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1、微生物学,第三节 营养物质进入细胞的方式,微生物们是怎样吃东西的？,微生物在生长过程中，所需营养物质不断的进入细胞，代谢产物及时的分泌到胞外，这两个过程就是物质的运输。,营养物质,能否利用（即是否具有酶系）,能否进入细胞,一、物质运输的障碍,1.荚膜与粘液层,荚膜和粘液层是由一层结构疏松的多糖物质组成，所以对大多数物质进入细胞影响不大。,2.细胞壁,肽聚糖组成的网状结构，只允许一定分子量以下的小分子物质进入，大分子物质就不能通过肽聚糖的网眼孔。,3.细胞膜,细胞膜具有选择性渗透作用，即细胞膜只允许一种物质比另一种物质更容易通过的特性。,营养物质进入,代谢产物排出,无用物质的进入,有用物质的漏出
2、,保证,防止,这是对物质运输影响最大的， 它能保证细胞与外界合理的进行物质交换。,二、物质运输方式,除了原生动物外，其他各大类有细胞的微生物都是通过细胞膜的渗透和选择吸收作用而从外界吸取营养物的。,运送方式,不通过膜上载体蛋白：单纯扩散,耗能,通过膜上载体蛋白,不耗能：促进扩散,运送前后溶质分子改变：基团转移,运送前后溶质分子不变：主动运输,1.单纯扩散（简单扩散，simple diffusion） （1）定义,单纯扩散（simple diffusion）又称被动运送（passive transport），指疏水性双分子层细胞膜（包括孔蛋白在内）在无载体蛋白的参与下，单纯依靠物理扩散方式让许多
3、小分子、非电离分子尤其是亲水性分子被动通过的一种物质运送方式。,（2）特点,不消耗能量，物质扩散的动力来自参与扩散的物质在膜内外的浓度差；,扩散是非特异性的，不需载体蛋白协助；,扩散过程中，物质不与膜上各类分子发生反应，自身分子结构也不发生变化；,一些小分子、极性小非电离的尤其是亲脂性的分子由这种方式扩散。如： 水、某些气体（如N2，CO2，O2）、脂溶性物质（甘油，乙醇，苯）及少数氨基酸和盐可能采取单纯扩散的方式通过细胞膜。,单纯扩散对营养物的运送缺乏选择能力和逆浓度梯度的“浓缩”能力，不是细胞获取营养物质的主要方式。,2.促进扩散（facilitated diffusion） （1）定义,
4、促进扩散（facilitated diffusion）指溶质在运送过程中，必须借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白（carrier protein）的协助，但不消耗能量的一类扩散性运送方式。,载体蛋白有时称作透性酶（permease）、移位酶（translocase）或移位蛋白（translocator protein），一般通过诱导产生，它借助自身构象的变化，在不耗能的条件下可加速把膜外高浓度的溶质扩散到膜内，直至膜内外该溶质浓度相等为止。每种载体只运输相应的物质，具有较高的专一性。,载体只影响物质的运输速率， 并不改变该物质在膜内外形成的动态平衡状态,（2）特点,不消耗能量，物质扩散的动力
5、来自参与扩散的物质在膜内外的浓度差；,物质运送必须借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白的协助；,载体蛋白对被运送的物质具有高度专一性；,例如：酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）对各种 糖、氨基酸和维生素的吸收； E. coli 对甘油的吸收等。,载体蛋白一般由几个亚基构成，有功能亚基和调节亚基。运输（反应）速度受溶质（底物）浓度、pH及温度等因素影响。它在膜外与物质亲和力大而在膜内亲和力小（有利于在膜外结合在膜内释放）。 细胞中有许多不同的渗透酶。每种只帮助一类物质的运输。它们大多数为诱导酶，即当外界存在某种物质时，才诱导产生该种物质的渗透酶。促进扩散的动力仍然是浓度
6、梯度，不需要消耗能量。,动力：浓度差 （由高到低）； 平衡：膜内=膜外 因为有载体存在，此方式有特异性，运动快。如一些离子（SO42-、PO43-）、小分子糖、氨基酸、维生素可利用这种方式进行扩散。 促进扩散主要在真核生物细胞中用于运输糖分，在原核生物中较少见。,3.主动运送（active transport） （1）定义,主动运送（active transport）指一类须提供能量（包括ATP、质子动势或“离子泵”等）并通过细胞膜上特异性载体蛋白构象的变化，而使膜外环境中低浓度的溶质运入膜内的一种运送方式。属于逆浓度梯度运送营养物的方式。,主动运送,2.须消耗能量，逆浓度梯度运送物质。,1.
7、物质运送必须借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白的协助；,（2）特点,主动运送是逆浓度梯度运送营养物的方式，对许多生存在低浓度营养环境中的贫养菌（oligophyte，或称寡养菌）的生存极为重要。,Na-K+ATPase主动运输模式图 （每消耗一分子ATP，就泵出三分子Na+，泵进两分子K+）,4.基团移位（group translocation） （1）定义,基团移位（group translocation）指一类既需特异性载体蛋白的参与，又需耗能的一种物质运送方式，其特点是溶质在运送前后还会发生分子结构的变化。,需消耗能量；,物质运送必须借助存在于细胞膜上的底物特异载体蛋白的协助；,溶质在
8、运送前后发生分子结构的变化；,（2）特点,基团移位主要用于运送各种糖类（葡萄糖、 果糖、甘露糖和N-乙酰葡糖胺等）、核苷酸、丁酸和腺嘌呤等物质。,在E. coli 中研究得较为清楚，主要靠磷酸转移酶系统（phosphotrasferase system）即磷酸烯醇式丙酮酸己糖磷酸转移酶系统进行。,基团移位的运送机制,此系统由24种蛋白组成，运送某一具体糖至少有4种蛋白参与，其特点是每输入一个葡萄糖分子，就要消耗一个ATP的能量。,具体运送分两步进行：,（1）热稳载体蛋白（heat-stable carrier protein，HPr）的激活,细胞内高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的磷酸基团
9、通过酶的作用而把HPr激活：,PEP + HPr Pyr（丙酮酸） + PHPr,酶,HPr是一种低分子量的可溶性蛋白，结合在细胞膜上，起着高能磷酸载体的作用。,酶是一种可溶性细胞质蛋白。,HPr和酶在磷酸转移酶系统中，均无底物特异性。,（2）糖经磷酸化而运入细胞膜内,膜外环境中的先与细胞膜外表面上的底物特异膜蛋白酶c结合，接着糖分子被由PHPr酶a酶b逐级传递来的磷酸基团激活，最后通过酶c在把这一磷酸糖释放到细胞质中。,糖分子 酶c,结合,PHPr,酶a,酶b,磷酸基团,磷酸基团,磷酸糖,酶c,细胞质中,逐级传递,磷酸基团,激活,释放,酶,酶a,酶b,酶c,细胞质蛋白，无底物特异性,均为膜蛋白，具有底物特异性， 可通过诱导产生,例如： E. coli、 金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、 枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis） 和巴氏梭菌（Clostridium pasteurianum）中， 葡萄糖是通过基团移位方式自外环境运送入细胞内的。,四种运送营养物质方式的比较,还没有完呢，稍等片刻！,下节课再见了,单纯扩散（简单扩散，simple diffusion）,促进扩散（facilitated diffusion）,主动运送（active transport）,基团移位（group translocation）,