物质。 类型：普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径有关。,筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。 伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。,二、运输方向,方向：从源向库运输。 代谢源（源） 代谢库（库） 既可横向，也可纵向运输。（双向运输）,三、运输的速率和形式,1 比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量 g/(cm2h) 例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240(1-75%)/(
3、0.0022450)25(gcm-h-),2 运输的形式,方法：蚜虫吻针法和同位素示踪法 形式：多数是糖类（主要是蔗糖），其次为氨基酸、无机和有机离子,三、运输速率与形式,部分含有植物内源激素,第二节 韧皮部装载,一、装载的途径 1 质外体途径： 2 共质体途径：,同化物从合成部位进入筛管的过程。,韧皮部装载途径示意图 粗箭头示共质体途径 细箭头示质外体途径,二、装载机理,1 装载的途径与所运输糖的形式有关 质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞 共质体途径：伴胞类型为居间细胞,质外体装载,共质体装载,2 蔗糖装载机理,二、不同糖分的韧皮部装载,HATP酶（质子泵）,ATP,ADP,胞外H增
4、加,形成质子动力势,蔗糖质子同向运输器,H与蔗糖同时装载,卸出途径：,第三节 韧皮部卸出,光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。,共质体途径 SE-CC与周围细胞间有胞间连丝,质外体途径 SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝,胞质泵动学说和收缩蛋白学说 1930年明希(E.Mnch)提出了的压力流动学说 基本论点:由于源库两端的膨压差，引起同化物在筛管内随液流流动。,第四节 韧皮部运输的机制,源端：水势降低，吸收水分，膨压增加 库端：水势提高，水分流出，膨压降低。 源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。,图 压力流学说示意图 虚线箭头为水流，实线箭头为同化物流,一、
5、压力流动学说,一、压力流动学说,三个条件： （1）源库两端存在溶质的浓度差； （2）源库两端存在着压力差； （3）源库之间有畅通的运输通道。 二个特点： （1）在一个筛管中运输是单向进行的； （2）运输不直接消耗代谢能量。,支持证据： （1）在白蜡树干中，随着高度增加，韧皮部的糖浓度增大。 当秋季落叶后，这个糖浓度梯度消失。 说明源库两端存在着糖浓度差。,（2）韧皮部中存在正压力：蚜虫吻针实验。,（3）筛管通畅：切片前将整株植物迅速冷冻。（在液氮中）,不支持证据：,韧皮部存在双向运输，这与集流的单方向性相矛盾。,第五节 同化物的分配与控制,同化物主要指光合产物，它向各个器官的运输与分配直接关系
6、到植物体的生长和经济产量的高低。,经济系数：是指有机物质在经济器官中的分配比例。,经济产量 =生物产量经济系数,一、源和库的关系,1 源与库是相对的，不是一成不变的,叶,幼叶,输入有机物,源,成熟叶,输出有机物,库,茎,营养生长,贮存有机物,库,生殖生长,输出有机物,源,根,夏季秋季,贮存有机物,春季,输出有机物,库,源,2 源和库的量度,1）源强的量度 源强 是指源器官同化物形成和输出的能力。 A.光合速率 B.磷酸丙糖的输出速率 C. 蔗糖的合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶,一、源和库的关系,2）库强的量度 库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。 库强库容*库活力 库容 是指
7、能积累光合同化物的最大空间， “物理约束”。 库活力 是指库的代谢活性和吸收同化物的能力， “生理约束” 。 可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量库活力或库强,一、源和库的关系,2 源和库的量度,3、源库关系,源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。 源限制型 源小库大，疏花疏果 库限制型 库小源大，保花保果（环割） 源库互作型（共同限制型） 同时增大源和库。,一、源和库的关系,二、同化物分配规律,按源库单位分配：通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位 。如：玉米果穗和棒三叶。 优先分配生长中心：营养生长是茎叶，生殖生长是果实和种子。 就近
8、分配：一个库的同化物主要靠它附近的源叶来供应。 同侧运输：指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位器官。,（B）同侧运输，例如，库叶1和6直接在源叶14的上方,（C）证明了同侧运输，就近分配原则,器官或组织衰老时，除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物都有可能被再度利用。（征调作用） “蹲棵” 整枝打顶、抹赘芽、打老叶、疏花疏果等都与物质再分配有关。,三、同化物的再分配与再利用,有机物质经过一次分配后，可进行再分配再利用的现象。,四、影响有机物运输的环境因素,1 温度： 分配速度：同化物运输在2030，达到最大速率，高温和低温都降低分配速度。 分配方向 ：土温高，向根运输多 气温高，向顶部运输多 昼夜温差：晚上温度低，呼吸慢，同化物消耗少，积累更多糖分。新疆的水果甜，昼夜温差大。,2 光照：,光照促进有机物质的运输，白天晚上 光照促进蔗糖的形成 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。,四、影响有机物运输的环境因素,3 水分：,缺水降低同化物的运输速率，主要原因： 集流变慢 光合生产受到抑制,主要是N、P、K、B,4 矿质元素：,四、影响有机物运输的环境因素,5 激素 除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的运输和分配。,