1B--植物解剖学----根与茎(1).pdf

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1、第二章 植物营养器官解剖学 第二章 植物营养器官解剖学 第一节 根的解剖特征 第一节 根的解剖特征 双子叶植物的根、茎会产生次生构造，所以根与茎会无限生长，从小的生长到较粗的根或茎，如：人 参、大黄、各种树木等。单子叶植物的根、茎没有次生构造，所以根与茎不会无限生长，如：黎芦、麦冬、 白茅根、玉竹等。但万事都有例外，百合科的龙血树虽没有次生生长，却有三生生长，可以长的较粗。当 然，裸子植物的许多根也具有次生生长的结构。一些双子叶植物的根也可以只具有初生生长的构造，如： 威灵仙、紫菀、细辛等。 1 根的初生结构 1 根的初生结构 根类药材的组织构造，根据根横切面的维管组织可区别其为双子叶植物根的

2、初生构造、次生构造或为 单子叶植物根的构造。 1.1 双子叶植物根的初生结构 1.1 双子叶植物根的初生结构 通过根尖成熟区作一横切面，根的初生构造就一目了然，可以分为表皮、皮层、维管柱（或叫中柱） 三部分。 1.1.1 表皮 1.1.1 表皮 根的最外层是表皮。为一层生活细胞，无气孔，薄壁，一部分表皮细胞的外壁局部突起成根毛，可加 大根吸收面积，同时无根毛的表皮细胞也具吸收功能。 1.1.21.1.2 皮层 皮层 皮层位于表皮与维管柱之间，由多层薄壁组织细胞组成。 皮层最外一层或数层细胞形状较小，排列紧密，称为外皮层外皮层。有些植物（鸢尾）的外皮层由多层细胞 组成。 向内为皮层薄壁细胞皮层薄

3、壁细胞，由多层薄壁细胞组成，排列疏松，细胞间隙大。湿生、水生植物细胞间隙更为 发达，常为通气组织，陆生植物常在此贮藏养分，如淀粉粒等。 皮层最内方的一层叫内皮层内皮层。其细胞排列紧密整齐，无间隙，细胞壁一般有特殊的增厚。 根的初生结构(毛茛) 裸子植物，双子叶植物根的内皮层细胞常加厚，在径向壁、上下横壁有一条带状（在中部）栓质化的 增厚，称为凯氏带凯氏带增厚。横切面径向壁为点状，称为凯氏点凯氏点。 无次生生长的双子叶植物，大多数单子叶植物，在凯氏带增厚的基础上进一步增厚，上下横壁、径向 壁、内切向壁，进行均匀的木质化增厚，成五面增厚五面增厚，外切向壁增厚较少。 内皮层细胞在马蹄形或全面加厚时，

4、有少数正对初生木质部角的内皮层细胞壁不增厚，以利于水分和 养料内外流通，称通道细胞通道细胞。 根的内皮层以内所有组织构造统称为中柱中柱（或维管柱） ，横切面上面积较小，分中柱鞘中柱鞘，初生木质部初生木质部， 初生韧皮部初生韧皮部，少数植物的根具髓髓（薄壁细胞） 。 1.1.31.1.3 中柱鞘中柱鞘 紧贴内皮层的中柱最外面的细胞层，称为中柱鞘中柱鞘，也称维管柱鞘维管柱鞘。由 1-2 层细胞构成，有潜在分裂能 力，属于初生分生组织。由于中柱鞘细胞具有潜在的分生能力，在此可产生侧根，木栓形成层，一部分的 中柱鞘细胞还参与次生生长的维管形成层的形成。 但是，侧根的发生部位在中柱鞘，应该属于次生生长的

5、范畴，也就是说，一个植株只有一根初生根， 其它都是属于侧根（或侧根的侧根） ，不能把全部的根都认为主根。问题是：须根系的威灵仙与棉团铁线 莲根的木质部略呈二原型，都是须根（发生于根茎部位的不定根） ，却具相同的特征，是否能够说明全部 的根系具相同的特征？这些是需要研究讨论的。 1.1.4 初生木质部 1.1.4 初生木质部 位于根的中央，由导管、管胞、木纤维，木薄壁细胞组成。在根的横切面上，初生木质部呈星芒状或 辐射状，具有辐射角（木质部束） ，辐射角的尖端为最早成熟的原生木质部，导管口径较小，而壁较厚， 一般为环纹，螺纹导管。后生木质部靠近轴心，导管口径较大，多为梯纹，网纹和孔纹导管。 根的

6、初生木质部辐射棱角的数目一般是固定的,可以作为药材物种的鉴定依据: 十字花科、伞形科、烟草、牛膝、威灵仙 2 条二原型二原型； 豌豆、紫云英 3 条三原型三原型； 葫芦科、杨柳科、毛茛属、大豆 4 条四原型四原型； 棉花 5 条-五原型；葱等单子叶植物的根 6 条六原型六原型或多原型多原型； 双子叶植物根的初生木质部的辐射棱角数目比单子叶植物少， 单子叶植物一般在六原以上， 称多原型多原型。 中柱的结构(毛茛 注意无髓，内皮层一些细胞有全面加厚现象，红色的) 1.1.5 初生韧皮部 1.1.5 初生韧皮部 根的初生韧皮部与初生木质部束相间排列，位于初生木质部的二束之间，其束数与木质部束的数目相

7、 同。被子植物的初生韧皮部有筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞组成。裸子植物只有筛胞，无伴胞。 薄壁细胞薄壁细胞 位于初生木质部与初生韧皮部之间，有潜在的分生能力。双子叶植物的根大多无髓部，少 数有髓，如花生、蚕豆的根。 中柱的结构(毛茛 内皮层、初生韧皮部、初生木质部，中柱鞘细胞不太明显) 只有少数双子叶植物根类药材为初生构造，这种根类药材一般:皮层宽，中柱小，木质部及韧皮部束 数目少，相间排列，初生木质部呈星芒状，一般无髓，少数双子叶植物的根具髓，如乌头、龙胆、细辛等。 裸子植物根的初生构造与具有次生生长的双子叶植物的根的横切面特征相似，但组成的细胞有别。 1.2 单子叶植物的根 1.2.

8、1 1.2 单子叶植物的根 1.2.1 表皮表皮 单子叶植物的根一般无木栓组织，其表皮细胞外壁有时增厚，也有表皮发育成数列细胞（复表皮）称 “根被根被” ，是几层死细胞，有较厚的次生壁，起机械作用，防止皮层水分过度散失，具保护作用，是气生 根的特征。如热带兰科、天南星科的附生植物根的表皮，百部、麦冬的根。 1.2.21.2.2 皮层皮层 单子叶植物根的皮层宽广，占根的大部分，内皮层凯氏点通常明显，有的呈马蹄形增厚，如玉米根或 全面增厚，如麦冬。 复表皮，木栓化 内皮层全面增厚（麦冬，内皮层中间有一些薄壁的通道细胞） 1.2.31.2.3 中柱 中柱 单子叶植物的根的中柱小，木质部束及韧皮部束数

9、目多，相间排列成一圈。 1.2.41.2.4 髓部髓部 单子叶植物根的中央大多为薄壁细胞组成的髓，如百部等；有的髓部薄壁细胞的壁木化增厚。只有少 数的根不具有髓部薄壁细胞。如：韭菜的根。 单子叶植物的根的特点:无形成层，根不能次生加粗；中柱小，木质部束及韧皮部束数目多；无木栓 形成层，不能形成周皮，由表皮或外皮层行使保护机能。 菝葜的初生构造，五面加厚的内皮 层 玉米根的横切面 单子叶植物根（菝葜根的初生构造，示多原型的木质部棱角） 2 根的次生结构 2 根的次生结构 多数单子叶植物和少数双子叶植物不再产生新的结构，也就是没有次生结构。大多数双子叶植物和裸 子植物的根在完成了初生生长以后，根的

10、直径继续增粗，这种生长过程称为次生生长次生生长或增粗生长。这些由 根的形成层细胞进行不等速分裂（主要是切向分裂） ，有规律的形成新的结构，向内产生次生木质部，向 外产生次生韧皮部。由它们产生的次生木质部、次生韧皮部和维管形成层（带）和周皮共同组成的结构， 称为次生结构次生结构。 2.1 维管形成层的产生 2.1 维管形成层的产生 在根的次生生长开始时，维管形成层是在每一韧皮部束内方，与初生木质部之间的一些薄壁细胞首先 产生的，形成层逐渐向两侧扩展至木质部放射角，与木质部放射角相对的中柱鞘细胞恢复分裂能力产生的 形成层连接，形成波状的形成层环形成层环。 形成层进行平周分裂平周分裂，向内产生次生木

11、质部次生木质部（导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维） ，向外产生次生韧 皮部 次生韧 皮部（筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞，韧皮纤维） ，分别加于初生木质部外方和初生韧皮部内方。由于次生 维管组织总是添加在初生韧皮部内方，初生韧皮部遭受挤压而被破坏，成为无细胞形态的颓废组织。 双子叶植物根的次生生长模式图 椴树根的次生构造 维管形成层还能产生一些径向排列的射线薄壁细胞，在横切面上呈辐射状排列，分布于次生木质部与 次生韧皮部之间，称为维管射线维管射线，其中位于木质部的称木射线木射线，位于韧皮部的称韧皮射线韧皮射线，从髓直接通向 皮层的称为髓射线髓射线。维管射线是韧皮部与木质部之间的横向运输通道。 形成层（

12、椴树根的次生构造） 木栓形成层（椴树根周皮的构造） 维管形成层产生的各种组织示意图 2.2 根的次生结构的特点 2.2 根的次生结构的特点 根的次生木质部在内、次生韧皮部在外，相对排列，与初生维管组织中初生木质部和初生韧皮部二者 的相间排列，完全不同。维管射线（木射线、韧皮射线）是新产生的组织。 次生木质部的增生使根不断增粗，形成层不仅仅要切向分裂，还必须要径向分裂，增加周径。次生结 构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占比例较小，在粗大的根中，几乎大部分都是次生木质部。 次生韧皮部中常有各种分泌组织，如青木香（油细胞） 、人参（树脂道） 、当归（油室） ，蒲公英（乳 汁管） ，有的薄壁细胞（

13、包括射线薄壁细胞）中常含有结晶体和贮藏的营养物质（淀粉粒） 。 次生生长根与初生生长根的区别次生生长根与初生生长根的区别 次生生长根 初生生长根次生生长根 初生生长根 内外排列 相间排列 有轴向系统和径向系统（射线） 形成层切向分裂增加直径，径向分裂增加本身周围。根不会增粗 木质部比例大，韧皮部不断被挤颓废 木质部比例小 2.3 根的周皮 2.3 根的周皮 随着根的增粗,表皮破坏,中栓鞘部位便产生木栓形成层木栓形成层分化出木栓层木栓层和栓内层栓内层。木栓层细胞一般扁 平，排列整齐，壁木栓化，呈褐色，使根颜色由白转褐，由较柔软、细小转为较粗硬。 木栓形成层发生的部位一开始通常是中柱鞘，随根的增粗

14、，最后均发生在次生韧皮部内。 栓内层为数层薄壁细胞，排列疏松，有的栓内层比较发达，成为次生皮层，通常仍称为皮层。 木栓层，木栓形成层，栓内层合称为周皮周皮。周皮外方各种组织（表皮和皮层）由于和内部失去水分和 营养的关系而全部枯死。药材所称的根皮根皮指形成层以外部分，包括韧皮部和周皮，甚至有颓废组织。 多数双子叶植物根类药材具次生构造，表层为木栓组织，只有少数植物根的表皮仍存在，如白头翁、 紫菀。皮层狭窄，一般初生皮层已不存在，为栓内层积累的次生皮层次生皮层。韧皮部一般较发达，形成层环多明 显，木质部导管及木纤维发达。也有木纤维较少或无木纤维（如：人参） ，导管稀疏地呈放射状排列，木 射线宽广的

15、（如：桔梗） 。中央大多无髓，少数可见髓薄壁细胞（如：银柴胡） 。 人参根的横切片（可见黄棕色的形成层） 根的中央可见髓部（银柴胡） 根的次生构造与木栓组织（银柴胡） 根的中央无髓（膜荚黄芪） 根的次生构造与木栓组织（膜荚黄芪） 党参根的的次生构造 第二节 茎的解剖特征 第二节 茎的解剖特征 1 茎的初生结构 1.1 双子叶植物茎的初生结构 1 茎的初生结构 1.1 双子叶植物茎的初生结构 双子叶植物茎的初生结构与根相似，也是由表皮、皮层、维管柱、髓组成。 1.1.1 表皮 1.1.1 表皮 由原表皮层发育而来。细胞长方形，排列紧密，整齐无间隙，一般不具叶绿体。细胞外壁较厚，角质 化，常有角质

16、层，有的植物还有蜡被，有少数气孔和表皮毛。 1.1.2 皮层 1.1.2 皮层 位于表皮内方，是表皮与维管柱之间部分，不如根发达，占较小比例。有多层细胞，皮层主要是薄壁 细胞，有细胞间隙，排列疏松，水生植细胞间隙很发达，构成通气道通气道，外层细胞常有叶绿体，所以嫩茎呈 绿色。 通气组织（狐尾藻茎的横切面） 通气组织（狐尾藻茎的横切面） 内皮层不明显，皮层与维管之间无明显分界，少数最内一层细胞含大量淀粉粒，称淀粉鞘淀粉鞘（蓖麻、马 兜铃） 。只有沉水植物，少数陆生植物有具凯氏带增厚的内皮层（穿心莲等） 。 内皮层（野牡丹幼茎横切面） 内皮层（藿香） 向日葵幼茎横切示初生结构 向日葵幼茎横切示皮层

17、与韧皮纤维 有的植物在皮层有纤维、石细胞和分泌组织。纤维（榆、菊科植物） 、石细胞（桑） 、分泌组织（棉花） 。 有的植物在皮层有厚角组织，有的排列成环（葫芦科、菊科） ，有的聚在棱角处（唇形科、伞形科） 。 1.1.3 维管柱 1.1.3 维管柱 皮层以内，为初生维管组织，由原形成层发展而来，茎的维管柱是由维管束、髓和髓射线组成。占较 大比例，过去常称“中柱中柱”，为避免概念模糊和混乱而改称。根有中柱鞘，茎无明显的中柱鞘。 初生韧皮部在木质部外方，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，分化成熟方向与根相同，是外 始式，初生韧皮纤维常成群位于韧皮部外侧。以前也称为中柱鞘纤维中柱鞘纤维。有些

18、植物维管束为双韧维管束，即 在初生木质部的内侧还有内生韧皮部内生韧皮部。 一年生椴树茎的横切面特征 初生木质部位于内侧，由导管、管胞，木薄壁细胞和木纤维组成，分化成熟为内始式，与根相反。 束中形成层位于初生木质部与初生韧皮部之间，为原形成层遗留下来，1-2 层具分裂能力细胞，使茎 不断加粗。 初生韧皮纤维初生韧皮纤维常成群位于韧皮部外侧。以前也称为中柱鞘纤维中柱鞘纤维 1.1.4 髓 1.1.4 髓 髓位于茎中心，是茎中央的薄壁组织，起贮藏作用。细胞间隙发达，草本髓较大，木本髓较小。有的 植物组成髓部的细胞全为死细胞，如在这细胞中充满空气，髓部变成白色（如向日葵） 、但泡桐、通脱木， 接骨木等

19、有较大的髓。 韧皮部 木质部 髓 马兜铃幼茎横切面 横髓隔( 胡桃) 有的髓局部破坏，在纵切面上可以见到横髓隔横髓隔，如猕猴桃、胡桃等，可作分类依据。有的茎中空，髓 在发育过程中消失中空，称髓腔髓腔，如连翘、芹菜。有的茎髓部有石细胞，如樟树等的髓部。有的茎髓最外 层有一层紧密的、小型的较厚的细胞围绕着大型的薄壁细胞，叫环髓区环髓区（髓鞘） ，如：海风藤、枫香。 1.1.5 髓射线 1.1.5 髓射线 髓射线又叫初生射线，位于初生维管束之间，内通髓部，外达皮层，主要起横向输导的作用。具潜在 分生能力，能产生束间形成层，不定芽，不定根。若初生维管束成连续环状，初生茎的髓射线明显或甚至 缺如。 1.

20、2 单子叶植物茎的结构 1.2 单子叶植物茎的结构 大多数单子叶植物茎一般只有初生结构， 无次生生长和次生结构。 在横切面上可以明显地看到三部分： 表皮、基本组织和维管束。 1.2.1 表皮 1.2.1 表皮 有长细胞 1 个，短细胞（1 硅质化细胞，1 栓质细胞）有规律地排成一层。长细胞角质化，短细胞： 硅质细胞细胞壁硅质化，栓质细胞栓质化，硅质化的程度和茎干的硬度、抗病虫害的能力有关。气孔有规 律地排成行。 1.2.2 基本组织 1.2.2 基本组织 表皮以内，外面的几层是机械组织，如厚壁组织，占量不大。薄壁组织细胞内含叶绿体，特别是外围 的细胞。 1.2.3 维管束 1.2.3 维管束

21、由初生木质部、初生韧皮部组成，没有束中形成层，属于有限外韧维管束。维管束的排列方式有两种 类型：一是全部没有规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，皮层和髓难以区分，如玉米、石斛、甘 蔗等。二是维管束排列比较规则，一般成两圈，中央为髓，有时髓破裂为髓腔，如水稻、小麦、芦根等。 分泌道 环髓纤维 木质部 异型维管束 海风藤 玉米茎的横切面 单子叶植物茎维管束的结构基本相同：维管束外有厚壁的细胞组成维管束鞘，外韧闭合维管束，初生 木质部的轮廓呈“V”字形，“V”字形的下方有 1几个导管（环纹或螺纹导管），还有少量的薄壁细胞， 此为原生木质部，由于生长关系受到破坏，逐步形成了空腔，称为“木质部空腔”

22、，“V”字的上方有两 个大的孔纹导管，在 2 个孔纹导管之间有薄壁组织，有时还有几个细小的管胞，组成后生木质部。 玉米茎的维管束 基本组织 维管束 水稻茎的横切面观 少数单子叶植物具有次生生长，有形成层，朱蕉、棕榈、丝兰等有形成层，但形成层的来源和活动与 双子叶植物大有不同。形成层来自初生维管束的薄壁细胞（相当于中柱鞘位置）形成层活动结果是，向外 产生薄壁细胞，向内产生次生维管束+薄壁细胞，使茎能加粗生长。 根与茎维管组织的联系根与茎维管组织的联系：茎与根是互相连续的结构，共同组成植物的长轴。幼苗期、茎、根相接处， 出现双方各自特征性结构的过渡，过渡区通常很短，1-2mm，很少达数 5mm，过

23、渡区一般发生在胚根以上的 下胚轴最基部，中部或上部，终止于子叶节上。如紫茉莉属根茎转化，由分叉移位倒转合并，并且 维管柱增粗。 2 茎的次生生长与次生结构 2 茎的次生生长与次生结构 茎的增粗主要是维管形成层产生的次生结构的作用，常见于双子叶植物的茎和裸子植物的茎，包括由 维管形成层、木栓形成层产生的结构。次生生长就是次生分生组织产生次生组织的过程。 2.1 维管形成层 2.1 维管形成层 当次生生长开始时，初生结构中的原形成层细胞恢复分裂能力，产生束中形成层束中形成层，连接束中形成层那部 分的髓射线的部分细胞脱分化，恢复分裂能力产生束间形成层束间形成层，在维管束范围内的束中形成层和束间形成层 连接成圆环状的形成层形成层。 维管形成层向内产生木质部，向外产生次生韧皮部,通常情况生木质部数量比次生韧皮部大得多。随 着茎加粗，形成层细胞也进行径向或横向分裂，增加细胞，扩大圆周，以适应内方木质部增大，同时形成 层位置也逐渐向外推移。此外还向内向外均产生少量的薄壁细胞，组成维管射线，穿过木质部那段称木射 线 木射 线，穿过韧皮部那段是韧皮射线韧皮射线。 维管形成层的活动 维管形成层-束中形成层和束间形成层 维管形成层 束中形成层 2.2 次生木质部 2.2 次生木质部 次生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线组成。导管主要是梯纹、网纹及孔纹导管， 孔纹导管最普遍。