基因组学原理与应用.pdf

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1、Genomics Principle and Technology Application 基因组学原理及技术应用 Genomics Principle and Technology Application 基因组学原理及技术应用 一、基因组、转录组和蛋白质组 转录组和蛋白质组 二、获得基因组序列的技术和策略 鸟枪法组装序列：将DNA 定每一段的序列，通过查找每个片段序列的重叠部 分再组装得到主体序列 的重叠以确认两个序列相连接 获得基因组序列的技术和策略 DNA分子打断为小片段，测 通过查找每个片段序列的重叠部 分再组装得到主体序列。实际上需要几十个碱基对 的重叠以确认两个序列相连接。 串联

2、重复 串联重复DNA的问题 基因组范围内重复的问题 基因组范围内重复的问题 基因组测序的两种方法 基因组测序的两种方法 ? Wholegenome shotgun method 法）：采用与标准鸟枪法相同的方法 基因组图谱上的显著特征作为界标 鸟枪法获得的大量短序列拼接成主序列 ? Clone contig method（ 打断成大量可用鸟枪法准群测序的片段 段长度数百或数个Mb 完成，就被定为在基因组图谱的正确位置上 genome shotgun method（全基因组鸟枪 采用与标准鸟枪法相同的方法，只是使用 基因组图谱上的显著特征作为界标，指引着将用 鸟枪法获得的大量短序列拼接成主序列。

3、 （克隆重叠群法）：基因组被 打断成大量可用鸟枪法准群测序的片段，每一片 Mb，一旦一个片段的序列测定 就被定为在基因组图谱的正确位置上。 基因组作图方法 ? Genetic mapping（ 传学技术构建的能在基因组上显示基因 和其他序列特征位置的图谱 育种实验。 ? Physical mapping（ 子生物学技术直接检测 构建能显示包括基因在内的序列特征位 置的图谱。 基因组作图方法 （遗传作图）：应用遗 传学技术构建的能在基因组上显示基因 和其他序列特征位置的图谱。比如杂交 （物理作图）：应用分 子生物学技术直接检测DNA分子，从而 构建能显示包括基因在内的序列特征位 ? Restri

4、ction Fragment Length Polymorphism (RFLP) ? Simple Sequence Length Polymorphism (SSLP) ? Single nucleotide polymorphism (SNP) ? 。 Genetic Mapping Restriction Fragment Length Polymorphism (RFLP) Simple Sequence Length Polymorphism (SSLP) Single nucleotide polymorphism (SNP) Genetic MappingDNA marker

5、简单序列长度多态性的两个变异体 简单序列长度多态性的两个变异体 Single nucleotide polymorphism(SNP) Single nucleotide polymorphism(SNP) ?遗传学图谱的分辨率依赖 于所得到的交换数目； ?遗传图的准确率有限。比 如重组热点的存在，影响 了交换在染色体上随机发 生。 物理作图方法 ? Restriction Mapping (限制性作图 上定位限制性内切核酸酶酶切位点的相对位置 ? Fluorescent in situ hybridization, FISH 杂交)：将分子标记与完整染色体杂交来确定标 记的位置。 ? Seq

6、uence tagged site mapping 图)：通过批量的基因组片段进行 杂交分析，来对短序列进行定位作图 限制性作图):在DNA分子 上定位限制性内切核酸酶酶切位点的相对位置。 Fluorescent in situ hybridization, FISH (荧光原位 将分子标记与完整染色体杂交来确定标 Sequence tagged site mapping (序列标记位点作 通过批量的基因组片段进行PCR和（或） 来对短序列进行定位作图。 限制性作图 荧光原位杂交 荧光原位杂交（FISH） 序列标记位点作图 序列标记位点作图（STS） ? sequence tagged sit

7、e (STS): DNA序列，通常长度为 识别，且在拟研究的染色体或基因组中 只出现一次。 ? 获得途径：表达序列标签 sequence tag, EST）、 序列（Random genomic sequence sequence tagged site (STS):是一段短的 通常长度为100500bp，易于 且在拟研究的染色体或基因组中 表达序列标签（expressed ）、SSLP和随机基因组 Random genomic sequence） 小节 ? 基因组图谱指明了基因的位置及其其它可识别 的特征，为测序计划提供了工作框架 使研究者能够检测一个组装好的 确性。 ? 遗传图谱通过杂交试

8、验来构建 通过直接检测DNA分子构建的 率相对较低且不太准确 必须通过物理图谱来完善图谱 图谱可以获得最详尽的物理图谱 基因组图谱指明了基因的位置及其其它可识别 为测序计划提供了工作框架，并由此 使研究者能够检测一个组装好的DNA序列的准 遗传图谱通过杂交试验来构建，物理图谱则是 分子构建的。遗传图谱分辨 率相对较低且不太准确，若用于基因组测序， 必须通过物理图谱来完善图谱。通过STS组成 图谱可以获得最详尽的物理图谱。 三、基因组测序的技术和研究策略 DNA测序方法学 基因组测序的技术和研究策略 Polyacrylamide gel electrophoresis 阅读链终止实验所产生的序列

9、 阅读链终止实验所产生的序列 链终止法测序所用的不同类型引物 链终止法测序所用的不同类型引物 DNA序列的组装 鸟枪法拼接序列 鸟枪法拼接序列 四、解读基因组序列 ? 在基因组序列中定位基因 利用ORF扫描高等真核生物DNA 解读基因组序列 在基因组序列中定位基因 DNA，适合于蛋白质编码基因 ? Codon bias(密码子偏倚)： 是所有密码子的使用频率都是平等的 CTT、CTC、CTA和CTG) CTG编码。 ? Exonintron boundary（外显子 上游序列通常为：5AGGTAAGT 下游序列:5PyPyPyPyPyPyNCAG 意核苷酸)。 ? Upstream regul

10、atory sequence( ：指特定生物体的基因中并不 是所有密码子的使用频率都是平等的。Leu(TTA、TTG、 CTG)，但在人类基因中多是由 外显子内含子边界）： GTAAGT3 PyPyPyPyPyPyNCAG3(Py指嘧啶，N为任 Upstream regulatory sequence(上游调控序列) 为功能性RNA定位基因 ? tRNA: Cloverleaf structure、 碱基配对） ? rRNA及小功能RNA也可利用二级结构进行鉴别 ? 其它功能RNA可利用Stem 构及其稳定性评价；也可利用与功能 进行搜索；或在紧凑的较小基因组中搜寻蛋白质编码基因的空 白区。

11、定位基因 、intramolecular base pairing（分子内 也可利用二级结构进行鉴别 Stemloop（茎环）或Hairpin（发夹）结 也可利用与功能RNA基因相关的调控序列 或在紧凑的较小基因组中搜寻蛋白质编码基因的空 同源性搜索(Homology search) (Comparative genome)为序列筛查提供了一个特殊方向 (Homology search)和比较基因组学 为序列筛查提供了一个特殊方向 运用同线基因组之间的比较检测短 运用同线基因组之间的比较检测短ORF的真实性 自动标注基因组序列 自动标注基因组序列 基因定位的实验技术 Northern 杂交 基

12、因定位的实验技术以RNA分子为基础 种属间印记（Zooblotting） 小节 ? 首次获得基因组序列时， 行定位。但真核生物内含子的存在复杂且边界多变 够准确。功能RNA可通过二级结构 也可通过同源性分析进行基因的定位 ? 基因定位的实验方法是以检测从基因组中转录除的 分子为基础的，包括RTPCR 图。 ? 确定基因功能的方法可通过计算机进行同源性分析 为同源基因在进化上是相关的并具有相似的功能 ? 大多数确定基因功能的实验方法包括基因的失活 基因的同源重组、转座子插入 表达、定点诱变等。 ，利用ORF对蛋白质编码基因进 但真核生物内含子的存在复杂且边界多变，不 可通过二级结构、茎环结构为依

13、据。 也可通过同源性分析进行基因的定位。 基因定位的实验方法是以检测从基因组中转录除的RNA PCR进行cDNA测序和转录物作 确定基因功能的方法可通过计算机进行同源性分析，因 为同源基因在进化上是相关的并具有相似的功能。 大多数确定基因功能的实验方法包括基因的失活（缺陷 转座子插入、RNA干扰等）、基因过 五、理解基因组是如何行使功能的 （1）转录组研究：转录组包含了细胞内某一时刻 所具有的mRNA。描述转录组应确认该转录组 中所包含mRNA的相对风度 ? 通过序列分析研究转录组 （Serial analysis of gene expression, SAGE ? 通过微阵列或芯片分析来研

14、究基因组 理解基因组是如何行使功能的 转录组包含了细胞内某一时刻 描述转录组应确认该转录组 的相对风度。 通过序列分析研究转录组：基因表达系列分析 Serial analysis of gene expression, SAGE）。 通过微阵列或芯片分析来研究基因组. 基因表达系列分析（Serial analysis of gene expression, SAGE Serial analysis of gene expression, SAGE） ?通过mRNA3端的多聚A尾与偶联在 纤维素微粒上的寡聚（dT）臂退火， 使得RNA固定在层析柱上； ?然后将mRNA转变为双链cDNA, 用 A

15、luI 处理，片段洗脱除去，而cDNA 末端片段仍然结合在纤维素微粒上； ?用BsmFI酶切处理（切除识别位点 下游1014bp核苷酸处切割）。将切 下的片段收集，头尾相连产生串联 体，进行测序分析。 ?串联体中的各个标签序列信息被读 取并与基因组中的基因序列比对。 微阵列分析 微阵列中的每一个点都包含来自感兴趣基因的 或PCR产物，而DNA芯片上的每一个点包含了与相应 基因不同区段匹配的寡聚核苷酸链的混合物 微阵列中的每一个点都包含来自感兴趣基因的cDNA 芯片上的每一个点包含了与相应 基因不同区段匹配的寡聚核苷酸链的混合物。 7个转录组中比较5个基因的表达谱 个基因的表达谱 （2）蛋白质组

16、研究 ? 蛋白谱鉴定蛋白质组中蛋白质的方法学 蛋白电泳（protein electrophoresis (mass spectrometry) ? 鉴定与某一蛋白质相互作用的蛋白质 噬菌体展示（phage display (yeast twohybrid system), 图谱（interactome network 蛋白质组研究 鉴定蛋白质组中蛋白质的方法学 protein electrophoresis）和质谱 (mass spectrometry) 鉴定与某一蛋白质相互作用的蛋白质 phage display）和酵母双杂交 hybrid system),蛋白质相互作用 interacto

17、me network） 双向凝胶电泳结果 双向凝胶电泳结果 MALDITOF在蛋白质谱分析 中的使用 小节 ? 后基因组时代工作的核心是研究在基因组指导下合成并维 持的转录组和蛋白质组。 ? 转录组可通过cDNA测序、 获得。 ? 蛋白质图谱使用双向凝胶电泳 MALTITOF分析。噬菌体展示和酵母双杂交系统用来鉴定 蛋白质之间物理性相互作用的常用方法 可用来分离完整的多蛋白复合体 基因组学，基因表达谱分析以及基因失活研究推测 这些信息建立蛋白质互作图谱 发生的所有相互作用。 ? 蛋白质组维持代谢组，进而将基因组与细胞生物化学过程 相联系。 后基因组时代工作的核心是研究在基因组指导下合成并维 、

18、SAGE技术、微阵列和芯片技术 蛋白质图谱使用双向凝胶电泳，在对分离的肽段进行 噬菌体展示和酵母双杂交系统用来鉴定 蛋白质之间物理性相互作用的常用方法，免疫共沉淀技术 可用来分离完整的多蛋白复合体。功能性互作可通过比较 基因表达谱分析以及基因失活研究推测。利用 这些信息建立蛋白质互作图谱，由此展示一个蛋白质组中 进而将基因组与细胞生物化学过程 六、基因组结构 ? 真核生物基因组被分成一系列线性的 分子。在一条染色体中 互作用，包装成核小体 个，形成30nM纤维以及更复杂的染色质 结构。 ? 最紧凑的DNA包装出现在分裂中期 基因组结构 真核生物基因组被分成一系列线性的DNA 在一条染色体中，D

19、NA与组蛋白相 包装成核小体，它们一个接一 纤维以及更复杂的染色质 包装出现在分裂中期。 基因在染色体上不均匀分布 基因在染色体上不均匀分布 不同真核生物组中的基因组大小范围 不同真核生物组中的基因组大小范围 真核生物核基因组含有进化遗迹 截短基因以及基因片段 真核生物核基因组含有进化遗迹：无功能的假基因、 真核生物核基因组中存在重复的 （interspersed respeated）和串联重复 repeated DNA) 真核生物核基因组中存在重复的DNA序列，包括散步重复 和串联重复DNA(Tandemly ? Interspersed Respeated 序列以随机的方式散步于整个基因组

20、中 其中许多都具有转座活性 ? Tandemly repeated DNA ( 重复序列以一个接一个的方式排列 位于着丝粒的卫星DNA(satellite), 的小卫星（minisatellite （microsatellite） Interspersed Respeated（散步重复）：重复 序列以随机的方式散步于整个基因组中， 其中许多都具有转座活性 Tandemly repeated DNA (串联重复DNA)： 重复序列以一个接一个的方式排列，包括 DNA(satellite),端粒DNA minisatellite）和微卫星 小节 ? 核基因组包含在染色体中，基因在染色体中不均匀分布

21、 ? 编码基因只占基因组的部分，其余为多种重复 讲，基因组越大越不紧凑，这就揭示了为什么基因数相似的物种 之间基因组大小却相差甚远。 ? 按功能分类的基因组的基因列表中 础基因系列，只是相对复杂的物种中 目相对多一些，比如多基因家族 列），在发育的不同阶段表达。 ? 真核生物核基因组含有进化遗迹 ? 重复DNA序列分布散步重复DNA(其中许多具有转座活性 复DNA，后者包括在着丝粒发现的卫星 和微卫星（应用于遗传作图）。 基因在染色体中不均匀分布。 其余为多种重复DNA序列。一般来 这就揭示了为什么基因数相似的物种 按功能分类的基因组的基因列表中，所有真核生物都有形同的基 只是相对复杂的物种中

22、，各个功能性分类的基因数 比如多基因家族（成员基因具有相似或相同的序 。 真核生物核基因组含有进化遗迹，如无功能的假基因和基因片段。 其中许多具有转座活性)和串联重 后者包括在着丝粒发现的卫星DNA、小卫星（如端粒DNA） ）。 园艺作物基因组学 研究进展 园艺作物基因组学 研究进展 Nature Genetics 重要成果 ? 2009年11月1日，国际著 名学术杂志自然-遗传 学在线发表了世界首个 蔬菜作物的基因组测序和 分析论文。 ? 这是由我国科学家发起和 主导的国际黄瓜基因组计 划第一阶段所取得的重大 成果 发表黄瓜基因组研究的 国际著 遗传 在线发表了世界首个 蔬菜作物的基因组测序

23、和 这是由我国科学家发起和 主导的国际黄瓜基因组计 划第一阶段所取得的重大 9930：华北类型 用来测序的黄瓜自交系 注释发现了 75% 注释发现了26000多个基因 75%基因组序列被定位 到染色体上 发现了黄瓜与甜瓜基因组进化上的关系 色体源自甜瓜12条染色体融合 染色体间重排。 黄瓜和甜瓜的染色体对应关系 1=12+2 2=5+3 3=6+4 4= 发现了黄瓜与甜瓜基因组进化上的关系：黄瓜的7条染 条染色体融合，后又发生染色体内和 黄瓜和甜瓜的染色体对应关系： =7 5=9+10 6=11+87=1 ?发现了61个抗病基因（NBS ?发现了控制黄瓜苦味（cucurtitacine ?克隆

24、了黄瓜中的性别决定 ?定位了50多个农艺性状； ?基于开发的SSR标记，建立了骨干亲本和杂交种的指 纹图谱，还开发出130万个 NBS）； cucurtitacine）的一个基因簇， 克隆了黄瓜中的性别决定M基因 ； 建立了骨干亲本和杂交种的指 万个SNP 标记 白菜基因组测序 ? 2011年8月29日，由中国农业科学院蔬菜花卉研究所和油 料作物研究所、深圳华大基因研究院主导 加拿大、美国、法国、澳大利亚等国家组成的 组测序国际协作组（BrGSPC 因组研究成果 The genome of the mesopolyploid a在国际权威杂志Nature （http:/ .html）。 白菜基

25、因组测序 由中国农业科学院蔬菜花卉研究所和油 深圳华大基因研究院主导，英国、韩国、 澳大利亚等国家组成的“白菜基因 BrGSPC）共同合作完成的白菜全基 mesopolyploid crop species Brassica rap Genetics上在线发表 http:/ ?利用白菜重测序大规模开发多态性 InDels：4927，多态性效率 性效率的9倍。 ?硫甙生物合成基因在白菜基因组中的分布 个基因中的10 2 个定位在10 条染色体上 利用白菜重测序大规模开发多态性InDel标记，合计 多态性效率：90，是传统SSR标记多态 硫甙生物合成基因在白菜基因组中的分布，将预测的10 4 条染

26、色体上。 ?茄科包含马铃薯、番茄 牵牛等多种重要的农作物 植物既有广泛的分布和多样的表型 的基因组,从而成为揭示生物适应性与多样性的模式 系统之一。 ?茄科植物中的模式植物番茄和最具经济地位的马 铃薯,分别被两个国际合作基因组计划 因组项目(Solanaceae Genome Project: SOL) 基因组项目(Potato Genome Sequencing Consortium: PGSC)开展基因组测序。 番茄、辣椒、茄子、烟草和矮 牵牛等多种重要的农作物。从生物学研究来说,茄科 植物既有广泛的分布和多样的表型,又有着相对保守 从而成为揭示生物适应性与多样性的模式 茄科植物中的模式植

27、物番茄和最具经济地位的马 分别被两个国际合作基因组计划:国际茄科基 (Solanaceae Genome Project: SOL)和马铃薯 (Potato Genome Sequencing Consortium: 。 ?2011 线发表了题为 and analysis of the tuber crop potato ?包含有 ?至少存在两次基因组复制事件 现了一些基因组变异以及一些可能 与马铃薯近交衰退有关的高频率的 有害突变 ?研究结果表明基因家族扩增 特异性表达 招募导致了马铃薯的进化 Genome sequence and analysis of the tuber crop po

28、tato Nature 475, 189195 (14 July 2011) doi:10.1038/nature10158 2011年7月10日，Nature上在 线发表了题为Genome sequence and analysis of the tuber crop potato的研究论文。 包含有39031个基因。 至少存在两次基因组复制事件，发 现了一些基因组变异以及一些可能 与马铃薯近交衰退有关的高频率的 有害突变。 研究结果表明基因家族扩增，组织 特异性表达，以及新通路中基因的 招募导致了马铃薯的进化。 Genome sequence and analysis of the tub

29、er crop potato 195 (14 July 2011) doi:10.1038/nature10158 由14 际协作组 由中国农科院蔬菜花卉研究所 基因研究院等组成的中国马铃薯基因组团 队在项目执行过程中 的跨越 域的国际领先地位 14个国家组成的“马铃薯基因组测序国 际协作组”经过6年艰苦努力共同完成的。 由中国农科院蔬菜花卉研究所、深圳华大 基因研究院等组成的中国马铃薯基因组团 队在项目执行过程中,实现了从参与到主导 的跨越,奠定了我国在马铃薯基因组研究领 域的国际领先地位。 ?The International Tomato Genome Sequencing Projec

30、t was begun in 2004 by an international consortium including participants from Korea, China, the United Kingdom, India, the Netherlands, France, Japan, Spain, Italy and the United States. ? The initial approach was to sequence only the euchromatic sequence using a BAC BAC approach, and in total more

31、 than 1,200 BACs have been sequenced. ? In 2009, a complementary whole shotgun approach was initiated, which in conjunction with other data yielded high quality assemblies. The International Tomato Annotation Group (ITAG) annotates the genome builds generated by this combined sequencing approach. Th

32、e International Tomato Genome Sequencing Project was begun in 2004 by an international consortium including participants from Korea, China, the United Kingdom, India, the Netherlands, France, Japan, Spain, Italy and the United States. The initial approach was to sequence only the euchromatic sequenc

33、e using a BACby BAC approach, and in total more than 1,200 BACs have been sequenced. In 2009, a complementary wholegenome shotgun approach was initiated, which in conjunction with other data yielded high quality assemblies. The International Tomato Annotation Group (ITAG) annotates the genome builds

34、 generated by this combined sequencing approach. http:/ http:/ ?比较分析发现了番茄果实进化的基因组学基础 选择，栽培番茄比野生番茄果实更大 卜素和维生素等生物活性物质含量明显提高 为在育种中进一步利用野生资源的优异基因提供了有力的工具 ?推动番茄乃至包括马铃薯、辣椒 组研究，为培育具有高产、优质 品种打下了良好的基础。 比较分析发现了番茄果实进化的基因组学基础：经过人工驯化和育种 栽培番茄比野生番茄果实更大，品质更好，番茄红素、胡萝 等生物活性物质含量明显提高。 “基因组序列的获得 为在育种中进一步利用野生资源的优异基因提供了有力

35、的工具。” 辣椒、茄子等在内的茄科植物的功能基因 优质、抗病虫害、抗逆等优良性状的番茄新 ?鉴定出约34727个基因，其中 97.4%的基因已经精确定位到染 色体上。 ?绘制了栽培番茄祖先种“野生 醋栗番茄”基因组的框架图，两 个基因组仅有0.6%的区别 甘蓝、油菜基因组研究项目策略 ?全基因组鸟枪法（whole genome shotgun, WGS) ?第二代测序技术：Solexa 辣椒基因组测序计划 ?基因组大小：3000Mb ?染色体数目：12 ?2009年，韩国首尔大学启动基因组测序计划 油菜基因组研究项目策略 whole genome shotgun, WGS) Solexa 30

36、00Mb 韩国首尔大学启动基因组测序计划 J GarciaMas et al., “The genome of melon (Cucumis melo L.),” Proceedings of the National Academy of Science, doi: 10.1073/pnas.1205415109, 2012. ?基因组大小：375Mb，编码 ?染色体数目：12 ?2008年，西班牙启动基因组测序计划 ?2012年7月完成。 甜瓜基因组测序计划 Mas et al., “The genome of melon (Cucumis melo L.),” Proceedings o

37、f the National Academy of Science, doi: 2012. 编码27,427个基因 西班牙启动基因组测序计划 ?2012 圳华大基因研究院和康奈尔大学等多家单位合 作完成的西瓜基因组相关研究成果在 （Nature Genetics ?测序品种 ?构建了高质量基因组图谱 353.Mb 定位到 ?为西瓜基础生物学研究及其种质资源培育 良提供了宝贵资源，也为葫芦科植物的进化和比较基因组学 相关研究提供了重要的数据支持和线索 ?促进西瓜抗性、品质等重要农艺性状基因的定位和调控网 络的研究，为通过分子育种进行西瓜品种改良奠定基础 时还将促进葫芦科植物的进化研究 础生物学研

38、究 西瓜基因组测序计划 2012年11月26日，由北京市农林科学院、深 圳华大基因研究院和康奈尔大学等多家单位合 作完成的西瓜基因组相关研究成果在 Nature Genetics）杂志发表。 测序品种：东亚西瓜培育品种97103 构建了高质量基因组图谱。组装后得到 353.Mb的西瓜基因组，并将其中93.5%的序列 定位到11条染色体上， 23440个编码基因。 为西瓜基础生物学研究及其种质资源培育、抗病及遗传改 也为葫芦科植物的进化和比较基因组学 相关研究提供了重要的数据支持和线索。 品质等重要农艺性状基因的定位和调控网 为通过分子育种进行西瓜品种改良奠定基础，同 时还将促进葫芦科植物的进化

39、研究，以及糖分代谢机制等基 西瓜基因组测序计划 ?法国和意大利与2002年共同发起基因组测序计划 ?2007年完整测定了一种葡萄的 类完成基因测序的第一种水果作物和第四种开花植物 3种分别是小麦、拟南芥和白杨木 开花植物进化过程的理解。 自然杂志。 ?葡萄的品种是Pinot Noir ?组装的基因组大小：487.1 Mb ?335.6 Mb (68.9%) 定位到对应的 ?注释得到30,434个基因 葡萄基因组测序计划 年共同发起基因组测序计划 年完整测定了一种葡萄的基因组。葡萄也由此成为人 类完成基因测序的第一种水果作物和第四种开花植物（其它 拟南芥和白杨木），这有望加深科学家对 。相关论文

40、8月26日在线发表于 487.1 Mb 定位到对应的19条染色体 ?由美国夏威夷大学与 计划，中国的南开大学时重要的参与单位之一 ?估计的基因组大小为 271Mb ?235Mb (86.7%) ?注释得到27873 ?第一个测序的转基因植物 番木瓜基因组2008 由美国夏威夷大学与2004年发起基因组测序 中国的南开大学时重要的参与单位之一。 估计的基因组大小为370Mb，组装拼接为 235Mb (86.7%)定位到9条染色体 27873个基因。 第一个测序的转基因植物。 2008年发表在Nature 意大利发起的国际测序团队，于2007 采用传统的Sanger和454方法结合的策略 估计的基

41、因组大小为742.3Mb,组装拼接为 http:/ 苹果基因组苹果基因组2010年年8月发表在月发表在 2007年开始 方法结合的策略。 组装拼接为603.9Mb http:/ Nature Genetics 2010年4月美国华盛顿州立大学和克莱姆森大学合作发布了 桃全基因组测序数据，为世界桃基因组学的研究奠定了重 要的信息基础 。 美国华盛顿州立大学和克莱姆森大学合作发布了 为世界桃基因组学的研究奠定了重 克里曼丁单倍体基因组： 甜橙二倍体基因组： 2011年1月15日，在美国加州圣地亚哥召开的第 国际动植物基因组学术大会上 F. Gmitter教授代表国际柑橘基因组学研究协作组宣布 柑橘

42、基因组测序顺利完成 ?柑橘基因组测序的完成， 响，特别是对探明柑橘危险性病害的致病机理 因的发掘、逆境生理与防控 将起到积极的推动作用。 ： 在美国加州圣地亚哥召开的第19届 国际动植物基因组学术大会上，美国佛罗里达大学的 教授代表国际柑橘基因组学研究协作组宣布 柑橘基因组测序顺利完成。 ，对柑橘的研究将产生巨大影 特别是对探明柑橘危险性病害的致病机理、抗病基 逆境生理与防控、品质调控等目前研究重点 A. DHont et al., “The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants

43、,” Nature, doi:10.1038/nature11241, 2012 A. DHont et al., “The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants,” Nature, 2012，8. ? 2008年，华盛顿州立大学的农业研究中 心计划获得蔷薇科水果 组序列草图。其他蔷薇科水果还包括樱 桃、桃子、草莓、黑莓 华盛顿州立大学目前已经建立了蔷薇科 国际数据库。 华盛顿州立大学的农业研究中 心计划获得蔷薇科水果苹果的基因 其他蔷薇科水果还包括樱 黑莓、玫瑰和坚果类。 华盛顿

44、州立大学目前已经建立了蔷薇科 ?我国“兰花基因组基因组计划 对小兰屿蝴蝶兰进行全 息分析，同时对杏黄兜兰 蝴蝶兰等10种代表性兰科 录组测序和分析，旨在获取兰科 和信息，搭建兰科植物植物 据库，为揭开兰花生物多样性之谜 物物遗传变异和分子进化 ?北京林业大学于2010年启动梅花基因组测序 计划”2009年在深圳启动。 对小兰屿蝴蝶兰进行全基因组基因组测序和生物信 同时对杏黄兜兰、大根槽舌兰、小兰屿 种代表性兰科植物植物进行基因表达的转 旨在获取兰科植物植物的基因资源 植物植物大规模信息分析系统和数 为揭开兰花生物多样性之谜，揭示兰科植 植 特点特点提供科学依据。 年启动梅花基因组测序 ?随着测序技术的不断发展与完善 年内将会有大批的生物物种被测序 ?测序容易，应用难； ?测序将使国际上基因资源的竞争愈趋白热化 ?我国是人口众多的农业大国 全，必须在基因资源的国际竞争中提高自己的 竞争力，占据相应的地位 随着测序技术的不断发展与完善，在今后数 年内将会有大批的生物物种被测序。 ； 测序将使国际上基因资源的竞争愈趋白热化； 我国是人口众多的农业大国，为保障农业安 必须在基因资源的国际竞争中提高自己的 占据相应的地位。