14乳和蛋的生物化学.ppt

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1、乳和蛋的生物化学,一、乳的生物化学 二、蛋的生物化学,第十四章,一、乳的生物化学,（一）乳的组成 （二）乳的生物合成,（一）乳的组成,乳中含有水分、蛋白质和非蛋白含氮化合物、脂质、糖类、无机物质、维生素、酶类、激素、生长因子、有机酸、气体等化学成分。其中水分占90%； 乳的组成和分泌量因动物种别、年龄、泌乳周期、饲料、饲养管理以及气候的影响而发生改变。,乳中主要成分的含量,1.乳中蛋白质的组成,乳中所含的氮约95%是以蛋白质的形式存在； 乳中的蛋白质统称为乳蛋白，可分为： 酪蛋白 乳清蛋白 乳脂肪球膜蛋白 （含量很少）,酪 蛋 白 s-酪蛋白、-酪蛋白、-酪蛋白和 -酪蛋白，其中-酪蛋白实际上

2、是-酪蛋白的酶解产物，故酪蛋白主要是前三种类型。-酪蛋白是唯一含有糖成分的，并对钙不敏感而对凝乳酶敏感的酪蛋白。,乳清蛋白 -乳球蛋白、a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳铁蛋白、转铁蛋白、2 -微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。,各种动物乳中的酪蛋白和乳清蛋白含量明显不同。,人和各种动物乳中酪蛋白和乳清蛋白质含量（）,（1）酪蛋白,酪蛋白（casein，CN）是乳腺上皮细胞合成的，是乳中特有的一组磷蛋白，含有大量的磷和钙。它以磷酸酯键与丝氨酸的羟基结合，还含有少量已糖、氨基糖、唾液酸等残基； 酪蛋白在牛乳中占总蛋白的80%，在猪乳中可能超过60%。,酪蛋白在乳中是以微团状态存在的，称为酪蛋

3、白微团（casein micelle）。酪蛋白微团是由有机成分和无机成分 组成的酪蛋白复合体。,酪蛋白亚微团和组成酪蛋白微团示意图,（2）乳清蛋白,酪蛋白沉淀后（pH 4.6），存在于乳清中的蛋白质称为乳清蛋白（Whey protein）； 乳清蛋白是一组蛋白质，它的热稳定性不如酪蛋白； 主要的乳清蛋白有： -乳白蛋白 -乳球蛋白 血清白蛋白 免疫球蛋白,（3）乳脂肪球膜蛋白质,乳脂肪球膜（milk fat globule membrane, MFGM）蛋白质是一组膜结合蛋白。由于乳脂分泌是顶浆分泌，包裹乳脂小球的质膜被上皮细胞释放到乳腺腺泡腔中，与膜结合的蛋白一起被分泌到乳中； 乳脂肪球膜蛋

4、白质一般都是长链状具有高度糖基化的蛋白质，包括位于胞浆的端部分、跨膜区和高度糖基化的胞外端；其氨基酸分析表明，谷氨酸、天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和组氨酸含量较低； 乳脂肪球膜蛋白质糖基成分有唾液酸、己糖、氨基己糖等。,（4）乳中的酶,乳中酶的种类很多，现已发现60余种，主要来自乳腺组织、血浆和白细胞；另外，还存在一些由微生物分泌的酶； 这些酶分属氧化还原酶类、转移酶类、水解酶类、裂解酶类、异构酶类和合成酶类六大类。,乳中大部分酶对乳自身并无作用和功能，只有少部分酶对乳起作用，可影响乳在贮存过程中的风味及理化性质，影响乳制品的生产和质量； 母乳中的酶对乳腺和婴儿的营养与健康起一定作用，

5、尤其是在营养素的消化吸收或转移、胃肠功能、对感染的防御作用等方面。,乳中各种酶的基本功能,注：LPL，脂蛋白脂酶；MDL，乳消化脂酶,在乳腺中起作用的酶类，其主要作用是参与乳成分的合 成，以及保护乳腺细胞自身不被一些水解酶水解造成细胞损伤。乳中这类酶较多，在乳汁分泌时与乳一起分泌出来。,在乳腺中起作用的酶类,在不同的泌乳阶段，人乳中与乳腺功能有关的酶不仅在种类上存在差异，而且在含量（或活性）上也不同，反映出在不同泌乳时期与乳生成有关的基因表达的不同。 有些酶在产后初乳中存在，而在产前乳房分泌物中不存在，例如脂蛋白脂酶（LPL），该酶控制乳腺从环境中汲取脂蛋白脂肪酸，在运送长链脂肪酸、磷脂和胆固

6、醇至乳腺的过程中起关键作用。该酶在产前乳房分泌物中缺乏，相应的反应是分泌物中脂肪含量低（1mg/dL）。但产后LPL活性和乳中脂肪含量快速增加，后者达34mg/dL。,（5）乳中蛋白质的功能,酪蛋白含有几乎全部必需氨基酸，是新生幼仔最具营养价值的蛋白质，同时也提供钙、磷等营养素。酪蛋白在新生幼仔胃肠道蛋白酶作用后，可释放多种生物活性肽。这些活性肽对幼仔的消化、营养、免疫等发挥调节作用 ； -乳白蛋白的氨基酸组成与婴儿的需求十分相近，所以有较高的营养价值。除作为重要的营养源之外，-乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一个重要组分。,在小牛和其他一些品种的牛的肠道中，-乳球蛋白与脂溶性维生素如维生素A和维

7、生素E进行预结合，利于它们的吸收和转运； 血清白蛋白除提供氨基酸外，还可结合激素与微量元素，作为这些物质的转移媒介； 乳铁蛋白的主要功能是抑制细菌生长、抗病毒作用、抑制自由基形成、促进细胞生长、提高免疫能力、抗氧化、促进双歧杆菌增殖等。,2.乳脂质组成,乳中的脂肪呈小球状存在，直径平均为3-4m。 乳脂肪球主要由甘油三酯组成，它的表面包以由磷脂和蛋白质构成的膜，这个外膜的作用是使脂肪球稳定的悬浮于乳中，同时也阻止存在于乳中的脂肪酶水解甘油三酯。,（1）乳脂的种类、含量和分布,乳脂的脂肪酸成分与体脂的脂肪酸有很大的差别。例如，反刍动物的沉积脂肪中缺乏短链脂肪酸，而乳脂中则含有较多的短链脂肪酸。

8、乳脂的组成中甘油三酯占99，其余的 1中大部分是磷脂（卵磷脂、脑磷脂及神经磷脂）、微量的胆固醇及其他脂类。,人乳和牛乳中乳脂的主要成分（%）,人和动物乳脂的含量（）,（2）乳脂的功能, 供能； 易消化吸收的脂肪； 一种脂肪的消化性就是指身体对其吸收的速率和程度，乳脂肪是各种饮食脂肪和油中消化性最好的。 乳脂肪的食用价值。,3.乳中糖的组成,主要：乳糖（双糖）,单糖：葡萄糖、半乳糖与乳糖合成关系,多种游离的溶解的低聚糖抗原活性和促进肠道 某些细菌的生长。,（1） 乳中糖的种类和含量,N-乙酰半乳糖胺,密切,甘露糖,岩藻糖,乳中复合糖和糖蛋白的结构成分,牛乳中糖类分布和存在状态,乳糖是哺乳动物乳的

9、主要成分之一，牛奶中主要的碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占总糖量的95%，牛乳中乳糖占总糖量的99.8%。,牛奶中的碳水化合物含量,不同动物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中的乳糖含量较高。海狮、海豹、熊、大袋鼠等动物的含量较低。多数动物全乳中乳糖的含量为3%-7%。,人和各种动物乳中乳糖的含量（%）,（2）乳中糖的功能, 为生理活动提供能量； 促进肠道内钙磷等的吸收； 参与机体组成和细胞活动； 乳糖消化吸收和乳糖不耐症 先天性乳糖酶缺乏导致肠乳糖消化吸收障碍，人饮用牛乳以后，乳糖无法分解，在肠内聚集，增加肠腔渗透压，阻止水分吸收。同时刺激肠道，增加肠蠕动，诱发腹泻。大量乳糖到达大肠，

10、受细菌作用，发酵产生大量有机酸和气体，引起腹痛和气胀以及呕吐等症状，粪便中乳糖增多，尿中出现乳糖，称为乳糖不耐症（lactose intolerance）。,4.乳中其他重要的营养活性成分,（1）维生素 牛奶中含有脂溶性维生素A、维生素D、维生素E和维生素K； 水溶性维生素主要存在于乳清中。牛奶含有大多数B族维生素，特别是维生素B2（核黄素）。这种维生素是由瘤胃产生经血液输送到奶中。牛奶也是小牛维生素C的重要来源。,（2）矿物质,乳中矿物质约占0.75%； 牛乳中主要的矿物质有钙、磷、钠、钾、氯、镁、硫，此外还有少量的铁、铜、钴、碘、锰、锌等； 乳中的无机盐包括钾、钠、钙、镁的磷酸盐、氯化物和

11、柠檬酸盐，还有微量的重碳酸盐； 乳中的矿物质主要来自血液，乳和血液是等渗的，乳糖和钠、钾、氯离子是产生渗透压的主要物质。乳和血液相比，乳中含有更多的钙、磷、钾、镁和碘，但钠、氯和重碳酸盐则比血浆中的浓度低。,（3）激素和生长因子,乳中含有许多类固醇激素、多肽类生长因子,乳中类固醇激素、多肽类生长因子有催乳素、促甲状腺素、黄体生成素释放素、促肾上腺皮质激素、促甲状腺素释放激素、生长抑素、生长素释放激素、甲状旁腺素释放肽、降钙素、胰岛素、胰岛素样生长因子、胰岛素样生长因子、神经生长因子等。近年来许多细胞因子包括白细胞介素-1、白细胞介素-6、肿瘤坏死因子-和干扰素在乳中发现 。,来 源,母体经过血

12、液循环将其体内的激素，不改变其结构和活性直接进入乳腺和乳中，或进入乳腺或乳中后经过糖基化、磷酸化等修饰成为有活性的成分； 由于乳腺组织自己合成某些激素和生长因子，乳腺本身也被人们 认为是内分泌器官。,（二） 乳的生物合成,1. 乳腺的发生和组织结构 2. 乳蛋白的生物合成 3. 乳脂质的生物合成 4. 乳糖的生物合成,1.乳腺的发生和组织结构,乳腺由胚胎的外胚层和中胚层发育而来。牛在妊娠后30天，外胚层细胞增厚，增厚的外胚层逐渐发育成：mammary band； mammary streak； mammary line； mammary crest； mammary hillock； mamm

13、ary bud.,乳带,乳条,乳索,乳冠,乳小丘,乳芽,（1）胚胎时期,初级乳芽：从每个乳芽上生成许多初级乳芽，初级乳芽分化成乳导管； 二级乳芽：细胞从初级乳芽增殖、分枝，产生二级乳芽，从而形成乳导管。在小牛出生前，乳芽变短，中空。在生命早期，雌性动物乳腺结构周围发育成脂肪垫。,（2）出生到青春期乳腺的发育,牛在出生后2-3个月，乳腺组织生长与体重增长速度一致，导管系统增长较少，乳腺组织中主要是脂肪垫和结缔组织的增长，在这一时期没有分泌组织发育。大约3个月，乳腺增长速率为身体增长速率的3.5倍。在脂肪垫缺失的组织中异速生长不会产生。正常生长的小母牛青春期开始于7-9个月，异速生长持续到青春期前

14、一段很短的时间才停止。,（3）青春期到妊娠,垂体前叶分泌卵泡刺激素（FSH）和促黄体生成素（LH），这些激素刺激卵巢合成和分泌类固醇激素，雌激素促进乳腺的增殖。它与垂体前叶分泌的催乳素、生长激素一同促进乳腺导管的增长和分支。导管的延长和生长出现在末端乳芽（terminal end bud，TEB）生长活跃的末端。 TEB表示这样一种结构：一是导管的延长和分支在此，二是雌激素刺激细胞分裂。但是在反刍动物中看不到类似的变化。除此，其他所有物种都有类似结构变化。,脂肪细胞,基质,基质细胞,基底膜,侧枝,末端乳芽分支,肌上皮细胞,导管上皮细胞,体细胞,帽细胞,5周龄小鼠乳腺,通常，雌激素使细胞在TEB

15、末端增殖，使导管延长分支。而孕酮使导管和小导管细胞增殖，使小导管发育，导管变长或变宽。在青春期，雌激素和孕激素受体均出现在乳腺中。 牛、绵羊、山羊等动物出现功能性黄体，在黄体期可分泌孕酮，雌激素、催乳素和生长激素与孕酮协同作用，使导管变长、变厚、分支，最终分化成小叶和腺泡。,1.单管,2.分支导管,3.更复杂的分支导管,4.复合分支,5.导管末端出现芽,6、7.在激素刺激下继续增大,末端乳芽,（4）妊娠阶段,这是乳腺发育的主要阶段，主要由激素控制。在妊娠初期，乳腺生长缓慢，但随着时间推移，生长速率增加。在牛、羊、豚鼠中，妊娠阶段乳腺以指数速度增长。在非妊娠阶段，动物乳腺中存在大量脂肪垫。妊娠阶

16、段，脂肪垫的脂肪细胞逐渐被导管、腺泡、血管和结缔组织取代。,雌激素和孕酮是乳腺发育所必需的，在妊娠阶段这两种激素水平升高。这就是为什么在发育期没有小叶腺泡生长，因为那时只有一种激素水平上调。在牛整个妊娠过程中，孕酮水平上调对维持妊娠是必需的，而雌激素在第二次妊娠中期时显著上调。因此，大多数乳腺在第一次妊娠中期主要是导管生长和腺泡的形成。在第二次妊娠中期，导管继续生长，但大部分是小叶腺泡生长。,乳腺中雌激素受体在发育期出现。随着组织重量增加，受体数目增加。雌激素浓度升高使雌激素受体合成增加，动物达到性成熟。雌激素也提高了乳腺中孕酮受体的数目。 雌激素和孕酮加速了乳腺中细胞分化的速率，特别是在TE

17、B中。孕酮也刺激沿着导管壁的细胞的分化，孕酮也诱导腺泡的生成。然而雌激素和孕酮共同促进小叶腺泡的发育。,导管和腺泡的增殖和扩大，在整个妊娠过程中持续。在妊娠的最后几个月，由于腺泡中分泌物聚积乳腺显著增大。,腺泡,（5）泌乳阶段,泌乳早期乳腺继续生长直到泌乳的顶峰，这是因为妊娠期指数增长不能立即停止。但是在整个泌乳阶段，分泌细胞的损失超过分化的速率，结果乳腺在泌乳初期比后期包含更多的分泌细胞。,泌乳乳腺中血管和肌上皮细胞包围着的腺泡,（6）乳的生成,从妊娠期向泌乳期转变的生物过程分为两个阶段：一是妊娠时，乳腺分化到一定程度可以分泌少量特定乳的成分，如酪蛋白，乳糖；二是与分娩相关的大量乳的分泌的启

18、动。在第一阶段，催乳素维持在一定浓度，分娩时孕酮下降。在第二阶段，乳腺上皮细胞分化是必需的。,（7）乳的分泌,乳的分泌途径：含蛋白质的囊泡的胞外分泌、免疫球蛋白的转胞吞作用，这些与许多外分泌器官相似。而脂肪的分泌在乳腺中的分泌方式是独一无二的。 乳合成和分泌的细胞机制分 5 种过程：胞外分泌（exocytosis）、脂类合成和分泌（lipid）、水和离子跨膜分泌（apical transport）、外在胞蛋白的转胞吞作用（transcytosis）、细胞旁途径（paracellular pathway）。其中，水和离子跨膜分泌的功能不是很清楚，因为乳的水相组成被认为由高尔基体和分泌囊泡决定。,

19、在泌乳乳腺上皮细胞中，有 4 个分泌过程是同步的，即胞外分泌、脂类合成和分泌、水和离子跨膜分泌和外在胞蛋白的转胞吞作用。许多蛋白质，激素及生长因子从血浆进入乳中用的是外在胞蛋白的转胞吞作用这种方式，但其机制还没有很好的被研究。第五个过程细胞旁途径，允许物质在上皮细胞间直接转运。这个通路在妊娠的乳腺中开放，允许完整的免疫球蛋白样的大分子转运。在泌乳过程中则关闭，使乳和胞间隙之间有紧密的屏障。在乳腺炎和乳腺退化的过程中，这个过程再次开放。,（8）泌乳功能的维持,催乳素是非反刍动物的主要催乳激素，它是泌乳过程中乳排出的主要的系统调节因子； 生长激素是反刍动物的主要催乳激素； 在众多物种中，在调节乳的

20、分泌过程中起主要作用的一个因子是泌乳的反馈抑制因子（FIL），它存在于乳中，是在乳的合成和分泌过程中由乳腺细胞产生的。FIL在产生乳汁的腺泡细胞中积累导致乳合成和分泌的反馈抑制，频繁的挤奶使FIL减少，从而提高乳的分泌。,（9）乳产量下降,在泌乳过程中，奶牛的乳产量下降，这是因为过了泌乳高峰，乳腺组织功能下降，乳腺细胞数目减少；山羊和牛中泌乳下降阶段细胞的减少是细胞凋亡所致； 目前，调控泌乳下降的机制仍是研究的重要领域；乳腺退化是一个不断扩大的过程，最终导致泌乳过程的终止。,（10）乳腺的退化,停止排乳导致乳腺组织的快速改变和乳腺退化过程的开始； 退化早期阶段乳腺分泌物成分的改变表明乳合成和分

21、泌正常机制的快速改变； 乳腺分泌物成分的改变包括乳腺分泌物中乳糖浓度的快速下降，表明乳糖合成及相关的转运机制在排乳终止后迅速下降；然而在早期退化时，特别是由于分泌物中水的再吸收或部分由于乳铁传递蛋白、血清蛋白和免疫球蛋白浓度的增加，总的蛋白质浓度升高；,乳铁传递蛋白是退化过程中乳腺分泌物中一个主要的蛋白，在乳腺退化过程中，它的合成增加，而特定的乳蛋白如酪蛋白的合成则下降；乳铁传递蛋白在乳腺中有许多潜在的功能，特别是作为一种非特异性疾病抗性因子； 牛乳腺退化过程中细胞的亚显微结构改变在排乳停止后48小时内开始；,最明显的改变是上皮细胞中大的郁积液泡的形成，大部分郁积液泡的形成是由于细胞中乳脂肪滴

22、和分泌囊泡的积累所致，这些液泡通常在乳腺退化的28天消失，在这一阶段，腺泡腔空间减小，而腺泡内部基质增加；在乳腺退化第3天到第7天，乳腺中液体体积明显减少，可能是由于内腔体积的减小所致；到第28天，残存的破损腺泡结构比泌乳时小的多，只有一个很小的腔； 一般在牛乳腺的整个退化过程中，腺泡的结构仍然存在。,Involution day 2,Involution day 7,Involution day 10,退化2日,退化7日,退化10日,（11）干乳期和再次泌乳,奶牛的乳腺需要一个干乳期，再次分娩时可以再次泌乳；干乳期时停止排乳（乳郁积）和再次生产之间的时间通常是4560天，如果少于40天，再次

23、泌乳时乳产量会下降； 山羊不需要干乳期，两次泌乳期之间需要干乳期对于奶牛来说是特殊的。,（12）乳腺退化过程中的分泌细胞,乳腺退化过程中分泌细胞大部分是白细胞，在退化早期，乳腺分泌物中的白细胞浓度增长的很快； 干乳期乳腺分泌物中主要的细胞型有：PMN（分叶核嗜中性粒细胞）、巨噬细胞和淋巴细胞。,小叶腺泡,乳头,青春期的,新生儿的,胚胎的,成年的,上皮导管,淋巴结,脂肪垫,妊娠,泌乳,退化,末端乳芽,2.乳蛋白的生物合成,乳是由乳腺产生并分泌的，乳中的主要成分是在乳腺腺泡和细小乳导管的分泌上皮细 胞内，由简单的代谢物合成的； 这些代谢物包括葡萄糖、乙酸、-羟丁酸、氨基酸和脂肪酸，这些物质直接和间

24、接地来自血液，虽然乳和血液的渗透压一样，但二者的组成有很大不同； 乳中蛋白质主要是酪蛋白，而清蛋白和球蛋白的含量较少，清蛋白和球蛋白则是血浆的主要蛋白质； 乳中的脂类以甘油三酯最多，而磷脂和胆固醇则为血液脂类的重要成分。,除白蛋白和免疫球蛋白不是在乳腺分泌细胞中合成外（这两种蛋白由血液直接输送到乳腺上皮细胞内），牛奶中的其他蛋白质都是在乳腺分泌细胞中利用由血液输送来的氨基酸构建的。氨基酸中有一些称为必需氨基酸。必需氨基酸只能靠血液输送至乳腺。另一些氨基酸是非必需氨基酸，这类氨基酸可以来自血液，如果需要也可以由乳腺细胞生成，合成牛奶中蛋白质的非必需氨基酸。,合成奶中蛋白质的必需氨基酸和非必需氨基

25、酸,蛋白质是在乳腺细胞内粗面内质网层上合成的,牛奶中的一些蛋白质并不是在乳腺合成的，而是直接由血液输送来的。如牛奶中白蛋白是在肝生成的，因而牛奶中的白蛋白浓度也反应了血清中的白蛋白浓度。脾和淋巴结中的免疫球蛋白也是由血液和淋巴液输送来的。在泌乳早期，血液中产生的抗体也会输送到乳腺中，这也是初乳中IgG的来源。但是，在泌乳一段时间后，牛奶中将不再有这些蛋白质存在 。,乳 中 蛋 白 质 的 代 谢,3.乳脂质的生物合成,牛奶中的乳脂一半来自奶牛日粮，其余的乳脂由乳腺细胞合成； 一些游离的脂肪酸主要是长链脂肪酸可以从血液中直接进人乳腺细胞。但牛奶中脂肪主要是含有少于16个碳原子的短链脂肪酸，这些短

26、链脂肪酸是直接由乳腺细胞合成的。,乙酸和丁酸是用来构建奶脂中大多数短链脂肪酸的主要原料； 牛奶脂肪中17-45是由乙酸构建的， 8-25是由丁酸构建的； 瘤胃发酵与产奶量密切相关，有效的瘤胃发酵是挥发性脂肪酸供给充足的必要保证； 一些在生成乙酸和丁酸时的中间产物（如酮体）也可以作为合成乳脂的原料。,4.乳糖的生物合成,奶牛合成牛奶中乳糖所需要的葡萄糖来自于肝； 血液中25以上的葡萄糖在经过乳腺后被乳腺所吸取。葡萄糖一旦进入乳腺分泌组织将用于下列四个主要的用途： （1）60-70将用于合成乳糖； （2）一部分用于刺激蛋白质生成； （3）一部分转化成甘油，成为乳脂合成的前体； （4）一部分用于脂肪

27、合成所需要的酶（磷酸戊糖途径）。,乳糖是由一个葡萄糖和一个半乳糖构成的双糖，半乳糖本身实际上来自葡萄糖。一分子半乳糖与一分子葡萄糖结合就可形成乳糖。乳糖合成酶催化乳糖和葡萄糖之间的连接键形成。分泌到乳腺腺泡中的乳糖还促使水分进入乳腺腺泡。 因此乳糖合成量可决定牛奶体积和整个泌乳期的产奶量。,合成牛奶中乳糖的碳水化合物代谢,二、蛋的生物化学,蛋的构成 蛋壳 蛋清 蛋黄,蛋的各部分所占比例（%）,（一）蛋壳的结构与形成,1.蛋壳的结构 组成 角质层 蛋壳 蛋壳膜,（1）角质层,位置 覆盖在鲜蛋外表面由可溶性胶原粘液干燥而形成的透明薄膜。,特点 透水、透气； 覆盖在蛋壳上的小孔上，抑制微生物侵入蛋内

28、。,（2） 蛋壳,位置 蛋壳（egg shell）是包裹在蛋内容物外的碳酸钙硬壳。主体为海绵层有机基质部分，包含一个有机的核心。它是糖蛋白，在其周围沉积无机盐类，其中98%是碳酸钙，少量为蛋白质。,特点 使蛋具有一定形状并保护内部的蛋清和蛋黄； 蛋壳上分布有微小气孔，作为鲜蛋本身进行气体代谢的通道。,（3）蛋壳膜,特点 分内外两层，两者紧贴在一起，由角蛋白纤维形成的网状结构；外膜稍厚，纤维较粗；内膜又称蛋白膜，较薄，纤维致密，有更强的保护作用； 在蛋的钝端，内外膜分离形成气室。,位置 蛋壳内部。,2.蛋壳的形成,无机物-碳酸钙，约占93%，其次是碳酸镁、磷酸钙和磷酸镁； 有机物-蛋白质和糖类。

29、,（1）蛋壳的组分,不同部分化学成分差别很大 角质层-除氨基酸外，还含有半乳糖、甘露糖、葡萄 糖、果糖和微量脂质； 蛋壳-钙盐、硫酸软骨素、脂类和蛋白质构成复合物， 蛋壳颜色与蛋壳中所含的原卟啉含量有关； 蛋壳膜-含水约20%，组成中大部分为蛋白质，还有 些多糖。,卵由峡部运动到壳腺后，壳腺分泌立即开始。在起初的3-5h，钙的沉积速度较慢，此后钙的沉积加快，并以恒定的速度沉积15-16h，直到产蛋。蛋壳是在壳腺中形成的，大部分蛋壳中的钙也是在蛋壳形成较快的阶段中和沉积下来的。 蛋壳形成中钙的来源是饲料和骨骼。 碳酸根离子的来源是血液，因为壳腺中有丰富的碳酸酐酶，也可能直接由壳腺代谢分泌产生。,

30、（2）蛋壳的形成,（二）蛋清的结构与形成,1.蛋清的结构 蛋清（egg whey）为微黄色胶体，约占蛋总重的60%。,由外向内分四层： 外层稀薄蛋白占蛋白总体积的23.2%； 中层浓厚蛋白占蛋白总体积的57.3%； 内层稀薄蛋白占蛋白总体积的16.8%； 系 带 膜状层占蛋白总体积的2.7%。,在蛋清中，位于蛋黄两端还有一白色带状结构，称为系带。,浓厚蛋白含量是衡量禽蛋新鲜度的重要标志。 新鲜禽蛋中浓厚蛋白含量高，因此蛋清粘稠。贮存时间延长，由于蛋白酶的分解作用，蛋清中溶菌酶活性下降和细菌的逐渐入侵，浓厚蛋白含量也随之减少。,卵清蛋白-含量最多，是含磷酸基的糖蛋白； 伴清蛋白-占蛋清总蛋白的1

31、3%，是糖蛋白，可与细菌的酶系统竞争金属离子，具有抑菌功能； 卵类黏蛋白-占蛋清总蛋白的11%，含糖类约25%-30%，可抑制蛋白酶类；,（1）蛋清的组分,2.蛋清的形成,卵球蛋白G2和G3-各占4%； 溶菌酶-占蛋清总蛋白的3%-4%，可溶解细菌的细胞壁； 卵黏蛋白-不溶解，成纤维状，含糖类较高的酸性蛋白质，浓厚蛋白的主要成分，可抑制病毒的血凝集作用；,黄素蛋白-与核黄素以1：1稳定结合，可将核黄素转移到胚胎中； 卵巨球蛋白-具有广谱交叉反应的成分，具有强的免疫原性； 卵糖蛋白-酸性糖蛋白，含己糖、己糖胺和唾液酸； 卵抑制剂-糖蛋白，由一条多肽链组成，是不均一的，区别在于糖类部分，可抑制胰蛋

32、白酶和糜蛋白酶；,抗生物素蛋白-蛋清中含量最少的部分，可结合生物素，成为稳定复合体，抑制细菌对生物素的摄取，而起抗菌剂的作用； 无花果蛋白酶抑制剂-不含糖类的蛋白质，热稳定性高，可抑制木瓜蛋白酶和无花果蛋白酶。,在输卵管中形成蛋清约需24小时。卵泡成熟后, 卵泡破裂释放卵子, 卵子被输卵管喇叭部纳入，送至输卵管膨大部, 由膨大部腺体分泌的蛋清将卵黄包围。在膨大部,包围卵黄的稠蛋清层因旋转而形成系带，随后形成稀蛋清层, 而后再在表面形成稠蛋清层和外稀蛋清层。,（2）蛋清的形成,卵子进入输卵管腰部后形成外蛋壳膜并吸收水分。当卵细胞通过输卵管腰部和子宫部的连接处时, 蛋壳上乳头核附着在外膜上, 在子

33、宫部进行积极的钙化过程, 少量的碳酸钙晶体成了连接位点, 使乳头核又与外壳膜纤维相连。海绵层构成蛋的强度和厚度, 也在子宫部完成, 最后形成外表的晶体和胶护膜。,（三）蛋黄的结构与形成,蛋黄膜包围在蛋黄外面的透明薄膜 结构分三层：内外两层为粘蛋白，中间为角蛋白； 作用：防止蛋清和蛋黄相混合。 蛋黄内容物黄色乳状液，营养最丰富 结构：中心为白色蛋黄层，外面被交替的深色和浅色蛋黄层包围。 胚胎有时蛋黄表面可见微白色区域，即为胚胎。,1.蛋黄的结构,2.蛋黄的形成,低密度脂蛋白占蛋黄总脂类的95%，包括蛋白质、中 性脂类、卵磷脂、神经磷脂及溶血磷脂； 卵黄脂磷蛋白含铁和钙，组成包括蛋白质、磷脂、胆 固醇、甘油三酯、少量糖类； 卵黄高磷蛋白蛋黄中主要的磷蛋白； 卵黄蛋白水溶性蛋白质； 黄素蛋白与核黄素以1：1形成复合体。,（1）蛋黄的组分,在雌激素作用下，蛋黄的主要成分是蛋白质，它的合成是在肝中进行的，然后将合成的卵黄蛋白质经血液转运到卵巢，再转运到发育的卵中。 卵子就是原始的卵黄，它在禽类卵巢中形成，成熟的卵子脱离卵巢掉入输卵管，然后进入输卵管的漏斗部。,（2）蛋黄的形成,思考题,1.简述乳中蛋白质的功能。 2.简述乳蛋白、乳脂和乳糖的生物合成。 3.简述蛋清的结构与形成。 4.简述蛋黄的结构与形成。,