2019园林植物花卉育种学ppt课件第7章 杂种优势的利用.ppt

《2019园林植物花卉育种学ppt课件第7章 杂种优势的利用.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《2019园林植物花卉育种学ppt课件第7章 杂种优势的利用.ppt（108页珍藏版）》请在三一文库上搜索。

1、第七章 杂交优势育种,一、杂种优势的概念与表现 1.杂种优势的概念 杂种优势（heterosis） 自交系之间杂交产生的杂种一代（F1），其植株性状的表现比双亲自交前还要优越的现象， 又称杂交优势。 自交系：是从单株开始经过多次人工自交和选择后形成的性状整齐一致并能稳定遗传的品系。,第一节 杂种优势的概念及其利用价值,杂交优势育种：利用植物的杂交优势来培育超亲品种的育种方法，简称优势育种（heterosis breeding）。,2. 杂种优势的表现形式,杂种优势的外观表现； 产量、生长势、繁殖力、根系发达。 杂种优势的方向； 正向优势和负向优势。 植株矮、花期延迟,观赏植物的杂种优势,观赏特

2、性优良； 抗逆性强； 整齐一致。(花色、花期、高矮),显性假说 （dominance hypothesis）,超显性假说 （overdominance hypothesis）,遗传平衡假说,二、杂种优势的遗传理论,生活力假说,（一）显性假说 这个理论认为，杂种优势是有利的显性基因互补造成的。 一般有利的性状多由显性基因控制，F1植株在许多不同位点上都有显性基因抑制着相应的隐性基因，具有显性基因位点就会增加，杂交种就能发挥出超过亲本的强大生长势。 也就是在杂交种内的任何位点上，只有显性有利等位基因在产生优势中发生作用。 显性等位基因越多，杂种优势就越高。,显性基因的加性效应（累积效应Additi

3、ve effect）是指非等位基因位点上显性效应的集合，即不同位点上的显性基因的累加效应。 显性说认为：基因型不同的品种（或自交系）杂交，其F1内有许多不同位点上都有显性基因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充作用，使杂种一代表现出超越双亲的强大优势。,显性效应（Dominant effect）是指在杂合位点上的显性或部分显性基因对隐性基因的互补效应。,显性假说示意图,例如，假定两个自交系，有5对等位基因，纯合隐性基因如aa对性状发育作用为1个单位，各显性纯合体和杂合体如AA、Aa对性状发育作用为2个单位（Aa为显性）。甲乙两个自交系对性状的贡献值分别为8和7个单位。杂交种获得10个单位贡献值

4、，表现出超亲优势。,显性假说的不足之处,1.显性有利太主观。 2.无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 3.不能解释F1大幅度超亲和负优势的事实。,显性假说的不足之处 例,例如:两个产量自交系杂交，F1的产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自交系产量总和110kg/667m2。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实际上这个单交种的产量大大超过双亲之和，达到250kg/667m2。,A自交系 (50Kg),B自交系 (60Kg),F1 (250Kg),（二）超显性假说(等位基因异质结合假说) 遗传的杂合是产生杂种优势的根本原因。 杂种优势的产

5、生来源于等位基因的异质结合而产生的基因间互作效应， 即Aa的效应值有可能大于AA的效应值，因此杂合体比两亲本纯合体显示出较大的优势。 即纯合体AA和aa只能分别产生一种物质，而杂合体Aa除能产生这两种物质外，还可产生第三种物质 两个亲本遗传型差别愈大，杂种优势愈明显。 这种差别发生于同一基因点，一个等位基因点不是只有显、隐性两种差异，而是可以分化为不同结构和生理功能的多种形式。,观点：优势来源于等位基因间的互作，基因间无显、隐关系。,若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么,超显性假说的不足之处：,该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释所有的杂种优势现象。 1、完全排斥了显隐性的差别 2、没有

6、考虑细胞质在杂交优势中的作用.,(三)、基因平衡或遗传平衡假说(Genetic balance hypothesis),主要论点是：“不同的基因型互作能使基因组的遗传平衡发生变化。 杂种群体表现有杂种优势的即是双亲杂交后代能形成良好的遗传平衡的异质结合系统，而自交衰退现象则是遗传平衡破坏的结果”。 该假说注意到杂种优势形成的复杂性，但未说明各组成因素对杂种优势作用的程度和地位。,(四)生活力假说 杂种结合的亲本两性细胞异质性程度越大,生活力越强,杂种优势表现就越大. 杂种的优势就是杂种的生活力,杂种的生活力高于近亲繁殖的亲本. 在杂种优势利用上，人们都选用遗传差异较大的，如在亲缘上，地理起源上

7、、性状上差异较大的种、品种或品系进行杂交，作为选择优良组合的基本原则。 问题:远缘杂交,三 、杂种优势的一般特点, 杂种优势不是某一两个性状单独表现突出，而是许多综合性状表现突出。 在一定范围内，双亲的基因型纯合程度越高，双亲的遗传差异越大（亲缘关系远，地理来源和生态型差异大），F1代杂种优势就越强。故自交系间F1代杂种优势要比品种间F1代杂种优势强。, F1代杂种优势效应值与双亲性状效应值不一定具相关性。即亲本性状好，F1代不一定好，亲本性状差，其F1代不一定差。F1代的杂种优势是由双亲的配合力决定的。 杂种优势一般只利用F1代， 因为F2以后群体的杂种优势衰退。,超中优势 又称中亲值优势。

8、 H= F1- (P1+P2)/2/(P1+P2)/2 以中亲值为标准 式中H为杂种优势， F1为杂种一代的性状平均值， P1为亲本一的性状平均值， P2为亲本二的性状平均值。 根据公式，当F1MP ，即(P1+P2)/2时，H0，为无优势。 这种衡量方法的实际应用价值不大，因为如果双亲差异较大时，F1即使超中优势比较强，但未超过优良亲本，也没有很大的推广价值。,四、杂种优势的度量,2. 超亲优势 又称高亲值优势。 H= F1- Ph/Ph 以优良亲本为标准（Ph ） 如F1不超过双亲中的优良亲本则没有利用价值，故采用该法可直接衡量杂种的推广价值。 其缺点是当F1Ph时，H0，即无优势，因而不

9、便于利用不超亲的优势。,3. 超标优势 H= F1- CK/CK 以标准品种为标准 F1必须超过标准品种才有推广价值，它更能反映杂种在生产上的推广价值。 但不能提供任何与亲本有关的遗传信息。 即使对同一组合同一性状，一旦所用的标准品种不同，H值也就不同。,4. 离中优势 又称平均显性度 H= F1- (P1+P2)/2/(P1-P2)/2 以双亲平均值之差的一半为标准 反映了杂种优势与双亲值之差的相关性(P117),影响一代杂种利用价值的因素 杂种产生的经济效益 VS 生产杂种种子的成本 1. 杂种优势的利用决定于F1的实际经济效益与生产F1成本之间的相对效益。F1实用价值是取决于它的实际经济

10、价值； F1实际经济价值在不同花卉、不同杂交组合是不同的; 生产杂种种子的成本： 生产用种量和繁殖系数；去雄和授粉所需劳力，用地。,五、优势育种与常规杂交育种(重组育种）的异同点 相同点：需要选配亲本，进行有性杂交。 不同点: （1） 从遗传理论上讲 常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分； 优势育种利用的主要是不能固定遗传的非加性效应（显性和上位效应）。,（2） 从育种程序来看 常规杂交育种：“先杂后纯” 优势育种 ：“先纯后杂”,（3） 在种子生产方面 常规杂交育种：方法简便，成本低 每年可直接从生产田或种子田内植株上收获种子，供下一年生产之用； 优势育种：程

11、序繁杂，成本高 杂交种品种不能在生产田留种，必须每年利用亲本配制一代杂种用于生产，且需专设亲本繁殖区和制种区。,六、杂种优势的利用要点与主要成就,1. 利用要点： 杂种优势常常明显表现于杂种一代； 杂种优势的利用与双亲相对差异互补有关； 杂种优势的表现与双亲纯合度有关； 杂种优势与环境条件有关。,2.主要成就,杂种优势的现象，早在2000年前已为人们所注意，我国1400多年前就有杂种优势的文字记载 杂种优势的利用首先是从在大田大作物玉米开始的，现在玉米、高粱和水稻等作物已取得显著成就，在蔬菜方面也取得惊人的结果 花卉方面，世界各国已培育出不少优良的杂种，尤以美国和日本最盛。如泛美公司，http

12、:/ 矮牵牛 百合 樱草 蒲包花 万寿菊 四季海棠 一串红 三色堇 香石竹,花卉杂种优势育种的成就,七、杂种优势的固定,无性繁殖法； 是固定杂种优势的最好办法。 无融合生殖法； 不经过精卵结合的受精作用而产生种子的过程 如由未经减数分裂的珠心、珠被等的体细胞发育而成的种子，实质上是无性繁殖的一种特殊形式。 在禾本科、菊科、蔷薇科等观赏植物的一些种类中常存在无融合生殖现象。,染色体加倍法(双二倍体法)； 人工种子（artificial seed） 人工种子（artificial seeds)又称合成种子（synthetic seeds)或体细胞种子（somatic seeds)。是指通过组织培养

13、，诱导产生体细胞胚（培养物），再用有机化合物加以包裹，由此而获得的可以代替种子的人工培养物。人工种子是由体细胞胚、人工胚乳和人工种皮三个部分组成。 又称合成种子、人造种子或无性种子,第二节 杂交优势育种的一般程序,杂种优势制种的一般程序,选育优良自交系,自交系间配合力测定,品种比较试验和区域试验,杂种种子的生产,自交系间配组方式的确定,一、选育优良自交系 自交系间杂交F1代杂种优势强度明显、杂种优势稳定、杂种的植株间整齐一致。 因此品种间一代杂种主要用于自花授粉植物，因为自花授粉植物一个品种近于一个自交系，而异花授粉植物选育一代杂种工作则应从选育自交系开始。 自交系：是从单株开始经过多次人工自

14、交和选择后形成的性状整齐一致并能稳定遗传的品系。,系谱选择法（自交系选育的一般方法） 1选择优良的品种或杂交种作为自交系的基础材料 2选择优良单株自交 3逐代系间选择淘汰,二、 配合力测定 (一）配合力的概念: 指作为亲本杂交后F1代表现优良与否的能力。 一般配合力（general combining ability，gca）指一个亲本自交系在一系列杂交组合中杂种后代某一性状的平均表现，通常用离均差表示。 特殊配合力（specific combining ability，sca） 某一特定杂交组合的杂种表现与根据双亲的一般配合力所预测的平均表现的差值。,一般配合力为： gi i 特殊配合力为：

15、 SijXij -gi -gj Sij表示第i个亲本和第j个亲本杂交组合的特殊配合力； Xij表示第i个亲本和第j个亲本杂交后代的平均表现； 代表所有杂交组合F1的总平均表现； gi和gj分别表示第i个亲本和第j个亲本的一般配合力。 i代表第i个亲本所有杂交组合F1的平均表现； 如表6-1中AG的特殊配合力为Sag5.675.210.22（0.22）0.46。,A的一般配合力为: ga a =5.43-5.21=0.22 AG的特殊配合力为（SijXij -gi -gj） Sag5.675.210.22（0.22）0.46,顶交法 即将欲测其配合力的各个系统分别与同一亲本（测验种）配组杂交，根

16、据各组合F1的表现比较各被测系配合力的高低，选优去劣。 优点:组合少,可节省大量人力物力. 缺点:不能分别测算一般配合力与特殊配合力,且结果可能随某一特定测验种不同而不同. 如测定A、B、C、D、E、F的一般配合力 则AH、BH、CH、DH、EH、FH,（二）配合力的测定方法,2、简单配组法（不规则配组法） 把育成的自交系按育种目标、亲本选配的原则和育种工作者所掌握的性状遗传规律配成若干组合，进行人工交配取得各组合的杂种种子。 例如：12、13、14、15、16、25、32、35、56等。 如果F1表现15最好，就选定这个组合和1号与5号自交系作为制种亲本； 简便易行，但有可能漏掉最优组合,3

17、. 轮配法(完全双列杂交法) 即将各亲本分别与其他亲本一一配合，使之包括全部可能配成的杂交组合的方法。 可同时测一般配合力和特殊配合力, 但用工多. 轮配法的4种配组方式如下:,包括自交和正反交，即n个亲本配成n2个组合,包括自交和正交，n个亲本配成n (n+1) /2 个组合,包括正反交，但不包括自交，共有n (n+1) 个组合,只包括正交（又叫半轮配法），最常用. 共有n (n-1) /2,个组合,三、自交系间配组方式的确定 经过配合力测验选得优良杂交组合及其亲本自交系后，还需要进一步确定各自交系的最优组合方式，以期获得好的杂种。 1. 单交种（single cross cultivar）

18、 2. 双交种（double cross cultivar） 3. 三交种（three-way cross cultivar） 4. 综合品种（synthetic cultivar）,1. 单交种（single cross cultivar） 优点： 基因型杂合程度最高，杂种优势强； 株间一致性强； 制种程序简单。 缺点: 种子生产成本高 有时对环境条件的适应力较弱。,A X B,2. 双交种（double cross cultivar） 优点： 亲本自交系的用种量显著减少，杂交种子的产量显著提高，从而降低制种成本； 遗传组成比单交种复杂，适应性较强。 缺点： 制种程序比较复杂 杂种优势和群体

19、的一致性不如单交种。,（AXB）X （CXD）,3. 三交种（three-way cross cultivar） ： 是用两个自交系杂交后作母本，与第三个自交系杂交产生一代杂种的方式。 生产三交杂种时，每年需要保持5个隔离区，即3个自交繁殖区，一个单交区和1个三交区。 优点：三交种适应性强，杂种优势亦较显著 缺点：性状的整齐性不及单交种等缺点， 成本仍较高。,（AXB）X C,4. 综合品种（synthetic cultivar） 将多个配合力高的异花授粉或自由授粉植物亲本在隔离区内任其自由传粉所得到的杂种。 适应性更强，一致性差。表现不稳定。,四、品种比较试验和生产试验 选出优良组合并确定配

20、组方式,配置出杂交种子后,还要按一般育种程序进行品种比较试验和生产试验,包括: 品种比较试验 生产试验 区域试验 综合观察各种性状,一、天然杂交制种 二、人工去雄制种 三、化学去雄制种 四、利用苗期标记性状制种 五、利用单性株制种 六、利用雄性不育系制种 七、利用自交不亲和系制种,第三节 杂交种子的生产,一、天然杂交制种 对象：异花授粉植物，雌雄同花，花器小，人工去雄困难，如香雪球等 混合播种 正反交优势效果相似的组合 2. 间行种植 正反交优势效果相似的组合，种子混收混用 正反交优势效果不同的组合，父：母=1：2 3. 间株种植（也间行） 效果：杂交的百分率高 对象：两亲本主要性状相似、种子

21、可混收的组合,异花传粉植物： 如香雪球、万寿菊、石竹、毛地黄、金鸡菊、波斯菊、雏菊、罂粟、虞美人、旱金莲、勿忘草、矮牵牛、半枝莲、一串红、高雪轮、松虫菊、福禄考、鸡冠花、百日草、花菱草、百合、大丽花,天然杂交制种是最原始的杂种优势利用方法 优点：简便易行，采种量大，制种成本低。 缺点：杂交率较低（5070），有假杂种（品种内交配）,二、人工去雄制种 1. 去雄株 对象：雌雄异株植物，且雌雄可辨别 雌雄异株：石刁柏、杨树、柳树、银杏 2. 去雄花 对象：雌雄同株异花的植物 雌雄同株异花：落叶松、松树 3. 去雄蕊 （两性花） 母本散粉前，去除花药 操作相对复杂 对象：雌雄同花、花器较大、单果结籽

22、多的植物 如矮牵牛、三色堇（花大，单果结子多的观赏植物）,三、化学去雄制种 即利用化学杀雄剂破坏母本雄配子的正常发育或改变植物的性分化倾向，以达到去雄目的，然后与父本自然授粉生产F1杂种,常见化学杀雄剂: 2, 3-二氯异丁酸钠（FW450）、三碘苯甲酸（TIBA）、2-氯乙基磷酸（乙烯利）、二氯乙酸、二氯丙酸（达拉朋）、三氯丙酸、顺丁烯二酸联胺（MH）、核酸钠、二氯异丙醚、r-苯醋酸、2, 4-D、萘乙酸（NAA）、矮壮素等。,化学去雄的原则： 处理后仅能杀伤雄配子，而不影响雌配子的正常发育。 处理后不会引起遗传性变异。 价格便宜，处理方法简单，效果稳定。 对人畜无害。,优点：方法简单，节省

23、人力 缺点：去雄不彻底，效果受环境影响，可能有副作用（如损伤雌性器官、影响植物的正常生长发育等），价格昂贵 实际应用尚不普遍。,四、利用苗期标记性状制种 苗期标记性状：指在幼苗期容易目测，可直接用来鉴别亲本（即假杂种）和杂种的植物学性状。 两个必备条件： 必须在苗期就表现明显差异，且容易目测识别。 这个性状的遗传必须稳定。,五、利用单性株制种 利用雌性系 雌性系是指雌雄同株异花植物只生雌花不生雄花，且能稳定遗传的品系。 在黄瓜、南瓜、甜瓜等瓜类植物中通过选育容易得到。 制种:设隔离区，母本:父本（一般为45:1）,雌性系的保持： 人工诱导雌性系产生雄花自交繁殖 方法：开花前用300-500 m

24、gkg的硝酸银溶液喷洒新叶，或在苗期用0.1的赤霉素喷射叶面，间隔4-5日，喷1-2次即可产生雄花。,2. 利用雌株系 雌株系指雌雄异株植物出现的只产生雌株，且能稳定遗传的品系。 目前主要应用于菠菜杂交种生产。 制种: 设隔离区,以雌株系为母本，与父本按一定行比种植,六、利用自交不亲和系制种 (一）自交不亲和系的概念及意义 自交不亲和性（self-incompatibility，SI） 又称自交不育性，是指能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植物，在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能完成受精的现象。 自交不亲和系：具有自交不亲和性的系统或品系,意义： （1）进化意义：自交不亲和性是

25、被子植物防止近亲繁殖和保持遗传变异的一种重要机制，在被子植物的早期进化中起到了不可低估的作用。 （2）育种意义：可以简化制种程序，节省人工去雄的劳力，降低种子生产成本，保证较高的杂种率（与雄性不育系相同） 。,自交不亲和性的产生是花粉与雌蕊相互作用的综合结果 其表现有： 花粉粒在柱头上不能正常萌发； 花粉粒能在柱头上萌发，但花粉管不能进入柱头； 花粉管进入柱头后在花柱中不能继续延伸到达胚囊； 花粉管可到达胚囊，但其精子不能与卵细胞结合形成合子。,(二）自交不亲和性的类型与特点 1. 配子体型自交不亲和（gametophytic self-incompatibility，GSI） 指花粉和雌蕊的

26、相互作用过程中，花粉的行为决定于花粉粒内壁蛋白的性质 即由花粉粒本身的单倍体基因型决定亲和与否。 绝大多数自交不亲和植物为配子体型 如茄科、豆科、蔷薇科、玄参科、罂粟科、石蒜科、兰科等的某些植物。,2. 孢子体型自交不亲和（sporophytic self-incompatibility，SSI） 指花粉和雌蕊的相互作用过程中，花粉的行为决定于花粉粒外壁蛋白的性质， 即由产生花粉的孢子体（二倍体）基因型决定亲和与否。 如菊科、十字花科、旋花科等的某些植物。,花粉粒,花粉母细胞,单核花粉,营养细胞,生殖细胞,营养细胞,生殖细胞,精 子,营养细胞,返回,重复,(三）自交不亲和系具备如下条件 1）花

27、期自交及系内株间交配高度不亲和，而且相当稳定 不受环境条件和株龄花龄等因素的影响； 2）蕾期授粉自交结实率高； 3）胚珠和花粉的生活力正常； 4）自交多代生活力衰退不明显； 5）经济性状优良； 6）配合力强。,自交不亲和系繁殖： 主要是蕾期授粉，还有化学药品处理，如氯化钠，氢氧化钾等。,七、利用雄性不育系制种 （一）雄性不育系的概念及作用 雄性不育：在两性花植物中，某些植株雄性器官表现退化、畸型或丧失功能，而雌性器官发育正常。 雄性不育系：通过一定的选育方法可以育成不育性能稳定遗传的品系。,雄性不育系对于简化制种程序，降低杂种种子生产成本，提高种子质量，扩大杂种优势的利用范围具有重大意义,利用

28、雄性不育系制种必须解决两个问题 ： 一是为了保持和繁殖不育系，需育成一个相应的能育系，即雄性不育保持系，它与不育系杂交后杂种一代仍然保持不育； 二是对于以果实或种子为产品的作物，还得育成另一种能育系，它与不育系杂交后能使杂种一代的育性恢复正常，称之为雄性不育恢复系。 然而，园林植物利用价值也多不在种子和果实，恢复系不必要； 无性方式繁殖者，保持系和恢复系不必要,（二）雄性不育的类型与特点 依据植物雄性器官的形态及功能的表现： 雄蕊不育（如雄蕊畸形或退化） 花粉败育 功能不育,从遗传特性上： 细胞质雄性不育 （cytoplasmic male sterility） 细胞核雄性不育 （Geneti

29、c male sterility，简称GMS） 核质互作雄性不育 （Cytoplasmic-genic male sterility，简称CMS）,1.细胞质雄性不育：指不育性完全由细胞质控制，与细胞核无关 其遗传特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，但找不到相应的恢复系。,2. 细胞核雄性不育：其不育性受核基因控制。 不育基因可为隐性，也可为显性； 不育基因的数目有一对的，也有多对的； 还可能有复等位基因控制不育性状的表达； 除主效核基因外，也可能有修饰基因对不育基因的表达生产影响。 因此，核不育型雄性不育性的遗传比较复杂。,3、核质互作型雄性不育（gene-cytopla

30、smic male sterility） 其不育性由核不育基因和细胞质内的不育因子互作控制，只有在核不育基因和细胞质不育因子共同存在时，才能导致雄性不育。 这种类型的不育性既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现“三系”配套。,(1)雄蕊是否可育，是由核基因和质基因共同决定的。 核基因：可育基因R对不育基因r是显性。 质基因：可育基因为N，不育基因为S。 (2)核基因和质基因的关系： 细胞质的可育基因N可使花粉正常发育 细胞核的可育基因R能够抑制细胞质不育基因S的表达。,当细胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的一对隐性基因rr，个体才能表现不育。 当细胞质基因是正常的可育基因N时，即使核

31、内基因为rr，个体仍然表现育性正常。,如果核内存在显性基因R，不论细胞质基因是S还是N，个体均表现育性正常。,光敏和温敏雄性不育系： 在核不育类型中有一些对环境因素如日照长短、气温高低等高度敏感的种类 对用于不育系的繁殖具有重要价值。,（三）利用雄性不育系制种的方法 利用核质互作雄性不育系生产F1种子，制种方法为：设立两个隔离区。 1.一个为雄性不育系和保持系繁殖区 在这个隔离区内按134的行比种植保持系和不育系，任其自由授粉或人工辅助授粉（用于自花授粉植物） 从不育系上收的种子大部分用于下一年F1种子的生产，少部分用于不育系的繁殖，在保持系上收的种子仍作保持系用；,2.另一个隔离区为制种区，种植父本（以果实、种子为产品的应为恢复系）和雄性不育系, 按134的行比，隔离区内任其自由授粉或人工辅助授粉， 从不育系上收获的种子即为F1种子，从父本行或恢复系上收获的种子，下一年继续作父本用于F1制种。,值得注意的是，实际上这类不育系的不育株率很难达到100%，故父本系和保持系的繁殖最好另设隔离区。,复习题,简述杂种优势的概念； 配合力的概念； 杂种优势制种的技术环节； 试比较各种重组育种技术的异同点。,