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1、1,CHAPTER 3,Plasma Membrane and Transport Across Membranes,2,OUTLINE,3.1 THE ERYTHROCYTE MEMBRANE SKELETON 3.2 THE CHEMICAL COMPOSITION OF MEMBRANES 3.3 MOLECULAR STRUCTURE OF THE PLASMA MEMBRANE 3.4 PASSIVE TRANSPPORT OF SUBSTANCES 3.5 ACTIVE TRANSPPORT OF SUBSTANCES,3,Typical plasma Membrane,4, 细胞
2、质膜 (Plasma Membrane) 内膜系统 （Endomembrane System) 生物膜(Biomembrane),5,细胞的生物膜体系,6,3.1 The Erythrocyte Membrane Skeleton Red Blood Cells是结构最简单的细胞: 成熟的红细胞没有细胞器； 质膜是红细胞惟一的膜结构； 红细胞质膜易于提纯和分离； 人们对膜结构的认识，大多来自于对 红细胞膜结构的研究。,7,Erythrocyte Membrane Skeleton,8,3.1.1 Erythrocyte Biology,红细胞的基本性质 成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状，直
3、径约为7m,厚度1.7m,表面积为145m2； ？ 红细胞的主要功能是携带O2和运输CO2，红细胞的寿命约为120天，一生中要行走500，000米。 ？,9,电镜下的红细胞,10,红细胞膜脂双层结构的研究 1925年两位荷兰科学家E.Gorter和 F.Grendel根据对红细胞质膜的研究首 次提出质膜的基本结构是脂双层 (lipid bilayer) 。 实验结果证明红细胞膜脂与表面 积之比约为1.82.21。,11,推测双脂层的实验,12,3.1.2 Erythrocyte Membrane Skeleton,问题提出的依据 行程500,000米 要多次穿过小于自身直径一半的微小通 道;
4、要在脾脏内经受少氧、低pH值的不利条 件; 又要经过心脏内瓣膜涡流冲击，但始终 保持结构的完整。 ？,13, Erythrocyte Ghost One can place the cells in a dilute (hypotonic) salt solution. The cells respond to this osmotic shock by taking up water and swelling, a phenomenon termed hemolysis. As the surface area of each cell increases, the cell becomes
5、 leaky and the contents, composed almost totally of dissolved hemoglobin, flow out of the cell leaving behind a plasma membrane “ghost“,14,红细胞血影,15,Major Proteins of Erythrocyte Membrane 红细胞膜(含膜骨架部分)大约有15种 主要的蛋白带: 其中有三种主要的蛋白: 血影蛋白 (Spectrin)、血型糖蛋白(Glycophorin)、 带3蛋白(Band 3 protein)。,16,红细胞膜蛋白,？,17,B
6、and 3 Protein,带3蛋白约为红细胞膜蛋白的25%; Band 3 protein serves as a channel for the passive exchange of anions across the membrane. H20 + CO2 H2CO3 HCO-3 + H+ Band 3 protein is present as a dimer composed of two identical subunits; Each subunit spans the membrane at least a dozen times ; and contains a relat
7、ively small amount of carbohydrate (6-8 percent of the molecules weight).,18,带3蛋白的功能,19,Glycophorin A,Glycophorin A was the first membrane protein to have its amino acid sequence determined（由131个氨基酸组成）； Other related glycophorins, B, C, D, and E, are also present in the membrane at much lower concen
8、trations. Glycophorin A spans the membrane only once, And it contains an extensive carbohydrate portion consisting of 16 oligosaccharide chains （其亲水的氨基 端露在膜的外侧, 结合16个低聚糖侧链）。,20,Glycophorin,21, Erythrocyte Membrane Skeleton Proteins The peripheral proteins of the erythrocyte plasma membrane are locat
9、ed on its internal surface and constitute a fibrillar membrane skeleton; 膜骨架蛋白的主要成分包括: 血影蛋白、肌动蛋白、锚定蛋白、 带4.1蛋白等，这些都是外周蛋白。,22,血影蛋白(Spectrin) 又称收缩蛋白，有两条相似的亚基亚基（相对分子质量：220 000)，亚基(相对分子质量： 200 000)； 链和链反向平行排列, 扭曲成麻花状，形成异二聚体； 两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体； 五个或六个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维和另一种蛋白质(带4.1蛋白), 形成“连接复合物”； 这些血影
10、蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成韧性的网架结构。,23,血影蛋白、肌动蛋白、带4.1蛋白连接方式,24, Actin and tropomyosin 肌动蛋白纤维链长约35nm（结合有原肌球蛋白）， 在肌动蛋白纤维上有多个(一般为5个左右)与血 影蛋白结合的位点,通过与血影蛋白游离端相连， 参与膜骨架结构的形成； Ankyrin 又称2.1蛋白。锚定蛋白一方面与血影蛋白相连, 另一方面与跨膜的带3蛋白的细胞质区域相连,这 样，锚定蛋白借助于带3蛋白将血影蛋白连接到 细胞膜上，也就将骨架固定到质膜上。,25,带4.1蛋白(Band 4.1 Protein) 由两个亚基组成的球状蛋白; 在膜骨架
11、中的作用是通过同血影蛋白结合，促使血 影蛋白同肌动蛋白结合; 4.1蛋白本身不同肌动蛋白相连，因为它没有与肌动蛋 白连接的位点。 内收蛋白(Adducin) 是由两个亚基组成的二聚体，形态似不规则的盘状物， 高5.4nm,直径12.4nm; 内收蛋白可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合，并且 通过ca2+和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性， 从而影响红细胞的形态。,26,红细胞膜骨架组织,27,3.2 THE CHEMICAL COMPOSITION OF MEMBRANES,3.2.1 Membrane Lipids Membranes contain a wide diversity of
12、lipids, all of which are amphipathic; that is, they contain both hydrophilic and hydrophobic regions. There are three main types of membrane lipids: Phosphoglycerides(磷酸甘油酯）； Sphingolipids（鞘脂）； Cholesterol。,28,main types of membrane lipids 磷脂(phospholipids) Because most membrane phospholipids are bu
13、ilt on a glycerol backbone, they are called phosphoglycerides 动、植物细胞膜上都有磷脂,约占膜脂的50%以上； 磷脂分子的亲水端是磷酸基团，称为头部； 磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链, 称为尾部,一般含有1424个偶数碳原子； 其中一烃链常含有一个或数个双键,双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。,29,Phospholipids,？,30,胆固醇(Cholesterol) 胆固醇存在于真核细胞膜中： 动物细胞膜胆固醇的含量较高 Cholesterol is absent from the plasma membrane
14、s of most plant. 酵母细胞膜中是麦角固醇; 胆固醇分子包括三部分: 极性的头部：羟基 非极性的类固醇环结构 一个非极性的碳氢尾部。 Cholesterol is smaller than the other lipids of the membrane and less amphipathic.,31,32,Typical Cholesterol,33,Sphingolipids A less abundant class of membrane lipids, are derivatives of sphingosine, an amino alcohol that cont
15、ains a long hydrocarbon chain . Sphingolipids consist of sphingosine（鞘氨醇） linked to a fatty acid by its amino group. This molecule is a ceramide（神经酰胺）. The various sphingosine-based lipids have additional groups esterified （酯化）to the terminal alcohol of the sphingosine moiety.,34,Sphingomyelin（鞘磷脂）
16、If the substitution is phosphorylcholine, the molecule is sphingomyelin； Glycolipid If the substitution is a carbohydrate, the molecule is a glycolipid. If the carbohydrate is a simple sugar, the glycolipid is called a cerebroside（脑苷脂）; if it is an oligosaccharide, the glycolipid is called a ganglio
17、side（神经节苷脂）.,35,Sphingolipids,36,糖脂(Glycolipid) 糖脂普遍存在于原核和真核细胞膜上,含量约占膜脂的5%以下; 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,它仅有一个半乳糖作为极性头部; 变化最多、最复杂的是神经节苷脂,它是神经原质膜具特征性的成分; Glycolipids are interesting membrane components. Relatively little is known about them.,37,The Nature the Lipid 膜脂的基本性质是两性物质, 能够自我装配成双层结构或自我封闭成球状。,38,Self Assem
18、ble OF Lipid Bilayer,39,膜脂的功能 构成膜的基本骨架,去除膜脂，则使膜解体; 是膜蛋白的溶剂，一些蛋白通过疏水端同膜脂作用，使蛋白镶嵌在膜上，得以执行特殊的功能; 膜脂为某些膜蛋白(酶)维持构象、表现活性提供环境, 一般膜脂本身不参与反应(细菌的膜脂参与反应); 膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。,40,脂质体(Liposome) phospholipid molecules assemble spontaneously to form the walls of fluid-filled spherical vesic
19、les, called liposomes. 脂质体可用作生物膜的研究模型，并可作为生物大分子与药物的运载体，因此脂质体不仅是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好材料，同时在基因转移药物治疗方面有着诱人的应用前景。,41,脂质体的形成,42,3.2.2 MEMBRANE PROTEINS,生物膜的特定功能主要是由蛋白质完成的; 膜蛋白约占膜的40%50%, 有50余种膜蛋白; 在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异。有的含量不到25%, 有的达到75%; 一般来说,功能越复杂的膜, 其上的蛋白质含量越多。,43,膜蛋白的种类 整合蛋白(Integral Proteins) 部分或全部镶嵌在细
20、胞膜中或内外两侧的蛋白质； In fact, all integral proteins are probably transmembrane proteins; that is, they pass entirely through the lipid bilayer and thus have domains that protrude from both the extracellular and cytoplasmic sides of the membrane ； 根据跨膜次数将跨膜蛋白分为单次跨膜、多次跨膜、多亚单位跨膜等；跨膜蛋白的跨膜区为一般为螺旋, 也有的是折叠，如孔蛋白；
21、整合蛋白约占膜蛋白的70-80%。,44,Integral Proteins,45,外周蛋白(peripheral proteins) Proteins are located entirely outside of the lipid bilayer, on the cytoplasmic or extracellular side, yet are associated with the surface of the membrane by noncovalent bonds. 外周蛋白为水溶性; 占膜蛋白总量的20%30%,在红细胞中占50%,如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。,
22、46,Peripheral Proteins,47,脂锚定蛋白(Lipid-anchored proteins ) Proteins that are located outside the lipid bilayer, on either the extracellular or cytoplasmic surface, but are covalently linked to a lipid molecule that is situated within the bilayer; 又称脂连接蛋白(lipid-linked proteins), 同脂的结合有两种方式： 一种方式是通过一个糖
23、分子间接同脂双层中的脂结合； 一种是蛋白质直接与脂双层中的脂结合。,48,Lipid-anchored proteins,？,49,FUNCTIONS OF MEMBRANE PROTEINS 运输蛋白：膜蛋白中有些是运输蛋白,转运特殊的分子和离子进出细胞; 酶：有些是酶，催化相关的代谢反应; 连接蛋白：有些是连接蛋白,起连接作用； 受体：起信号接收和传递作用。,50,FUNCTIONS OF MEMBRANE PROTEINS,51,膜蛋白的研究方法 用去垢剂分离小的跨膜蛋白, 是膜蛋白研究的重要手段： 去垢剂(detergent)是一种一端亲水一端疏水的两性小的脂分子 当它们与膜蛋白作用时
24、,其疏水端与膜蛋白的疏水区域相结合,极性端指向水中,形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物,从而使膜蛋白在水中溶解、变性、沉淀 当去除去垢剂并加入磷脂后,可使膜蛋白复性并恢复功能。 有人用这种方法研究了膜中Na+-K+-ATP酶的功能。,52,钠钾ATP酶的功能研究,53,3.2.3 Membrane Carbohydrates,Depending on the species and cell type, the carbohydrate content of the plasma membrane ranges between 2 and 10 percent by weight. The pl
25、asma membrane of the red blood cell contains approximately 52 percent protein, 40 percent lipid, and 8 percent carbohydrate. 细胞质膜上的膜糖都位于细胞质膜的外表面，内膜系统中的膜糖则面向膜的腔面。,54,膜糖的种类 自然界存在的单糖及其衍生物有200多种,但存在于膜的糖类只有其中的9种, 而在动物细胞膜上的主要是7种： D-葡萄糖（D-Glucose) D-半乳糖 (D-galactose) D-甘露糖 (D-mannose) L-岩藻糖 (L-fucose) N-乙酰半乳糖胺 (N-acetyl-D-galactosamine) N-乙酰基葡萄糖胺 (N-acetyl-glucosamine) 唾液酸 (sialic acid)。,55,七种主要的膜糖,