讲课用第五章.ppt

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1、植 物 生 长 物 质,植物生长物质 (Plant growth substance) 是一些调节植物生长发育的物质。 1、植物激素 定义：指一些在植物体内合成，并从产生之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的微量有机物。, 特点： 内生性 移动性 低浓度时促进，高浓度时抑制。 种类： 生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 促进器官成熟的物质 脱落酸,抑制生长发育的物质,2、植物生长调节剂 指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。如： 乙烯利 矮壮素 多效唑 缩节胺,第一节 生长素,生长素的发现 生长素的分布和传导 生长素合成与降解 生长素作用机理 生长素的生理作用与应用,植物生长素错当农药

2、 晚稻疯长比人高,图1,图2,因用错农药而疯长的晚稻鹤立“稻”群，十分醒目,生长素发现的早期实验,温特的实验,Wents experiment,生长素的结构,Kgl的实验： 生长素的本质是： 3-吲哚乙酸 生长素的活性结构 （1）必需具备一个环式结构 （2）必需具备一个羧基基团 （3）二者之间必需相隔至少一个碳原子,（二）生长素在植物体内的分布和运输,1 自由生长素和束缚生长素： 把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素。有活性。 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由生长素可相互转变。 束缚生长素的作用：

3、 贮存、运输、解毒、调节自由生长素含量,束缚生长素在植物体内的作用： 作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运输到地上部。 解毒作用。 调节自由生长素含量。,1、分布 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。 大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一般为：10-100ng/g鲜重。 而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。,二、生长素在植物体内的分布和运输,2、运输 有两种运输形式 （1）韧皮部运输： 和其它同化产物一样，运输

4、方向决定于两端有机物浓度差等因素。 （2）极性运输(Polar transport)： 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离内，即只能从植物体的形态学上端向下端运输。 如图：,生长素的极性运输,生长素极性运输特点,运输速度慢：1-2.4cm/h 是一个与呼吸作用密切相关的主动过程 可逆浓度梯度运输 受到某些抑制物抑制： TIBA（三碘苯甲酸） NPA（萘基邻氨甲酰苯甲酸）,生长素的生物合成,极性运输机理： 化学渗透极性扩散假说 质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，同时把H+从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁pH较低。生长素的pKa是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要呈非解离型（IA

5、AH），较亲脂。IAAH 被动扩散透过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（IAA- ）通过透性酶主动地与H+协同转运进入胞质溶胶。IAA就通过上述两种机理进入细胞质。 胞质溶液的pH高，所以胞质溶胶中大部分IAA呈阴离子型（IAA- ）， IAA-比IAAH较难透过质膜。细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中在细胞基部，可促使 IAA- 被动流到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。,图8-5 生长素的化学渗透极性扩散假说,顶部,基部,质膜,细胞壁,细胞质,三、生物合成和分解 1、合成 （1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子 （2）前体物：色氨酸 （3）途径： 吲哚丙酮酸途径

6、：转氨 ，脱羧， 脱氢 色胺途径：脱羧，转氨， 脱氢 吲哚乙酰胺途径：主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中 吲哚乙腈途径：一些十字花科的植物,色氨酸,色胺,吲哚丙酮酸,吲哚乙酰胺,吲哚乙醛,吲哚乙睛,吲哚乙酸,芸苔葡糖硫苷,图8-6 吲哚乙酸合成途径,NH2,CO2,CO2,NH2,1/2O2,1,2、分解 （1）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶 （2）光氧化：体外 3、游离态生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、降解、运输、结合和区域化等途径来调节，以适应生长发育的需要。,四、生长素的生理作用和机理 1、生理作用 作用特点： 两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。 不同年龄细胞对生长素反应

7、不同。 不同器官对生长素浓度反应不同。 促进根生长的浓度很低 10-10M（最适） 促进芽生长的浓度中等 10-8 M （最适） 促进茎生长的浓度很高 10-4 M （最适）, 生理作用： 促进细胞伸长 促进插条生根 促进细胞分裂和分化 诱导开花结实，单性结实 防止器官脱落 延长休眠 控制侧芽生长（保持顶端优势） 性别分化，促进雌花的形成,生长素引起细胞壁松弛、细胞伸长生长,生长素促进生根,生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长,IAA对草莓“果实”的影响,生长素调运养分的作用,喷洒生长素阻止器官脱落,生长素促进结实无籽果实,2、作用机理 （1）酸生长理论(Acid growth theory)

8、（2）基因活化学说,（1）酸生长理论(Acid growth theory) 原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+-ATP酶），生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。 活化了的质子泵消耗能量（ ATP ），将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。 在酸性条件下， H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛。 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。,生长素引起细胞壁松弛、细胞伸长生

9、长, 基因活化理论 生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。 生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生， IP3打开细胞器的钙通道，释放细胞器中的Ca2+，增加细胞溶质Ca2+水平。 Ca2+进入液泡，置换出 H+，刺激质膜ATP 酶活性，使蛋白质磷酸化。 活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，移到细胞核，合成特殊的mRNA，最后在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。,细胞壁,质膜,假说I： 活化H+-ATP酶,假说II： 新增H+-ATP酶,假设I： IAA第二信号,假设II,细胞核,H+-ATP酶基因, 粗糙内质网,H+-ATPadse

10、,图8-8 IAA 诱导H+外泌模式,启动子,ATPase mRNA,五、人工合成的生长素类及其应用 -萘乙酸（NAA），2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料丰富，生产过程简单，可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破坏，效果稳定，得到广泛应用。 应用： 促使插枝生根。 防止器官脱落。 促进结实（无籽果实）。 促进菠萝开花（全年供应）,第二节 赤霉素类,一、赤霉素(Gibberellin)的发现和结构 1、黑泽英一（1926）：水稻恶苗病 2、薮田贞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素 (GA) 3、结构（1959）： 赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，其基本结构是赤霉素烷，有4个环

11、。在赤霉素烷上，由于双键 、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。,自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。有生理活性。 结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。无生理活性。,二、分布和运输 1、分布 GA广泛分布于各种植物中，较多存在与植物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量一般为：1-1000ng/g鲜重。 2、运输 GA 在植物体内运输没有极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，而嫩叶产生GA的则沿筛管向下运输。,三

12、、合成 1、部位 发育着的果实（或种子） 伸长着的茎端 伸长着的根尖 细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质 可溶部分 2、途径（甲瓦龙酸途径）,四、生理作用 1、促进细胞伸长 2、诱导-淀粉酶合成 3、打破休眠，促进发芽 4、防止脱落 5、代替低温促进开花 6、代替长日照促进开花 7、诱导单性结实（无籽果实） 8、促进黄瓜雄花分化 9、抑制不定根形成 10、促进侧枝生长，打破顶端优势,Rice,赤霉素促进葡萄果实生长,赤霉素促进罂粟生长,GA3对矮生豌豆的影响,赤霉素对黄瓜秧苗生长的促进作用,赤霉素处理提高座果率,五、作用机理 1、GA消除细胞壁中Ca2+的作用 细胞壁中Ca2+有降低细胞壁

13、伸展性的作用，因为Ca2+和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑制细胞伸长。 GA能使细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质溶液中，细胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。 2、提高木葡聚糖内转糖基酶活性 木葡聚糖内转糖基酶可是木葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖-纤维素网。 3、促进RNA和蛋白质合成,六、应用 1、促进麦芽糖化（啤酒生产） 2、促进营养生长 3、打破休眠 4、防止脱落,第三节 细胞分裂素类,一、细胞分裂素(Cytokinin)发现(CTK,CK) 培养离体胚时 如果在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快.

14、 烟草髓组织培养： 放置很久的鲱鱼精子DNA 髓细胞分裂很快 培养基中加入 新鲜的DNA 无效 新鲜的DNA 高压灭菌 又能促进细胞分裂 酵母提取液： 高压灭菌 DNA的降解物中分离出一种物质,化学成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素. 以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素。,二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构 CTK是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。 CTK可分为天然和人工合成的两大类。 天然的CTK 游离的CTK: 玉米素：未成熟的甜玉米种子 玉米素核苷:从椰子乳汁中发现的 异戊烯基腺苷 (iPA):从菠菜

15、,豌豆,荸荠球茎分离出. tRNA中的CTK CTK 本身就是tRNA的组成部分。 人工合成的CTK ： 6-苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲,图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构,三、细胞分裂素的分布和运输 1、分布：植物、细菌、真菌 细胞分裂旺盛部位。 含量一般为：1-1000ng/g干重。 从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷。 2、运输： 主要：从根尖合成，通过木质部运送到地上部。 少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。,四、合成和分解 1、合成细胞器：微粒体 2、合成途径 （1）由tRNA水解（次要） （2）从头合成（为主） 前体物：甲瓦龙酸（途径） 甲瓦龙酸

16、异戊烯基酰苷-5-磷酸盐 CTTK 3、分解： CTK在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化CTK上N6不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。,五、生理作用 促进细胞分裂 诱导花原基形成 愈伤组织是产生根或产生芽，取决于 比值。 比值低时：诱导根分化 比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化 比值高时：诱导芽分化 延缓衰老 延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。 调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向CTK 所在部位运输）。,将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被

17、放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。,CK对萝卜子叶扩大生长的促进作用,细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用,激动素的保绿作用及对物质运输的影响,CK诱导营养物质定向运输,六、作用机理 CTK的结合位点 核糖体，线粒体，叶绿体中均发现CTK的受体。 CTK对转录和翻译的影响 CTK能与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。 CTK可使RNA聚合酶活性增加。 当CTK存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤(A)上时，识别密码子tRNA才有活性，合成蛋白质。如该部位的A缺乏CTK ，则缺乏活性。（ CTK和核酸酶结合为复合体，抑制核酸酶的水解作用， 保护tRNA，使蛋白质合成顺利

18、进行 ）。 CTK 可以促进蛋白质的合成（因CTK存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成新的蛋白质）。,七、应用 CTK能延长蔬菜的贮藏时间。 CTK可防止果树生理落果。 组织培养。,第四节 脱落酸,一、脱落酸(Abscisic acid)发现和结构 Addicott（1963）未成熟棉铃 （脱落素） Wareing（1963）槭树叶片（休眠素） 1966年命名为脱落酸(ABA) 倍半萜类、有旋光异构体（均有活性） 天然ABA为右旋 二、 分布和运输 将脱落和进入休眠的器官较多（叶绿体） 以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在极性。,图8-26 顺式-A

19、BA和反式-ABA结构,胞 质,液泡,叶绿体,图8-27 叶肉细胞内ABA的分布,三、合成和分解 1、合成：甲瓦龙酸途径 异戊烯基焦磷酸(iPP) 2、分解 （1）氧化降解：二氢红花菜豆酸 （2）结合失活途径：ABA 葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷 正常环境中游离态ABA极少；环境胁迫时大量结合态转变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态ABA。,甲瓦龙酸,法尼基焦磷酸,全反式堇菜黄素,新黄素,9-顺堇菜黄素,9-顺-新黄素,黄质醛,ABA醛,图8-28 ABA合成的C40间接途径,ABA,裂解位置,四、作用机理 1、ABA的结合位点和信号转导 质膜上存在ABA的高亲和位点， ABA与质膜上受体结合 激

20、活G蛋白 释放IP3 IP3启动Ca2+从液泡或内质网转移到细胞质中。 2、ABA抑制核酸和蛋白质合成 ABA能阻止鸟苷和胸苷渗入核酸分子中，但不能抑制氨基酸渗入蛋白质分子。 3、ABA促进气孔关闭的机理 ABA 促进胞质Ca2+浓度增加： 抑制质膜上内向K+通道蛋白活性 活化外向K+ 、Cl- 通道蛋白,CI-通道,K+通道,Ca2+通道,CI-通道,ABA受体,Ca2+通道,图8-30 ABA 诱导气孔关闭模式,ABA,质膜,CI-,活化,CI-,Ca2+,Ca2+,活化,Ca2+,K+,K+,液泡,？,？,五、生理作用和应用 1、促进脱落 2、促进休眠 3、促进气孔关闭 4、提高抗逆性

21、5、促进果实成熟 6、促进产生乙烯 7、抑制种子发芽、生长素运输、植株生长。,第五节 乙烯,一、乙烯的发现 20世纪初，煤烟使柠檬早熟 20世纪六十年代：气相层析技术 二、分布和合成 1、分布： 高等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产生较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时产生乙烯最多。 2、合成：来自蛋氨酸中第三、四位碳原子,蛋氨酸,S-腺苷蛋氨酸 (SAM),ACC合酶,1-氨基环丙烷-1-羧酸 (ACC),N-丙二酰 ACC(MACC),图8-21 乙烯合成及调解,ACC氧化酶,乙烯,乙烯合成的酶调节 ACC合酶 （关键酶) 影响活性的因素： 生育期（种子萌发，果实成熟，器官衰

22、老时ACC合酶活性加强） 环境（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫害活化ACC合酶） 激素（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制） ACC氧化酶 此酶的活性依赖于膜的完整性。 ACC丙二酰基转移酶,3、乙烯合成的调节 呼吸跃变型果实： 自我催化 非呼吸跃变型果实：自我抑制,三、乙烯的生理作用,1促进细胞扩大：豌豆幼苗对乙烯的三重反应， 抑制伸长生长（矮化） 促进横向生长（加粗） 地上部失去负向地性生长（偏上性生长） 2促进果实成熟： 乙烯果实细胞膜透性，呼吸，有机物转化成熟 3促进器官脱落： 乙烯 纤维素酶合成 胞壁纤维素分解细胞分离,乙烯的应用,果实催熟与品质改善 促进次生物质排出 促

23、进开花 化学杀雄,乙烯影响豌豆幼苗生长的三向反应,乙烯的“三重反应”(A)和偏上生长(B) A-C.不同乙烯浓度下黄化豌豆幼苗生长的状态； D.用10lL-1乙烯处理4小时后蕃茄苗的形态，由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧，使叶片下垂,（A）西红柿叶片的偏上生长。（B）可用氧气存在的情形下，根中ACC合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。氧缺乏时，ACC被转运到气生组织中，在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。,乙烯对果实的催熟,乙烯的产量与呼吸作用 在香蕉中，成熟过程中乙烯产量的突跃是在呼吸跃变之前，表明乙烯是启动成熟反应的激素。,乙烯促进次生物质排出,第六节 其他天然的植物生长物质,油菜素内酯 多

24、胺 茉莉酸 水杨酸 玉米赤霉烯酮 系统素,一、油菜素内酯：,种类和分布： 1种类：油菜素甾体已发现15种 2分布：各器官中均有 BR生理作用： 1促进细胞伸长和分裂 2促进光合作用：提高叶绿素含量和RuBPCase活性。 3抵抗低温伤害： BR应用： 提高产量 、提高抗逆性、抗病,二多胺,1分类：尸胺、腐胺、亚精胺、精胺、鲱精胺 2合成：由精aa、赖aa、蛋aa合成。 3运输：多胺本身不能运输，只能运输前体 4生理功能： （1）促进生长 （2）调节与光敏素有关的生长和光形态建成 （3）延缓衰老： （4）适应逆境条件：,水杨酸,主要存在于产热植物（天南星科）花序中 作用： A促进抗氰呼吸，刺激植

25、物吸氧产热。 B增强植物抗病能力：诱导特异Pr产生。 C诱导某些植物开花,第七节 生长抑制物质,两大类：生长抑制剂和生长延缓剂 一、生长抑制剂(Growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发生很大的变化。外施赤霉素不能逆转其抑制作用。 如ABA, SA（马来酰肼）, JA（茉莉酸）, TIBA（三碘苯甲酸）等。 二、生长延缓剂(Growth retardent) 抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。外施赤霉素可逆转其抑制作用。 如CCC（矮壮素）,Pix（缩节胺）,PP333（多效脞）等。

26、,五类植物激素的生理效应有什么异同？ 1、IAA, GA, CTK 共同点 都能促进细胞分裂；在一定程度上都能延缓器官衰老； 调节基因表达; IAA、GA还能引起单性结实。 不同点 IAA能促进细胞核分裂，对促进细胞分化和伸长具有双重作用，即在低浓度下促进生长，在高浓度下抑制生长，尤其对离体器官效应更明显；还能维持顶端优势；促进雌花分化；促进不定根的形成;延长休眠。 GA促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期，对整体植株促进细胞伸长生长效应明显，无双重效应；促进雄花分化，抑制不定根的生成；打破休眠。 CK主要促进细胞质的分裂和细胞扩大；促进芽的分化，打破顶端优势、促进侧芽生长；

27、还能延缓衰老；打破休眠。,五类植物激素的生理效应有什么异同？ 2、ABA, ETH 共同点 都能促进器官的衰老、脱落； 增强抗逆性； 调节基因表达; 一般情况下都抑制营养器官生长。 不同点 ABA能促进休眠，引起气孔关闭。 乙烯则能打破一些种子和芽的休眠，促进果实成熟，促进雄花分化，具有三重反应效应，引起不对称生长，诱导不定根的形成。,五类植物激素的生理效应有什么异同？ 3、IAA, ETH IAA对乙烯的促进作用 高浓度的IAA诱导乙烯产生。因为生长素促进ACC合酶活性。 乙烯对IAA的抑制作用 抑制生长素的极性运输。 抑制生长素的生物合成。 促进生长素氧化酶活性。,测试,五大类植物激素的生

28、理作用是什么？ 简要说明生长素的作用机理。 五大类植物激素合成的前体各是什么物质？ 试述乙烯的生物合成途径及其调控因素? 为什么有的生长素类物质可用做除草剂？人工合成的生长素类在农业上有何应用？ 农业上常用的生长调节剂有哪些？在作物生产上有那些应用? 如何用生物测试法来鉴别生长素,赤霉素与细胞分裂素?怎样鉴别脱落酸和乙烯? 乙烯是如何促进果实成熟的? 除5类激素外，植物体内还有那些能显著调节植物生长发育的有活性的物质？,测试,如何用生物测试法来鉴别生长素,赤霉素与细胞分裂素?怎样鉴别脱落酸和乙烯? 答: 生长素,赤霉素与细胞分裂素 分别用100mg/l生长素，赤霉素和细胞分裂素处理（叶片涂抹）

29、萝卜叶子，若能促进萝卜叶子膨大的，则为细胞分裂素。 用剩下的两种激素喷施水稻幼苗地上部分，3天后观察，若能明显促进水稻生长的，则为赤霉素，而另一激素则为生长素。 脱落酸和乙烯 分别用一定浓度的两种激素处理暗中发芽3天的黄化幼苗，2天后观察，能发生三重反应的为乙烯。 分别用一定浓度的两种激素涂抹于去除叶片的棉花外质体叶柄切口上，几天后能使叶柄脱落的激素为ABA.,测试,乙烯是如何促进果实成熟的? 答： 促进呼吸，诱导呼吸跃变，加快果实成熟代谢。 乙烯增加了果实细胞膜的透性，加速了气体交换，使得膜的分室作用减弱，酶能与底物接触。 乙烯可诱导多种与果实成熟相关的基因表达，如纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、几丁质酶基因等，从而满足了果实成熟过程中有机物质、色素的变化及果实变软等过程的需要。,