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1、Plant Physiology 植物生理学,第四章 植物的光合作用 李绍军,根据碳素营养方式的不同,植物可分为两种: (1)异养植物: (2)自养植物: 自然界的碳素同化有三种类型： 绿色植物的光合作用 细菌的光合作用 化能合成作用,碳素同化作用,细菌光合作用 红硫细菌：CO2+2H2S (CH2O)+2S+H2O 红色非硫细菌： CO2+2（CH3）2CHOH （CH2O）+2（CH3）2C=O+H2O 化能合成作用 亚硝化细菌：2NH3+3O2 2HNO2+2H2O 硝酸细菌：2HNO2+O2 2HNO3 绿色植物光合作用 CO2+2H2O* （CH2O）+O2*+H2O,一、光合作用的
2、概念和意义,（一）光合作用的概念 绿色植物在光下同化CO2和H2O，合成有机物质（主要是碳水化合物）并释放O2的过程。 6CO2+12H2O* （C6H12O6）+6O2*+6H2O,一、光合作用的概念和意义,(二) 光合作用的意义 1.将无机物转变为有机物,既为自身又为生物界提供了有机物来源。 2.光合作用是巨大的能量转换过程。 3.光合作用维持大气中O2和CO2浓度的相对平衡净化空气，保护环境。,二、光合器官和光合色素,（一）叶片是光合的主要器官,二、光合器官和光合色素,（二）叶绿体的结构和成分 1.叶绿体的结构; 2.叶绿体的成分,叶绿体的结构：,叶绿体,外被（双层膜，外膜透性大，内膜有
3、选择透性）,内容物,液态基质,绿色层膜系统,可溶性蛋白（酶）、DNA、RNA、 核糖体、糖类、亲饿颗粒（脂类）等,基质片层（基质类囊体）,基粒,基粒类囊体,10100,2.叶绿体的成分,水:75% 干物质: 25% 蛋白质占30-45%, 色素8%, 脂类20-40%, 灰分10%, 储藏物质10-20% 灰分:Fe, Cu, Zn, K, P, Ca, Mg等,二、光合器官和光合色素,（三）光合色素 （1）叶绿素：主要有叶绿素a、叶绿素b （2）类胡萝卜素：胡萝卜素、叶黄素 （3）藻胆素：藻红蛋白、藻蓝蛋白（只存在于藻类） 高等植物 叶绿素：类胡萝卜素=3：1,（三）光合色素,1.光合色素的
4、组成和结构 （1） 叶绿素类：叶绿素不溶于水，而溶于酒精、丙酮等有机溶剂。叶绿素a为蓝绿色，分子式：C55H72O5N4Mg；叶绿素b为黄绿色，分子式：C55H70O6N4Mg。是双羧酸酯。 功能：主要起收集光能的作用，少数叶绿素a将光能转变为电能。,结构：叶绿素分子从形状上看有一个“头部”和一条“尾巴”。尾部为叶绿醇链，是亲脂性；头部为卟啉环，由四个吡咯环通过四个甲烯基连成大环，环中央是Mg，偏正电荷，N偏负电荷。 所以头部具极性,是亲水的.亲水端与Pr结合，亲脂端与脂类分子结合。,高等植物含有chla和chlb两种，二者结构极为相似，由亲水的“头部”叶酸和亲脂的“尾部”叶醇组成，即是叶酸和
5、叶醇缩合成的酯。叶绿素a、b之间的区别仅在于“头部”第二个吡咯环上CH3为CHO取代。,（2）类胡萝卜素：不溶于水，溶于有机溶剂。 颜色：胡萝卜素是橙黄色，分子式：C40H56；叶黄素是黄色,分子式：C40H56O2。,（2）类胡萝卜素：不溶于水，溶于有机溶剂。 结构：一条共轭双键的两端各具有一个对称排列的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连， 叶黄素与胡萝卜素的区别是紫罗兰酮环的第四位碳上加氧，极性更强。胡萝卜素有、三种同分异构体，最常见的是胡萝卜素 功能：收集光能，将吸收的光能传递给叶绿素a分子，防止叶绿素光氧化作用。,高等植物叶绿体色素的含量： 叶绿素：类胡萝卜素=3：1 叶绿素a：叶绿素b
6、=3：1 叶黄素：胡萝卜素 =2：1,叶绿体色素,叶 绿 素,类胡萝卜素,叶绿素a（蓝绿色）3,叶绿素b（黄绿色）1,叶黄素（淡黄色）2,胡萝卜素（橙黄色）1,3,1,上述四种叶绿体色素都与Pr结合形成色素蛋白复合体分布于光合膜上，它们都有共轭双键组成的共轭系统，它们的共同作用是吸收光能。另外，类胡萝卜素还有第二个功能，保护叶绿素免受光氧化。,（3）藻胆素： 存在于某些藻类中（蓝藻、红藻） 藻红蛋白呈红色，藻蓝蛋白呈蓝色 吸收光能、传递光能,（三）光合色素,2.光合色素的光学特性 太阳光的波长范围300nm2600nm，分为紫外光、可见光、红外光。我们肉眼可见的是可见光390nm760nm。色
7、素分子可选择性吸收太阳光波,（1）吸收光谱 太阳光经三棱镜后白光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫，7色连续光谱。如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了，光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱。,连续光谱,叶绿体色素具有吸收光的能力，太阳光经色素吸收后在一些波长处出现了暗带，这种 经色素吸收后所呈现的光谱称为吸收光谱。,二、光合器官细胞器和光合色素 叶绿体及叶绿素,叶绿素吸收光谱最强吸收区是640660nm红光、430450nm蓝紫光，对绿光的吸收最少，所以叶绿素溶液呈绿色。 叶绿素a在红光吸收带宽，在蓝紫光吸收带窄。 叶绿素b在红光吸收带窄，在蓝紫光吸收
8、带宽。,胡萝卜素、叶黄素最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光。 藻胆素吸收绿、橙光。藻蓝素Pr：橙红光 藻红素Pr：绿光、蓝光,类胡萝卜素只在蓝紫光区有强吸收，且范围较宽（400500nm），故呈黄色。,（三）、光合色素,（2）荧光现象和磷光现象 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈翠绿色，在反射光下呈红色（叶绿素a为血红色，叶绿素b为棕红色）的现象。 E=Nh=Nhc/,磷光现象：叶绿素溶液除了在照光时能辐射出荧光外，中断光源后，用灵敏仪器可观察到还能继续辐射出极为微弱的红光，这个现象称为磷光现象。 荧光和磷光现象只存在于叶绿素溶液，鲜叶中很难检测出来,Chlorophyll fluorescen
9、ce,（三）、光合色素,3.叶绿素的合成 （1）叶绿素的生物合成 第一阶段：与光无关，是酶促反映过程，由谷氨酸或-酮戊二酸-氨基乙酰丙酸（ALA） 胆色素原卟啉原Mg-原卟啉原叶绿酸酯。 第二阶段：需光，是光还原过程。原叶绿酸酯叶绿酸酯叶绿素a，叶绿素a可转化为叶绿素b,叶绿素生物合成的途径,谷氨酸,-酮戊二酸,二氧戊酸,胆色素原,卟啉原,类卟啉原,Mg-原卟啉,Mg,叶绿素酸酯,叶绿素a,原叶绿酸酯,光,3.叶绿素的合成,（2）影响叶绿素合成的环境条件 a 光照 由于缺乏光照条件而影响叶绿素的形成，使叶子发黄的现象叫黄化现象 b 温度 在一系列的叶绿素生物合成的酶促反应中，温度有很大影响,c
10、 矿质元素 植物缺乏N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等元素时就不能形成叶绿素，表现出缺绿的症状 d 其他：氧气，水分,二、光合器官细胞器和光合色素 叶绿体及叶绿素,4 植物的叶色 植物的叶色是由各色素不同比例混合表现出来的，植物叶子所含各种色素的数量与植物的种类，叶片老嫩，生育期及季节有关。 到秋天叶片衰老，叶绿素容易先降解，类胡萝卜素，花色素的颜色逐渐显露而使叶片呈黄色红色。“霜叶红于二月花”，就是叶子现出花色素的颜色。,三光合作用的机理,根据需光与否，将光合作用分为光反应和暗反应: 光反应: 是必须在光下才能进行的，由光所引起的光化学反应。 暗反应: 是在暗处（也可以在光下）进行的，由若干
11、酶所催化的化学反应。,三光合作用的机理,根据能量的转化形式，将光合作用分为三大步骤： 1 原初反应：包括光能的吸收，传递和转换过程,光能转变为电能 2 电子传递与光合磷酸化：电能转化为活跃的化学能的过程，生成ATP、NADPH 3 碳同化：利用ATP、NADPH，同化CO2生成碳水化合物，是活跃的化学能转变为稳定的化学能的过程,三光合作用的机理,(一)、原初反应 原初反应（primary reaction）是发生于光合作用最起始阶段的反应，包括光能的吸收、传递和转换（引起作用中心的第一个光化学反应）。 原初反应发生在类囊体膜上，是一个与温度无关的光物理光化学过程。因此可在液氮温度（-196 0
12、C）下研究原初反应,(一)、原初反应,根据功能可将光合色素分为两类： 1、反应中心色素（reaction centre pigment） ：具有光化学活性的色素分子，它可由光激发而引起氧化还原反应，是少数的特殊的叶绿素a。 2、聚光色素（天线色素）（light-harvesting pigment）：没有光化学活性，不直接参与光化学反应，可以吸收聚集光能的色素，包括叶绿素a,b；胡萝卜素和叶黄素。,3、光合反应中心（reaction centre） ：叶绿体中进行原初反应的最基本的色素蛋白结构，它至少包括一个反应中心色素分子（P），一个原初电子受体（A）和一个原初电子供体（D）。,4、光合单位
13、（photosynthetic unit） ：吸收和传递一个光量子到反应中心所需协同作用的叶绿体色素分子数。 250300个天线色素分子 类囊体膜上能够进行完整光反应的最小结构单位。 光合单位=聚光色素系统反应中心,hv,DP*A,DP+A-,D+PA-,DPA,5、原初反应的过程(动画),光能的吸收、传递,光能可在相同或不同分子间传递，诱导共振传递的方向是从吸收短波光的色素传递到吸收长波光的色素，即由类胡萝卜色传向叶绿素。且传递效率很高。,类胡萝卜素,chla,效率：90%,chlb,chla,效率：100%,（二）、电子传递和光合磷酸化,1 光系统 （1）红降现象与双光增益效应： 在20世
14、纪40年代，R.Emerson等人用小球藻为材料研究不同波长光的光合效率时，发现当光的波长大于685nm（远红光）光合效率显著降低，这种在远红光下光合作用的量子产额急剧降低的现象称为红降（red drop）现象。 量子产额（quantum yield）：每吸收一个光量子所能放出氧分子数或固定CO2的分子数。,1957 年Emerson等人发现，用大于685nm的远红光照射小球藻的同时，若补加一个短波红光（650nm），则光合作用的量子产额急剧增大，而且其量子产额大于两种波长的光单独照射的量子产额总和。这种效应称为双光增益效应或爱默生效应（Emerson effect）,通过红降现象和双光增益效
15、应的研究，发现在类嚢体膜上存在有两个不同的光化学反应，协同作用。后来证明，确有两个光化学反应，由两个色素系统或称光系统（PSI和PSII）完成。 它们是镶嵌在光合膜上的色素蛋白复合体，可以从膜上分离。,（二）、电子传递和光合磷酸化,（2）光系统I：简称PSI，分布在类囊体膜的外侧，直径110，其作用中心色素分子最大吸收高峰值在700nm，称为P700，PSI的主要特征是NADP+的还原成NADPH。 （3）光系统II：PSII，分布在类囊体膜的内侧，直径为175 ，其作用中心色素分子吸收峰为680nm，称为P680，其主要特征是水的光解和氧气释放，并将电子传递给PSI,（二）、电子传递和光合磷
16、酸化,叶绿体中的色素蛋白复合体颗粒： PSI PSII LHC（集光色素蛋白复合体） 细胞色素复合体 ATP酶复合体,（二）、电子传递和光合磷酸化,LHC（集光色素蛋白复合体）：LHCI，LHCII 细胞色素复合体：Cytb6， Cytf ， Fe-S蛋白 ATP酶复合体/偶联因子复合物（CF1-CF0）,（二）、电子传递和光合磷酸化,2、光合电子传递链 PSII受光激发出来的高能电子，经过一系列的电子载体传给PSI, PSI受光激发失去电子，再经过一系列电子载体，最终传给NADP+使之还原。与此同时PSII受光激发失去电子后，通过水的光解而得到电子，水则氧化并放出O2。,这一系列的电子传递过
17、程，称为光合电子传递。 这种由PSI、PSII和一系列电子传递体组成的电子传递轨道称为光合电子传递链，简称光合链。光合链分布在类囊体膜上。,3、 光合电子传递途径：三条 （1）非循环（非环式）光合电子传递,光合电子传递,（二）、电子传递和光合磷酸化,两个光系统共同参与，使水光解产生的电子经一系列电子传递体传递 给NADP+ 。 由于这是一个开放的电子传递途径，电子传递的起点是H2O，终点是NADP+，故称为非环式电子传递途径。这是光合电子传递的主要途径，一般占总电子传递的70%。,（二）、电子传递和光合磷酸化,特点： 两个光系统以串联方式，共同完成电子的传递。它的最终电子供体是H2O，最终电子
18、受体是NADP+，即电子由H2O向NADP+进行传递。 连接两个光系统之间有一系列的电子载体，如质体醌（PQ）、Cytb559、Cytf、质体蓝素（PC）和铁氧还蛋白（Fd）等。其中质体醌含量最多，可促使H+穿越类囊体膜，形成跨膜的质子浓度梯度。,（二）、电子传递和光合磷酸化,整个光合电子传递过程偶联着磷酸化作用，形成ATP。 若按电子载体的氧化还原电位高低排列作图，其形状象横写的Z，故又称Z链。有两处的电子传递（P680*P680，P700*P700）是“上坡传递”，需光能予以推动，而其余过程“下坡传递”可自发进行。,（2）环式光电子传递途径（30）：,（3）假环式光合电子传递途径（少）,H
19、2O,Mn-Z-PSII,O2,P*680,Pheo,Q,PQ,PC,PSI,P*700,Fd,NADP+,O2,O2,H2O2,H2O + O2,e-,（二）、电子传递和光合磷酸化,4、光合磷酸化 （1）光合磷酸化的概念 叶绿体的类囊体膜在光合电子传递的同时，偶合ADP和无机磷酸合成ATP的过程，称为光合磷酸化。,（2）光合磷酸化的类型 A、非环式光合磷酸化 B、环式光合磷酸化 比较非环式光合磷酸化和环式光合磷酸化,（二）、电子传递和光合磷酸化,（3）光合磷酸化形成 ATP的机理 化学渗透假说 质子动力,光合磷酸化的机理,P.Mitchell（1961）提出了化学渗透学说： 在类囊体膜的电子
20、传递中，伴随有质子由膜外向内腔转移，因此就导致了类囊体膜内外两侧产生电位差和质子浓度差，二者合称为质子电动势光合磷酸化的动力。H+顺浓度梯度通过偶联因子（CF0-CF1 , 一种ATP酶系统）返回膜外时，在CF1处推动ADP和Pi合成ATP。,经过原初反应将光能转换成电能，再经电子传递和光磷酸化将电能转换成了活跃的化学能，贮存在合成的ATP和NADPH中。 ATP和NADPH 含有较高的能量，且NADPH 又是强还原物质，两者可用于CO2的还原（同化），故将二者合称为“同化力”,也即“还原力”。,（二）、电子传递和光合磷酸化,5、水的光解和氧的释放 A、水的光解（希尔反应）,水的光解希尔反应,
21、1939年希尔（Robert Hill）发现，在分离的叶绿体悬浮液中，加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，其反应式为：,4Fe3+ + 2H2O,4Fe2+ + 4H+ + O2,叶绿体,光,这个反应即为希尔反应，即离体叶绿体在有适当氢受体存在时照光发生放氧的反应称为希尔反应。,希尔反应的实质是与PSII相联系的放氧复合体在光下从水中夺取电子，将水氧化分解放出氧气，故该反应也称为水的光解。 在完整叶绿体中,天然电子受体是NADP.,B、光合放氧过程的机理 放氧复合体 （OEC） 叶绿体闪光处理,氧的产量以为周期振荡,叶绿体闪光处理,氧的产量以为周期振荡,B、光合放氧过程的机
22、理,Kok认为放氧复合体有五种状态:S0, S1, S2, S3, S4. 存在四个S状态循环 说明需要经过四次闪光,积累四个氧化当量,才能释放一个O2. 关于放氧机理已提出了一种水氧化钟模型，,OEC有三条多肽链，33KD, 16KD, 10KD。还有Mn，Cl，Ca元素。Mn和Cl参与了放氧反应，Mn是PSII颗粒的组成成分，Mn具有高的氧化还原电位，直接参与水的氧化反应。氯在放氧过程中起活化作用。,（三）碳同化,（三）碳同化 CO2 的同化（CO2 assimilation）也称“暗反应”，是光合作用过程的一个重要方面。通过碳同化将“光反应”形成的活跃化学能（ATP、NADPH）转换成稳
23、定的化学能（贮存于合成的有机物中）。同时占植物体干重90%以上的有机物是通过碳同化形成的。,碳同化过程是在叶绿体间质中进行的。高等植物的光合碳同化有三条途径： C3途径（卡尔文循环） C4途径 景天酸代谢途径 其中C3 途径是CO2 同化的基本途径。,（三）碳同化,1 卡尔文循环（C3 途径） 又称为还原戊糖磷酸途径 M. Calvin 等用放射性同位素示踪和纸层析法，经10年的系统研究，在20世纪50年代提出了CO2 同化的循环途径，故称为Calvin cycle，也称光合碳循环（photosynthetic cycle）、C3途径。,Calvin cycle 是植物光合碳同化的基本途径，整
24、个途径可分为三个反应阶段： 羧化阶段、还原阶段和再生阶段,（1）、羧化阶段：,也称CO2 的固定，即通过羧化反应将游离的CO2 固定在有机物上。 * CO2 的受体是：1,5-二磷酸核酮糖 ,简称 RuBP * 催化的酶是：RuBPCase（Rubisco） * 第一个稳定性产物：3-磷酸甘油酸,简称PGA（C3化合物）,（2）、还原阶段,将PGA还原成磷酸甘油醛（GAP） 三碳糖。 该阶段要消耗同化力ATP和NADPH. GAP既可在叶绿体中合成淀粉,也可运到细胞质中合成蔗糖.,（3）、再生阶段,即RuBP的再生，GAP经C4 糖、 C5 糖、 C6 糖、 C7 糖等一系列转变，重新转化为R
25、uBP用于CO2的重复固定。其中RU5P需ATP再生成RUBP。,Calvin cycle,Movie,点击右键播放,（三）碳同化,总结： （1）羧化阶段 RuBP+CO2+H2ORuBP羧化酶 2PGA （2）还原阶段 3-PGA 3-P-GA激酶 1，3-2PGA 3-P-甘油醛脱氢酶 3-P-甘油醛 胞质 叶绿体,（3）再生阶段（更新阶段 ）,（三）碳同化,（4）在上述反应中，每进行一次卡尔文循环，可同化一分子CO2 ，消耗了3分子ATP 和2分子NADPH ；因此，需同化6分子CO2 才能合成一分子磷酸己糖，要进行6次循环，则消耗18分子 ATP和12分子NADPH 。所以，总的反应方
26、程式是： 6CO2+11H2O+18ATP+12NADPH12H+ 磷酸己糖18ADP+17Pi12NADP+,（5）卡尔文循环的调节,光的调节：间接影响酶的活性，五种光调 节酶 C3途径中的Rubisco、GAP脱氢酶、FBP酯酶等都是光激活酶，因此在光下碳同化速率比暗中要快得多。,Rubisco最适pH约为8，激活剂是Mg2+ 和CO2 。 照光可使叶绿体间质中的H+泵入类囊体内腔，间质pH由7升至8。同时光下类囊体内腔的Mg2+泵入间质，使间质的Mg2+浓度增高。,2、 C4途径 （四碳二羧酸途径 ）,M.D.Hatch和C.R.Slack(1966)研究证实，在一光合效率高的植物中，其
27、光合固定CO2 后的第一个稳定性产物是C4 -二羧酸，由此发现了另一条CO2 的同化途径C4 途径，也称C4 -二羧酸途径或Hatch-Slack循环。 C4 途径可分为以下几个反应阶段： CO2 的固定（羧化）、C4 -二羧酸的转化与转移、Calvin循环、PEP再生。,（1）、CO2 的固定,CO2 的 受 体 是：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 催化该反应的酶是：PEPCase 第一个稳定产物是：草酰乙酸（OAA，C4酸） 部位：叶肉细胞,（2）、C4 -二羧酸的转化与转移,OAA可进一步转变为Mal或Asp。,（3）、Calvin循环与PEP再生,Mal或Asp从叶肉细胞运送到维管束鞘细胞
28、后，脱羧放出CO2，在鞘细胞叶绿体中经Calvin循环固定还原为碳水化合物。 C4- 二羧酸脱羧后产生的C3 （丙酮酸或丙氨酸） 酸再运回到叶肉细胞，并重新合成PEP。 通过这种方式同化CO2的植物称为C4植物。,根据催化C4- 二羧酸脱羧反应的酶不同，将C4植物分为三类：,（a）NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型）,（b）NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型）,（c）PEP羧激酶型（PCK型）,2、 C4途径 （四碳二羧酸途径 ）,总结： 位置是从叶肉细胞再转运至维管束鞘细胞，在两个细胞中进行 （1）羧化阶段： CO2的固定 PEP+ CO2+H2O PEP羧化酶 OAA 场所：叶肉细胞,
29、（2）C4-二羧酸的转化与转移 （3）PEP再生 ：丙酮酸双激酶,2、 C4途径 （四碳二羧酸途径 ）,C4植物光合作用既有C4循环，也有C3循环，在两个细胞中进行。实质上C4循环将CO2 以C4二羧酸形式转移至维管束鞘细胞中，这样维管束鞘细胞中CO2浓度较高，促进了C3循环。所以，C4植物的光合效率高。 C4循环起了一个CO2泵的作用，在低的CO2浓度时，形成一个高于大气环境CO2浓度的微环境。,、景天酸代谢途径 (CAM途径),CAM途径与C4途径有许多相似之处，只是将CO2的固定和还原在时间上分开了。 景天科、仙人掌科、凤梨科、兰科,点击右键 播放动画,这类植物夜间气孔打开，吸收CO2
30、并固定成有机酸贮存起来；白天气孔关闭（防止水分丢失），在光下将有机酸脱羧释放出的CO2 经C3 途径同化为碳水化合物。,景天酸代谢途径CAM,该途径最初在景天科植物中发现，故称之为CAM（crassulacean acid metabolim）。 现已知在其他科植物中也存在此途径,CAM中：CO2 的最初受体是：PEP 催化该反应的酶是：PEPCase 第一个稳定产物是：OAA,C4 植物与CAM植物碳同化的异同点：,相同点： 二者CO2的最初受体（PEP）、催化固定反应的酶（PEPCase）和最初的固定产物（OAA）均相同；CO2的最终同化都是由Calvin 循环完成的。 不同点： C4植物
31、的CO2初次固定和Calvin循环是在同一时间（白天光下）不同空间（前者在叶肉细胞，后者在鞘细胞）进行的；而CAM植物的这两个过程是在同一细胞不同的时间进行的。,四光呼吸,（一）光呼吸（photorespiration）的过程及功能 1、光呼吸（photorespiration）的概念 植物绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，因此也称“乙醇酸氧化途径”或“C2循环”。,四光呼吸,2、光呼吸的生化过程 光呼吸的底物是乙醇酸，经乙醇酸代谢途径完成，整个途径涉及叶绿体、过氧化物酶体及线粒体三个细胞器,光呼吸的生化途径 Rubisco 若催化RuBP与O
32、2发生加氧反应，产生1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸，这是发生光呼吸的原因所在。,3、Rubisco的结构与性质： 光合碳循环中催化CO2固定的RuBP羧化酶是一种双功能酶，全名为RuBP羧化酶/加氧酶。又称为Rubisco。既可催化RuBP羧化反应，又可催化加氧反应。决定于细胞内CO2/ O2 浓度比值。当比值高时有利于羧化反应，反之促进加氧反应。,3、Rubisco的结构与性质,Rubisco（560kD）由8个大亚基（由叶绿体基因编）和8个小亚基（由核基因编）组成。是光合作用中决定碳同化速率的关键酶。 Rubisco是一种双功能酶，既可催化RuBP与CO2发生羧化反应，也可催化RuBP与O
33、2发生加氧反应。该酶的催化功能取决于细胞内CO2/O2浓度比，比值高时有利于羧化反应，反之则促进加氧反应。,四光呼吸,4、光呼吸的意义 光呼吸是一个消费过程。 光呼吸可保护光合器官免受过多光能的伤害。在干旱和高光强时，气孔关闭，两个循环同时进行，消耗过剩的光能，保护叶绿体免受伤害,（1）消耗了多余的同化力，平衡同化力与碳同化之间的关系，避免了强光下同化力过剩对光合器官的损伤，同时也清除了乙醇酸的毒害。 （2）光呼吸是一种代谢“抢救”措施。植物通过光呼吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收到Calvin环中，避免了有机态碳的过多损失。 （3）乙醇酸代谢过程中产生了甘氨酸、丝氨酸等，有利于植物的氮代谢。
34、,（二）C3植物和C4植物,C4植物比C3植物光合效率高（高光效），为什么? 1 叶片解剖结构,C3leaf,C4leaf：花环状结构,（二）C3植物和C4植物,2 生理上（光合特性） 与CO2的亲和力：RUBP羧化酶与CO2的Km是450mol; PEP羧化酶与CO2的Km是7mol.亲和力强60倍,活性强40倍. CO2补偿点 :是光合作用所吸收的CO2量与呼吸释放的CO2量达到达到动态平衡时，外界环境中的CO2浓度。 C4植物CO2补偿点 :010ul/L 低补偿植物 C3植物CO2补偿点:3070ul/L 高补偿植物,光呼吸: C3植物的光呼吸高，而C4植物光呼吸低或测不出来 同化CO
35、2途径 C4植物相当于有一个CO2泵,（二）C3植物和C4植物,光饱和点 :在光照强度较低时，植物的光合效率随光强的增加而增加，但当光强达到一定值时，光合速率不再增加，这种现象称为光饱和现象，此时的光强度即是光饱和点。 C4植物光饱和点高，而C3植物光饱和点低 光合最适温度 C4植物：3047 ; C3植物：2030 ,（二）C3植物和C4植物,植物高光合效率是适应热带地区环境条件形成的，所以光照强、气温高的地区C4植物生长比C3植物好，而光照弱、气温低的地区，C4不一定比C3光合效率高。所以，农业园林设计中应该注意地区差异。,五、光合作用的产物,过去认为光合作用是将CO2同化为葡萄糖，但现在
36、已明确光合作用初级产物是丙糖磷酸（TP），所以方程式可修正为： 3 CO2 +2H2O TP+3 O2 TP可合成蔗糖、淀粉。除此以外， Pr 、脂肪、有机酸也可以由光合作用直接合成,五、光合作用的产物,（一）叶绿体中淀粉的合成与降解 （二）蔗糖合成场所与途径 （三）不同植物叶片在光合作用中形成的主要产物不相同 淀粉叶 糖叶 中间型叶,六、影响光合作用的因素,光合作用的指标 光合速率（photosynthetic rate）,亦称光合强度.是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量。 常用的单位:mgCO2dm-2 h-1； 国际单位:molCO2 m-2 s-1。,测定光合速率的方
37、法有： 1、CO2吸收量的测定：红外线吸收法； 2、O2释放量的测定：氧电极法； 3、干物质积累量测定：半叶法。 真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率 一般植物的光合速率为：510mgCO2/dm2 h ，高者可达80mgCO2/dm2 h,净同化率（net assimilation rate NAR）：,较长一段时间单位叶面积所净积累的干物质重。也称为光合生产率（photosythetic production rate）。,光合生产率=,W2 W1,1/2( S1 +S2 ) d,( g DW m-2 d-1 ),一般植物的 NAR 约为410g /m2 d,六、影响光合作用的因素,影响光
38、合作用的外界条件 (一) 光照： 光对光合作用的影响有三个方面： 光照时间长短; 光强度; 光质（光波长）最有效的光是：红光、蓝紫光,六、影响光合作用的因素,1、光强度：用光量子通量密度（PFD）表示,单位时间单位面积上所入射400700nm波长范围内的光量子数,单位是 mol/m2/s.,(1) 光饱和现象和光饱和点:在光照强度较低时，植物的光合效率随光强的增加而增加，但当光强达到一定值时，光合速率不再增加，这种现象称为光饱和现象，此时的光强度即是光饱和点。 C3作物光饱和点低，C4作物光饱和点高 阳性植物，阴性植物 喜光植物，耐荫植物,(2) 光补偿点：指当光合速率与呼吸速率相等时，外界的
39、光强度。 一般C3植物光补偿点低，C4植物光补偿点高 光补偿点的净光合速率=0,掌握光饱和点及光补偿点的特性在实践中有重要意义：指导间作套种时物种搭配、间苗、修剪、采伐。如果作物过密枝叶徒长，中下层叶子遮光在光补偿点以下，这时就要合理密植，保证透光。温室管理上避免高温可以降低光补偿点，并减少夜间呼吸消耗。,光强与光合作用的关系：,表观光合速率,真正光合速率,六、影响光合作用的因素,（2）光质（光波长） 橙光、红光、蓝紫光植物吸收较好，光合速率高；绿光最差。,（二）CO2 (1) CO2饱和点: 当空气中的CO2浓度增加,光合速率会提高，但当CO2浓度增加到一定值时，光合速率不再升高，这时外界C
40、O2浓度称为CO2饱和点。一般植物的CO2饱和点0.1左右。,六、影响光合作用的因素,(2) CO2补偿点: 当大气当中CO2浓度低到一定值时，植物光合吸收的CO2量等于呼吸放出的CO2量，净光合速率为0。这时外界的CO2量就是CO2补偿点。 C3植物CO2补偿点高，50 l.L-1左右; C4植物CO2补偿点低，010l.L-1。,(三)温度：影响碳同化酶系的活性、CO2的扩散和呼吸消耗, 存在有“三基点”现象。 三基点（最低温度、最适温度、最高温度）,植物类群 最低温度 最适温度 最高温度（0C） 热带C4植物 57 3545 5060 C3农作物 -20 2030 4050 常绿落叶乔木
41、 05 2530 4550 温带落叶乔木 -3-1 1525 4045 常绿针叶乔木 -5-3 1025 3542,六、影响光合作用的因素,(四) 水分 组织细胞含水量接近饱和时,光合作用最强 水分亏缺时光合作用明显下降,水也是光合作用的源料之一，但其对光合作用的影响主要是间接影响。 （1）影响气孔的开闭气孔因素 （2）影响叶绿体的光合活性； （3）影响叶片的生长(光合面积)； （4）影响光合产物的运输；,非气孔因素,(五) 矿质元素,影响光作用的矿质元素主要有两类： 与叶绿素生物合成有关的元素： N、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn等； 直接参与光合作用的元素： N、P、K、Mg、Fe、Mn、C
42、l、等； 参与光合产物运输和转化的元素： P、K、B等；,六、影响光合作用的因素,(六) O2 光合速率随O2含量的增加而下降 (七） 光合速率的日变化 单峰曲线;双峰曲线，俗称“午休现象”,六、影响光合作用的因素,影响光合作用的内部因素 1 种类、叶龄、生育期 2 产物积累 3 叶绿素含量 4 光合面积 叶面积系数：作物总的绿色面积与所占土地面积的比值,七、 光合作用与作物产量,（一）作物光合性能与光合产量 生物学产量（biolgical yield）：植物一生所积累的全部有机物质。 生物产量=光合产量 呼吸消耗 光合产量=光合面积光合时间光合速率,经济产量（economic yield）：
43、生物学产量中经济价值较高的部分。 经济产量与生物学产量之比称为经济系数 经济产量=生物学产量经济系数 光合速率、光合面积、光合时间、消耗、和光合产物分配利用这五个方面称为光合性能。,光能利用率（efficiency for solar energy utilizaton ） 是指单位土地面积上植物通过光合作用形成的有机物中所含化学能占照射到该地面上日光能的百分数。,光能利用率=,单位地面上作物总干物质折算含热量,同面积上太阳能总辐射能,100%,能量转化率=,同化1molCO2所固定的化学能,量子需要量爱因斯坦值,100%,（二）植物对光能的利用 1 植物光能利用率的概念,太阳光波波长范围30
44、02600nm，植物只能利用400760nm的可见光,其能量约占总太阳能的4050,我们称这部分为光合有效辐射(PAR).,2 、假设一个理想作物群体，也不能将PAR全部利用。至少有以下几方面的损失： a、漏光和透射损失占有效辐射的2 b、反射损失占有效辐射的8 c、非绿色部分吸收光占有效辐射的10 因此，作物只能吸收80%的光合有效辐射（而光合有效辐射占总光能4050%）,七、 光合作用与作物产量,3、光合作用将吸收的光能转换为稳定的化学能，能量转化效率大约23。相当一部分损失掉 真正用于光合的PAR仅为18。 4、呼吸消耗掉光合储能总量的13，光能利用率仅占总辐射的6。 实际上光能利用率更
45、低。,田间作物光能利用率一般不到1。大面积单产超7500kg/hm2的小麦在整个生长季节生物产量的光能利用率为1.461.89。 单产较高的，如日本的水稻、丹麦的小麦光能利用率也只有22.5，,（二）、光能利用率低的原因,1、 太阳中辐射中，大约一半是无效光，如红外线，紫外线。 2、 漏光损失：一般稻、麦田间平均漏光损失50以上。 3、照在叶片上的光，作物叶绿体只能吸收80的光合有效辐射。,4、能量转化率平均为23，实际远低于此。 5、光强的限制，中午光强（无云）最强，光饱和点存在； 6、 逆境影响光合，如CO2不足，水分胁迫，营养缺乏，病虫危害等。,七、 光合作用与作物产量,（三）、如何提高
46、光能利用率 1 增加光合面积：最易控制的一个方面，且影响产量最大。 叶面积系数：作物总的绿色面积与所占土地面积的比值 合理密植、改变株型，以充分利用光能,2 延长光合时间，通过轮、间、套种提高复种指数、补充人工光照 3 提高光合速率 光、温、水、肥、 CO2 等都可影响光合效率,七、 光合作用与作物产量,4 降低呼吸消耗，以便多积累有机物：增加CO2，促进CO2的羧化反应。 5 免除环境胁迫，创造有利于植物生长的环境 6 化学调控，用激素类物质调控生长 7 培育优良品种,（一）基本内容 光合作用的意义、叶绿体的结构与功能、光合作用的机理、C3植物和C4植物的光合特征以及环境因素对光合作用的影响、植物的光能利用率。 （二）重点 光合作用的机理； （三）基本概念 光合作用； 光合速率； 希尔反应； 红降现象与Emerson effect； Rubisco； 荧光现象； 吸收光谱； 作用中心； 光补偿点； CO2补偿点； 光能利用率； 叶面积系数；,