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1、第八章 尿殖系统,泌尿器官 泌尿机能和渗透压的调节 生殖器官,泌尿系统和生殖系统,在生理上发挥的作用是很不相同： 泌尿系统：新陈代谢产生的含氮化合物及各种盐离子。 生殖系统：繁衍后代。,1.头肾 2.中肾 3.肾上腺 4.精巢 5.膀胱 6.尿殖孔 7.输精管 8.尿殖窦,鲤鱼的尿殖系统(雄性),第一节 泌尿器官,组成:由肾脏、输尿管、膀胱、尿道等部分组成。 功能:鱼类通过泌尿排除对鱼体有害的代谢产物，如氨、尿素、尿酸等，保持体液的恒定。,一、肾 脏,肾脏是鱼类主要的泌尿器官 在发生上经过前肾和中肾两个阶段 肾脏起源于中胚层的生肾节,前肾鱼类胚胎时期的主要泌尿器官,构造：由许多按节排列的前肾小
2、管组成，以肾腔口（边缘围有纤毛）与体腔相通。 肾小球：背主动脉的分支在每个肾腔口附近形成一团微血管球。 排泄过程：肾腔口的纤毛不断颤动将血液和体腔内代谢产物渗入前肾小管内，经前肾管、泄殖腔排出体外。,前肾在不同鱼类中的情况,前肾为绝大多数鱼类胚胎时期的泌尿器官。 少数鱼类在仔鱼期前肾仍有泌尿机能，而在成体则几乎完全没有作用，如鲟鱼。 光鱼等在成体前肾仍保留泌尿机能。 绝大多数鱼类成体前肾退化，不具泌尿机能，残留部分称为头肾，成为一拟淋巴组织，是一种造血器官。,中 肾鱼类成体的泌尿器官,构造：由许多肾小体和中肾小管组成，呈块状组织。中肾小管多数为盲管，少数保留肾腔口。 肾小球囊或鲍氏囊：中肾小管
3、前端扩大呈球形，前壁向内凹入形成具有两层细胞的杯状深凹。 血管小球：背主动脉的分支伸到每一肾小球囊内形成球状血管小球（肾小球）。 肾小体：肾小球囊和肾小球合称为肾小体或马氏体。,中肾小管根据其细胞的形态不同可分为：颈节、近球弯曲肾小管、远球弯曲肾小管及集合管。 淡水硬骨鱼类没有远球弯曲肾小管。 肾小球囊的数目:淡水硬骨鱼类可达10000个左右，而海水硬骨鱼类的要少的多。 肾小球囊的直径：淡水鱼(48104m)大于海水鱼(27-94m)。,鱼类中肾小管的不同类型,二、输尿管,胚胎期：前肾管即为输尿管。 成体：前肾管纵裂为二。 吴夫氏管（中肾管）：与中肾肾小管相通，输尿管 米勒氏管：退化；输卵管（
4、有些鱼类） 输尿管壁具有三层：粘膜层、肌肉层、纤维层。,三、膀 胱,功能：贮藏尿液。 鱼类的膀胱有两种类型： 输尿管膀胱：是输尿管后端扩大而成，大多数鱼类属此类型。 泄殖腔膀胱：由对着中肾管开口的泄殖腔壁突出而成，与中肾管没有联系，内鼻孔亚纲属此类型。,四、各类鱼泌尿器官的特点,圆口鱼类 幼鱼：前肾发挥作用 成体：中肾行驶泌尿功能，前肾退化,软骨鱼类,中肾： 前部：无排泄功能，在雄鱼成为输精管。雌鱼萎缩。 后部：具有排泄功能。 板鳃类的输尿管： 雄体：中肾管作输精管；在肾脏后部另有1对中肾辅助管集合成输尿管；米勒氏管退化。无膀胱。 雌体：中肾管作输尿管；米勒氏管成为输卵管，具膀胱。,硬骨鱼类,
5、成体以中肾行使泌尿机能，前肾已经退化。 雌、雄鱼的肾脏一般与生殖器官没有什么联系，输尿管为中肾管，米勒氏管退化。 肾多数细长条状，有些鱼类有肾脏前面有膨大的头肾。 真骨鱼类没有泄殖腔，输尿管通入成对的或单一的膀胱后，即以泌尿孔的形式开口于生殖孔后方，或与生殖孔开口于泄殖窦，再通体外。,硬骨鱼类的肾脏分类按外部形态,鲱形目型：左右肾脏合并，前部有头肾，形稍肥大 鲤科型：肾脏中部及后部合并，头肾明显 鲻、鲈、褐菖鲉等：肾脏后部左右合并，前部有头肾 海龙科型：左右肾脏完全合并成细条状 鲀类、鮟鱇目等：左右肾脏完全分开，头肾不明显 少数硬骨鱼类如海龙科、躄鱼科、巨喉鱼科、蟾鱼科等，肾脏完全缺乏肾小体，
6、称为无球肾脏。,第二节 泌尿机能和渗透压的调节,一、鳃和肾脏的泌尿机能,鱼类主要泌尿器官为肾脏。 肾脏主要排泄氮化物分解产物中比较难以扩散的物质，如尿酸、肌酸及肌酸酐等。,鳃除了交换气体和排除CO2外，也进行氮化物和盐分的排泄，鳃主要排泄容易扩散的物质，如氨和尿素。 海水硬骨鱼类的鳃上有特殊的泌盐细胞，向外分泌盐分，借以调节血液的渗透压。,二、肾脏的泌尿机能,肾脏的泌尿机能主要通过肾小体的过滤作用和肾小管的重吸收作用而完成的。,血球 蛋白质 氨基酸 矿物质,氨基酸 矿物质,输尿管,尿酸，肌酸，肌酸酐,板鳃类的尿素是调节渗透压的重要因素，因此，它的肾小管有一段特殊部分，能收回尿素，同时盐分也大部
7、分回收。 缺少肾小体的鱼类（海龙科），其泌尿作用均通过肾小管来完成。,尿液的成分,鱼类尿液是无色或黄色的透明液体。 尿液的成分： 水份 有机物：常有尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐等。 无机盐：主要是钙、钠、镁、钾、磷酸盐、 氯化物、硫酸盐及碳酸盐等。,不同鱼类尿液有很大的区别,淡水硬骨鱼类：一般泌尿较多。通过鳃可以直接将氨排出体外，所以氨的含量在尿中很少。 海水硬骨鱼类：泌尿量较少。因缺少水分（或酶系统不同），多将氨转变为氧化三甲胺、尿素、尿酸等排出体外。 海水软骨鱼类：尿素含量较高。,问题讨论,海水鱼为什么不能在淡水中存活？,四、渗透压的调节 水与盐分的平衡,（一）淡水鱼类,体液盐分高于外界水环境
8、，进水过多 调节渗透压方式： 1.排水： 肾小体特别发达，排出肾脏中过多的水分，尿量多 2.保盐、吸盐： 1)肾小管上有吸盐细胞。 2)鳃上有特化的氯细胞（吸盐细胞）。 3)从食物补充盐分。,（二）海水硬骨鱼类,体液盐分低于外界水环境，体液流失 调节渗透压方式： 1.补充水： 1)肾小体不发达，排尿量少 2)从食物中得水 3)多吞海水 2.排盐： 鳃上有泌盐细胞：吞入海水，水分截留，盐分排出,（三）海水软骨鱼类,血液中含盐分虽然只是稍高于海水硬骨鱼类，但血液中含有多量的尿素，体液浓度稍高于海水。 调节渗透压方式： 依靠尿素来保持水分的动态平衡 尿素 水 血液浓度 排尿量 尿素 尿素 水 排尿量
9、 尿素,根据适应水环境盐度能力不同分类,狭盐性鱼类：只能适应极小范围的盐度变化 广盐性鱼类：能适应范围较大的盐度变化 鳗鲡在淡水中生活时，主要依靠肾脏调节水分，当它入海生殖时，则在鳃上产生特化的排盐细胞，将多余的盐分排出体外而保留水分。 赤鳉的鳃细胞在海水中能排出盐分，而在淡水中则能吸收盐类。,第三节 生殖器官,体内受精：雄体有特殊的交接器,生殖系统,一、生殖腺,生殖腺是产生生殖细胞的地方。 生殖腺由精巢系膜或卵巢系膜系于腹腔背壁，通过系膜与血管、神经发生联系。,圆口类：生殖腺不成对，细长条状 软骨鱼类和硬骨鱼类：生殖腺大多左右成对，也有一些左右不对称的： 拟沙丁鱼、香鱼、海鳗等：左侧生殖腺较
10、大 鰤和拟庸鲽：右侧生殖腺较大 黄鳝：左侧生殖腺发达，右侧退化 鲑形目水珍鱼科、小口鱼科：每侧有两叶，共有四叶生殖腺,（一）卵巢,鱼类的卵巢有两种类型： 游离卵巢（裸卵巢） 卵巢裸露在外，不为腹膜形成的卵巢膜（或称卵囊）包围，卵子成熟时，自卵巢上脱落到腹腔，经输卵管排出体外。 封闭卵巢（被卵巢） 卵巢不裸露在外，而为腹膜所形成的卵巢膜包围，成熟的卵子不落于腹腔而落于卵巢腔中，经输卵管输出体外。,封闭卵巢,游离卵巢,圆口类：卵巢单个，由卵巢系膜系于消化管上。没有输卵管，成熟的卵子直接落入体腔，由肛门后面的生殖孔排出体外。 板鳃类：卵巢呈长串形，由卵巢系膜系于体腔背壁，大多成对，少数一侧发达。成熟
11、卵子排入腹腔，经输卵管腹腔口排入输卵管。 全头类、肺鱼类的卵巢与板鳃类相类似。 真骨鱼类：大多数为封闭卵巢，成熟的卵子直接落入与腹腔隔开的卵巢腔中，经输卵管输出体外,圆口类：精巢单个，七鳃鳗的呈叶状 板鳃鱼类：精巢一般呈乳白色，多数成对，借精巢系膜连于体腔背壁，精巢壶膜在精巢内平行排列，系膜上有许多极细小的输出管与肾脏前部发生联系。 全头类：精巢成对，卵圆形,（二）精巢,真骨鱼类：根据显微结构可分为两种类型： 壶腹型精巢（又称鲤型精巢）：从精巢膜上伸出隔膜，将整个精巢分割成圆形或长圆形的壶腹。 辐射型精巢（又称鲈型精巢）：由精巢膜伸入精巢而形成辐射排列的叶片状。,（三）卵子的形态,鱼类的卵子为
12、端黄卵，卵黄丰富 卵子大小变化很大，一般繁殖力高的鱼类具有小形的卵子。 大多数已成熟的和在水中膨胀的卵子是圆球状，能使卵子均匀的漂流和附着在目的物上，以增加本身的呼吸面积。 个别鱼的卵子呈纺锤形、梨形，板鳃鱼类的卵被卵壳包被。,卵子和卵壳,A.猫鲨的卵壳 B.虎鲨的卵壳 C.花鳐的卵壳 D.银鲛的卵壳 E.加利福尼亚盲鳗的卵 E.一个卵的动物极 F.颌针鱼的卵 G.黑鰕虎鱼的卵,卷须,猫鲨的卵,精子是特殊的变形细胞，形小而活动力强。外形上分： 头部：前面膨大的部分，具核，被稀薄的原生质包围。头部前方原生质密集，形成顶体，用来穿过卵膜钻入卵细胞中 颈部：头部和尾部的连接区，一般较短 尾部：一般较
13、长，超出头部好几倍。是推进器官，促使精子接近卵子。,（四）精子的形态,精子按其形态结构可以分为三大类： 螺旋形精子 板鳃鱼类特有，头部特别长，具顶体，呈螺旋形，顶端尖锐。 栓塞形精子 七鳃鳗、鲟鱼和肺鱼类特有，头部呈稍长的栓塞形，鲟和肺鱼的精子有顶体。 圆形精子 真骨鱼类所有，头部呈圆形，但有些种类为椭圆形，扁圆形等。,（四）精子的形态,精子的形态,生殖导管包括：输卵管和输精管 圆口类及某些真骨鱼，完全没有生殖导管。 软骨鱼类：一般利用肾管作为输送成熟生殖细胞的输导管，雄鱼：中肾管（吴夫氏管）；雌鱼：米勒氏管。 真骨鱼类：许多鱼类利用腹膜褶连接成的导管作为生殖导管，与泌尿管无关。,二、生殖导管
14、,交接器,体内受精的鱼类，雄性多具有交接器。 板鳃类、全头类：雄性的腹鳍内侧生有交接器，也称鳍脚，交接器内具有软骨，沿交接器的全长有沟或管，精液可顺此流出。,孔鳐,有些鱼的生殖管或尿殖乳突延长成管状突起，在雄鱼作为交配器，而在雌鳑鮍鱼作为产卵管。,高体鳑鮍,第四节 雌雄区别及性逆转,一、 雌、雄区别,鱼类的雌雄通常以观察它们的第一性征来决定 第一性征：是指那些与鱼类本身繁殖活动直接有关的特征。如雌鱼具卵巢，雄鱼具精巢，板鳃类的鳍脚，鳉类雄鱼的交配器，鳑鮍类雌鱼的产卵管等。 有些鱼类可以观察第二性征（副性征）区别雌雄 第二性征：是指那些与鱼类本身繁殖活动并无直接关系的特征，如雌雄异形，珠星，婚姻
15、色等,第二性征雌、雄异形,大多数鱼类，雌鱼一般比雄鱼大，但差别数厘米，无法辨认。少数种类雌雄鱼大小差别很大。 鮟鱇,异鲆：雄体两眼距离比雌体大，吻部有刺。 美尾：雄鱼的第一至第二鳍棘特别延长。 银鱼：雄性臀鳍上方有一排臀鳞，雌鱼全体裸露无鳞。,罗非鱼、真鲷等：雌雄尿殖开孔的结构不同。雌鱼在肛门之后有较短的生殖乳突和生殖孔，后面还有一个泌尿孔；雄鱼在肛门后只有一较长的尿殖乳突。 拟鮟鱇：雄鱼的嗅球比相同体长雌鱼的大2-3倍，嗅板也多1倍。,大麻哈鱼：在繁殖季节雄鱼在体形上发生很大变化，产卵洄游期间，雄鱼两颌皆变弯曲成钩状，并长出巨齿。细鳞大麻哈鱼雄鱼背部有明显的隆起，又称驼背大麻哈鱼,臀鳞,第一
16、至第二鳍棘,隆头鱼：雄体橙黄色，自眼部向后有五六条蓝色条纹；雌体红色，没有条纹。,一些海猪鱼的雌雄个体条纹和斑点也不相同。,色泽的差异,婚姻色：许多鱼类在繁殖季节出现鲜艳的色彩，特别是雄鱼更加突出，待生殖季节一过，鲜艳的色彩即行消失，这种色彩称为婚姻色。,赤点石斑鱼：生殖季节，雄鱼有3条明显的横带，雌鱼不明显，仅有一些斑纹。,真鲷：生殖季节，雌体鲜红色，雄体暗红色带黑点。,色泽的差异,珠星：一些鱼类，到生殖季节，雄鱼身上的个别部位（如鳃盖、鳍条、吻部、头背部等）出现白色坚硬的锥状突起。 一般认为：珠星可使雌雄亲鱼在产卵排精时起兴奋和刺激的作用，发生产卵行为时，可以看到雌雄鱼身体接触的部位，多是
17、珠星密集的地方。,第二性征珠星的出现,珠 星,在鲤科鱼中较常见，如四大家鱼的雄鱼在胸鳍鳍条上方有明显的珠星 雅罗鱼雄鱼全身都可见珠星 华鳈、黑鳍鳈、棒花鱼、马口鱼等雄鱼的吻部、颊部、鳃盖，甚至胸鳍、臀鳍上都有珠星分布。,二、雌雄同体和性逆转,软骨鱼类中并未见到雌雄同体现象。 真骨鱼类中个别种类有雌雄同体现象，即在同一鱼体的性腺中同时存在卵巢和精巢。 最典型的是鮨(yi)科的一些鮨鱼，永久性雌雄同体，能自行受精。 鲱、鳕、黄鲷、鲽等也有雌雄同体的现象。,性逆转,黄鳝，石斑鱼 从胚胎期一直到性成熟期，全是雌性，成熟产卵之后，卵巢内部发生了变化，逐渐变成精巢，这尾鱼就只产生精子，变成雄性，这种雌、雄生殖腺转变的现象，称为性逆转。 性逆转现象表明：鱼类性腺发育过程中，雌雄因素可能同时存在，经分化，其中的雌性或雄性因素才突出和稳定下来。 启示：对未成熟的幼年鱼用雌、雄激素处理，可以达到性逆转的效果。,三、生殖方式,卵生：绝大多数属于此型。鱼类把成熟的卵直接产在水中，在体外进行受精和发育。有的鱼体内受精，体外发育。 卵胎生：卵子在体内受精，受精卵在雌体生殖道内发育，但胚体的营养靠自身的卵黄，与母体没有关系（或只提供水分和矿物质）。这类鱼雄体往往有特殊的交接器。软骨鱼类许多种类是卵胎生。 胎生：若干板鳃鱼类胚体与母体发生血液循环上的联系，其营养不仅靠本身的卵黄，而且靠母体来供给。,