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1、生化第六章第 六 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation一、生物氧化的基本概念物质在生物体内的氧化分解称生物氧化。主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。 二、生物氧化的特点（一）氧化方式1. 加氧 2. 脱氢 (最主要) 3. 失电子本章需解决三个问题：能量如何生成? 水如何生成? CO2如何生成?第一节 生成ATP的氧化体系 The Oxidation System of ATP Producing一、呼吸链(respiratory chain)定义：代谢物脱下2H通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水
2、，这一系列酶和辅酶称为呼吸链。又称电子传递链(electron transfer chain)。递氢体和电子传递体（2H D 2H+ + 2e）（一）呼吸链的组成：烟酰胺类 黄素蛋白（FP） 铁硫蛋白（Fe-S） 泛醌（UQ或 Q） 细胞色素类（Cyt） 烟酰胺类 NAD+ ，尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 又称辅酶I NAD+ （氧化型） NADH+H+（还原型）NADP+ ，尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 又称辅酶II NADP+ （氧化型） NADPH+H+（还原型）2. 黄素蛋白（flavoproteins）FMN（黄素单核苷酸）+ AMP = FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）3. 铁硫蛋白（ iro
3、n-sulfur protein， Fe-S)FMN（Fe-S） FAD(Fe-S)b4. 泛醌（辅酶Q, UQ, Q）5. 细胞色素（cytochromes，Cyt）细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。细胞色素的传递方向： （笔洗一洗AA散） b、c1、c、aa3（二）呼吸链成分的排列顺序由以下实验确定： 标准氧化还原电位 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧 拆开和重组两条呼吸链的比较 相同点: 1. 将H传递给O2生成水； 2. H和O2消耗，其它可反复使用；3. UQ是两种呼吸链的汇合点不同点: NADH呼吸链 FADH2呼吸链 普遍程度 较
4、普遍 次要起始物 NADH FADH2 ATP 2. 5 1.5二、氧化磷酸化1 . 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 底物分子内部能量重新分布，生成高能磷酸键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。与呼吸链的电子传递无关。2. 氧化磷酸化 oxidative phosphorylation 指代谢物脱氢经呼吸链传递电子给O2生成水的同时，释放能量使ADP磷酸化生成ATP，是氧化反应与磷酸化反应的耦联。又称为耦联磷酸化。 （二）氧化磷酸化的偶联部位 确定方法：线粒体离体实验测定P/O值P/O比值：每消耗一摩尔O所消耗的P摩尔数。原理：ADP+H3PO
5、4 = ATP（二）氧化磷酸化的耦联机制 ：化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) ATP合酶：由亲水部分 F1（33亚基 ）和疏水部分 F0（a1b2c912亚基）组成。三、氧化磷酸化的抑制A电子传递抑制剂 能抑制呼吸链递电子过程的药物或毒物。如：鱼藤酮、粉蝶霉素A、异戊巴比妥、抗霉素A、BAL、H2S 、CO、CN-、寡霉素等。 B. 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：2，4二硝基苯酚，解偶联蛋白四、生物氧化过程中ATP的生成 （一）高能化合物和高能磷酸化合物高能磷酸键：水解时释放的能量21kJ/mol。 高能磷酸化合物：含有高能磷酸键的化合物。 高能硫酯化
6、合物： 含CoASH的化合物。常见的有：磷酸肌酸、磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰磷酸、ATP、GTP、乙酰辅酶A、脂酰辅酶A等。（二）磷酸肌酸（CP）是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。五、胞浆中NADH的氧化（补充） 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制： -磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)主要存在于脑和骨胳肌中。苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle)主要存在于肝和心肌中。第二节 其他氧化体系一、微粒体氧化体系 （一）双加氧酶（转氧酶）（二）单加氧酶（混合功能氧化酶、羟化酶）此酶是细胞色素P45
7、0 和NADPH-细胞色素P450还原酶组成的多酶复合体（三）意义：参与体内正常物质代谢，如羟化、合成等； 参与体内生理活性物质的灭活及药物、毒物解毒转化和代谢清除反应、保护机体。二、过氧化物酶体氧化体系（一）过氧化氢及超氧离子的生成（二）过氧化氢及超氧离子的作用和毒性H2O2 ：1. 强氧化性，可以杀死入侵细菌2. 甲状腺细胞中的H2O2可以使I-氧化成I2，生成甲状腺素3. 能氧化巯基，使酶失活活性氧：超氧离子、H2O2、羟自由基(OH)的统称。 可杀菌；也可以对机体产生损伤：破坏生物膜；损伤蛋白质；破坏核酸结构。（三）过氧化氢及超氧离子的清除：1. 过氧化氢酶 2. 过氧化物酶谷胱甘肽过氧化物酶：此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤3. 超氧化物歧化酶( superoxide dismutase，SOD)在真核细胞胞浆中，以Cu2+，Zn2+为辅基；线粒体中以Mn2+为辅基此类酶可保护生物膜免遭损伤