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1、第九章 核 糖 体（ribosome）,核糖体的类型与结构 多聚核糖体与蛋白质合成,第一节 核糖体的类型与结构,核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构 核糖体蛋白质与rRNA的功能,一、核糖体的基本类型与成分,核糖核蛋白体，简称核糖体（ribosome） 基本类型 附着核糖体 游离核糖体 70S的核糖体 80S的核糖体 主要成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA：60%，核糖体内部,二、核糖体的结构,结构与功能的分析方法 50S核糖体大亚基与蛋白质合成,结构与功能的分析方法,离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白 EDTA和尿素可分离纯化各种rRNA r蛋白的一级结构及同源性 双功能的交联剂和双
2、向电泳分离可用于研究r蛋白在结构上的相互关系 16S rRNA结构的研究,同一生物中不同种类r蛋白的一级结构均 不相同，在免疫学上几乎没有同源性 不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的 同源性，并在进化上非常保守,蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性 核糖体的重组装是自我装配过程,16S rRNA的一级结构是非常保守的 16S rRNA二级结构具有更高保守性 臂环结构（stem-loop structure）,50S核糖体大亚基与蛋白质合成,蛋白合成中涉及的多数因子为G蛋白（GTPase活性），核糖体50S大亚基上与之相关位点称为GTPase相关位点,三、核糖体蛋白质与rRNA的功能,核糖体上与
3、蛋白质合成有关的结合位点和催化位点 核糖体蛋白质的主要功能 rRNA的主要功能,核糖体上与蛋白质合成有关的 结合位点和催化位点,与mRNA的结合位点 与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点氨酰基位点，又称A位点 与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点肽酰基位点，又称P位点 与即将释放的tRNA的结合位点E位点（exit site） 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶（即延伸因子 EF-G）结合位点 肽酰转移酶的催化位点,核糖体蛋白质的主要功能,对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的 在蛋白质合成中，某些r蛋白可能对核糖体构象 起“微调”作用 核糖体蛋白与rRNA共同作用有利于蛋白质合
4、成,rRNA的主要功能,具有肽酰转移酶的活性 为tRNA提供结合位点（A位点、P位点、E位点） 为多种蛋白质合成因子提供结合位点 在蛋白质合成起始及肽链延伸中与mRNA结合,第二节 多聚核糖体与蛋白质合成,多聚核糖体（polyribosome or polysome） 蛋白质的合成 RNA在生命起源中的地位及其演化过程,一、多 聚 核 糖 体 （polyribosome or polysome）,概念 多个核糖体串连在一条mRNA分子上进行肽链的 合成，核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体 多聚核糖体的生物学意义 以多聚核糖体形式进行多肽合成，可以充分利用 mRNA并提高蛋白质的合成效率,二
5、、蛋白质的合成,起始复合物的形成 肽链的延伸 蛋白合成的终止与释放,蛋白合成的终止与释放,释放因子：RF-1，RF-2 终止密码子 肽链转移酶,三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程,生命是自我复制的体系 DNA代替了RNA的遗传信息功能 蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能,生命是自我复制的体系,三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子 核酶（ribosome）：具有催化作用的RNA 信息功能：由RNA指导蛋白质的合成,DNA代替了RNA的遗传信息功能,DNA双链比RNA单链稳定 DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链 中的尿嘧啶，使之易于修复,蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能,蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性 蛋白质更有效地催化多种生化反应，提供 更为复杂的细胞结构成分,