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1、第八章 昆虫的肌肉系统,肌肉系统（muscular system）是动物（昆虫）的动力系统。动物只有通过肌肉的收缩与舒张才能完成其各种生命活动（包括内脏的蠕动）和行为。 肌肉是动物机体除神经以外的另一类兴奋性组织，神经组织兴奋的表现是引起冲动的传导，而肌肉组织的兴奋则是收缩。肌肉上分布有大量的神经，二者形成突触联接，当神经系统将冲动传导给肌肉组织时，就会引起肌肉的兴奋（收缩）。 昆虫的肌肉由中胚层发育和特化而成，多为横纹肌，在功能和形态上与高等动物的骨骼肌无明显差异。,第三篇 昆虫的内部解剖和生理,第一节 肌肉的类型,尽管昆虫的肌肉均属横纹肌，但不同部位的肌肉组织结构和生理特性常有所不同。通常
2、情况下，按肌肉所在的位置和作用范围，可将其分为内脏肌和体壁肌两大类。,1.1 内脏肌,第八章 昆虫的肌肉系统,内脏肌（visceral muscles）是包在内脏器官壁中的肌肉。有的是排列整齐的纵肌或环肌，如包围在消化道肠壁细胞外的肌肉；有的则是排列不规则的网状肌肉层，如分布在嗉囊壁及卵巢管膜外的肌肉。 内脏肌的功能是司内脏器官的伸缩和蠕动。,第一节 肌肉的类型,1.2 体壁肌,由于所有节肢动物属于外骨骼动物，所以昆虫的体壁肌（skeletal muscle）相当于高等动物的骨骼肌。 昆虫的骨骼肌由长形的平行肌纤维组成，着生在体壁下或由体壁内陷形成的内突上，常按体躯的自然分节而分节，专司体节、
3、附肢和翅的运动。如背纵肌、腹纵肌、背腹肌等。 组成肌肉的基本单位是肌纤维，肌纤维中含有大量的肌原纤维（肌肉收缩的基本单元）。根据肌原纤维在肌纤维中的排列情况，可把体壁肌分为束状肌、管状肌、纤维状肌种类型。,第一节 肌肉的类型,管状肌的肌原纤维呈放射状排列在肌纤维的四周，肌纤维的中央是无肌原纤维的肌浆轴心，细胞核纵列在肌浆轴内。,管状肌,1.2 体壁肌,第一节 肌肉的类型,束状肌在肌纤维外包有一层不含肌原纤维的肌浆，肌原纤维和线粒体位于肌纤维的中央。根据肌浆层的厚薄，又可分为厚肌浆束状肌和薄肌浆束状肌。,束状肌,1.2 体壁肌,第一节 肌肉的类型,纤维状肌的细胞膜不明显，肌原纤维较粗大，由气管的
4、细支联成疏松的多角形束。细胞核位于肌原纤维之间，不易分辨。线粒体显著，卵圆形，分布于肌原纤维间。多见于飞行昆虫的间接翅肌。,纤维状肌,1.2 体壁肌,第二节 肌肉与体壁的连接,昆虫的肌肉大多属体壁肌，至少有一端连接在体壁上。体壁肌与体壁的连接方式主要有以下3种情况：,肌纤维与皮细胞连接 肌纤维与肌小腱连接 肌纤维与内骨骼连接,第八章 昆虫的肌肉系统,第三节 肌肉的组织结构,昆虫的肌肉属横纹肌，与高等动物的肌肉束相似，每束肌肉由许多平行的肌纤维（肌细胞）组成。肌纤维是一个大而长型的多核细胞，其组织结构包括以下4部分： 肌膜由细胞膜转化而来的肌纤维外膜；具兴奋性，可接受并传递神经脉冲；常垂直内陷形
5、成横管系统。 肌原纤维肌肉收缩的基本单位，肌纤维特有的功能细胞器；由粗、细两种纤丝与肌纤维长轴平行排列组成。 肌质即肌纤维的细胞质，或称肌浆。内含线粒体、内膜系统、肌质网和横管系统等。 肌细胞核即肌核，1条肌纤维中通常有多个细胞核。,第八章 昆虫的肌肉系统,第三节 肌肉的组织结构,| 肌 肉 的 超 微 结 构,| 肌 管 系 统,横小管 transverse tubule, T tubule 纵小管 longitudinal tubule, L tubule 终端池（内质网液泡）Terminal cisterna 糖原颗粒 Glycogen granules 肌质网 Sarcoplasmic
6、 reticulum,第三节 肌肉的组织结构,第四节 肌肉的收缩机制,昆虫的肌原纤维中含有两种肌蛋白纤丝粗肌丝和细肌丝。这两种肌纤丝与肌原纤维的长轴相平行，并相互交错穿插排列，因而构成了肌肉在光学镜下所特有的形态特点横纹肌，同时也形成了可以抽动的收缩体系。,肌肉的收缩与舒张，是通过蛋白质反复变构，造成粗、细纤丝在肌原纤维中相对滑动来实现的。,4.1 肌纤丝,第八章 昆虫的肌肉系统,肌 纤 丝 在 肌 原 纤 维 中 的 排 列,第四节 肌肉的收缩机制,4.1 肌纤丝,第四节 肌肉的收缩机制,肌 纤 丝 在 肌 原 纤 维 中 的 排 列,4.1 肌纤丝,第四节 肌肉的收缩机制,肌原纤维中的粗肌
7、丝是由单一的纤维状肌球蛋白分子相互聚合而成的蛋白纤丝，直径1622um。,粗肌丝,肌球蛋白分子呈蝌蚪状，尾部是1对长肽链构成的螺旋结构，聚合成粗肌丝的主干；头部是由4条短肽链组成的膨突，含有1个肌动蛋白结合中心和1个ATP酶活性中心。,4.1 肌纤丝,第四节 肌肉的收缩机制,细肌丝,由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白3种蛋白组成。 肌动蛋白（actin）单体呈球状，串联成两条肌动蛋白链，形成细纤丝的主体。肌肉收缩时，能与肌球蛋白结合成肌动球蛋白横桥。 原肌球蛋白（tropomyosin）纤维状，镶嵌在肌动蛋白双链的凹槽内。1个分子可覆盖7个肌动蛋白单体，并可与肌钙蛋白分子结合。肌肉收缩时，可阻止
8、肌动球蛋白横桥的形成。,肌钙蛋白（troponin）是一种调节蛋白，在细肌丝上每隔7个肌动蛋白单体就有1个肌钙蛋白分子。含有3个亚基，即肌动蛋白结合亚基、钙结合亚基和原肌球蛋白结合亚基。,4.1 肌纤丝,第四节 肌肉的收缩机制,4.2 肌丝滑行学说,1954年，Huxley等首次提出了肌丝滑行学说（sliding theory），阐明了肌肉的收缩机理：肌肉的收缩或松弛，是由于肌节长度的变化而引起的，但肌节中A带的长度并不发生改变，只是引起了I带及H区长度的变化。因此，肌肉收缩是由于粗、细两种肌纤丝相对滑动造成的。,第四节 肌肉的收缩机制,概念 以电位变化为特征的肌膜的兴奋过程和以肌丝滑行为基础
9、的肌肉收缩过程之间的中介联系或中介过程。 在兴奋收缩耦联中，横管的作用是将肌膜兴奋产生的电位变化传入肌细胞内部；纵管（肌质网）终末池的作用是贮存释放和再积聚Ca2+；三联管结构是把肌膜上的电位变化和肌膜内的收缩过程衔接或耦联起来的关键部位；Ca2+则起着细胞内信息传递物质或耦联因子的作用。,4.3 兴奋收缩耦联,过程 肌肉收缩是肌膜兴奋引起的。肌膜接受刺激后首先发生去极化，并引起肌质网释放钙离子。钙离子与细肌丝上肌钙蛋白的钙亚基结合，引起肌钙蛋白分子变构，带动原肌球蛋白解除对肌动蛋白的结合抑制，使肌动蛋白与肌球蛋白结合，形成肌动球蛋白横桥，由此进一步激活肌球蛋白头部的ATP酶，由其水解ATP产
10、生能量。肌动球蛋白横桥的角度变化，使细肌丝向肌节中部滑行，导致横桥断裂，游离的肌球蛋白头部与下一个肌动蛋白单体结合，如此往复，引起粗肌丝两端的细肌丝带动膜相向运动，使肌节逐步缩短。当刺激消失，肌膜恢复极化时，肌质网将钙离子重新吸收，肌钙蛋白的钙亚基失去钙离子恢复构像，原肌球蛋白重新与肌动蛋白结合，抑制肌动球蛋白横桥的生成，使肌肉依靠弹性恢复松弛状态。,第四节 肌肉的收缩机制,4.3 兴奋收缩耦联,第四节 肌肉的收缩机制,肌 肉 舒 张,肌 肉 收 缩,4.4 肌肉收缩的控制,肌膜的兴奋引起肌肉的收缩。凡是能导致肌膜去极化的因子（如兴奋性神经脉冲、某些激素、血液的离子变化）都会引起肌肉收缩。 神
11、经的控制作用 昆虫的绝大部分肌肉都有神经分布，并通过神经调节其兴奋收缩。昆虫的肌膜比高等动物的肌膜激应性差，1个神经肌肉突触只能引起周围小范围肌膜的反应，但昆虫的神经末梢具有大量的分支，并在肌纤维上形成多点式分布，以保证对肌纤维的整体控制。 此外，昆虫有快神经、慢神经和抑制神经之分，而肌肉有的只受1个运动神经元的控制，有的同时受不同神经元的控制。如蝗虫前足基节肌上只有快神经分布，而后足的胫节屈肌上同时有快神经、慢神经和中间类型的神经。,第四节 肌肉的收缩机制,其他因子对肌肉收缩的调节作用 昆虫的肌肉除受神经的调节外，还受其他因子的调控。尤其是一些没有神经分布的肌原性收缩肌肉如心肌等，对神经分泌
12、轴突所分泌的神经激素和胺类化合物非常敏感。 次外，由于肌肉没有类似神经那样的血脑屏障，因而血液中的离子变化也会直接影响肌膜的兴奋性。还有一些内脏肌和体壁肌中的颉抗肌（对同一器官进行正反作用的两组肌肉中的一组），也可以拉伸的张力作用，引起肌膜去极化而进行收缩。,第四节 肌肉的收缩机制,4.4 肌肉收缩的控制,第四节 肌肉的收缩机制,4.5 肌肉收缩的特性,肌肉的收缩形式：等长收缩（isometric contraction）和等张收缩（isotornic contraction）,单收缩和强直收缩 肌肉收缩的特性与刺激的强度和频率有关。1次刺激或频率较低的连续刺激，只能引起1次单收缩或多次单收缩（包括潜伏期、收缩期、松弛期）；而较高频率的刺激就会引起复合收缩（临界融合频率、不完全强直收缩、完全强直收缩）。,第四节 肌肉的收缩机制,4.5 肌肉收缩的特性,1.肌纤维（肌细胞）与普通细胞相比有哪些构造特点？ 2.昆虫的肌肉有那些类型，肌原纤维中粗、细两种纤丝分别由那些蛋白质组成？它们各有何特性和功能？ 3.在理解肌纤维超微结构的基础上，掌握昆虫肌肉收缩的机制。,本章重点及复习思考题,第八章 昆虫的肌肉系统,