杂草稻中胚轴伸长动态及其与籽粒淀粉酶活性和可溶性糖含量的关系.pdf

《杂草稻中胚轴伸长动态及其与籽粒淀粉酶活性和可溶性糖含量的关系.pdf》由会员分享，可在线阅读，更多相关《杂草稻中胚轴伸长动态及其与籽粒淀粉酶活性和可溶性糖含量的关系.pdf（6页珍藏版）》请在三一文库上搜索。

1、杂草稻中胚轴伸长动态及其与籽粒淀粉酶活性和可溶性糖含 量的关系 马殿荣 孔德秀 刘晓亮 高齐 丁国华 赵明辉 唐亮 徐正进 陈温福 ( 沈阳农业大学 水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室,沈阳 ; 通讯联系人,E m a i l:m a d i a n r o n g c o m) M e s o c o t y lE l o n g a t i o no fW e e d yR i c ea n dI t sR e l a t i o n s h i pw i t hG r a i nAm y l a s e A c t i v i t i

2、e sa n dS o l u b l eS u g a rC o n t e n t s MAD i a n r o n g ,KONGD e x i u,L I UX i a o l i a n g,GAOQ i,DI NGG u o h u a,ZHAOM i n g h u i,TANGL i a n g,XU Z h e n g j i n,CHE NW e n f u (R i c eR e s e a r c hI n s t i t u t e,S h e n y a n gA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y/K e yL a

3、b o r a t o r yo fN o r t h e a s tR i c eB i o l o g ya n dB r e e d i n g,M i n i s t r yo f A g r i c u l t u r e/K e y L a b o r a t o r yo f N o r t h e r n J a p o n i c a S u p e r R i c e B r e e d i n g,M i n i s t r yo f E d u c a t i o n,S h e n y a n g ,C h i n a; C o r r e s p o n d i n

4、 ga u t h o r,E m a i l:m a d i a n r o n g c o m) MAD i a n r o n g,KON GD e x i u,L I UX i a o l i a n g,e t a l M e s o c o t y l e l o n g a t i o no fw e e d yr i c ea n d i t s r e l a t i o n s h i pw i t hg r a i n a m y l a s ea c t i v i t i e sa n ds o l u b l es u g a r c o n t e n t s C

5、 h i nJR i c eS c i, , () : A b s t r a c t:T h ed y n a m i cp r o c e s so fm e s o c o t y l e l o n g a t i o no fw e e d yr i c ew a so b s e r v e d i nag e r m i n a t i o nt e s t i nac o n s t a n t t e m p e r a t u r e i n c u b a t o r i nd a r k n e s s T h ec h a n g e si na m y l a s

6、ea c t i v i t i e si ne m b r y o sa n ds o l u b l es u g a rc o n t e n t si nt h e p r o c e s so fm e s o c o t y l e l o n g a t i o na n d t h e i r r e l a t i o n s h i pw e r e a n a l y z e d T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t d u r i n g t h e f i r s t t h r e ed a y s a f t e rg e

7、 r m i n a t i o n i nd a r k n e s s,t h em e s o c o t y le l o n g a t i o nr a t ew a sv e r ys l o wa n da c c e l e r a t e df o u ra n df i v ed a y sa f t e r g e r m i n a t i o n T h em e s o c o t y l e l o n g a t i o ng r a d u a l l y s t o p p e d s e v e nd a y s a f t e r g e r m i

8、n a t i o n T h em e s o c o t y l o f t h ew e e d y r i c e w a ss i g n i f i c a n t l y l o n g e rt h a nt h a to fL i a o j i n g I nt h eg e r m i n a t i o np r o c e s so fw e e d yr i c e,s o l u b l es u g a rc o n t e n t s f o l l o w e da n i n c r e a s i n gt r e n d,t o g e t h e r

9、w i t h a m y l a s ea c t i v i t ya n d a m y l a s ea c t i v i t y M e s o c o t y l e l o n g a t i o n l e n g t hw a s s i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e d w i t ht h e a m y l a s ea c t i v i t y, a m y l a s ea c t i v i t ya n ds o l u b l es u g a rc o n t e n t s T h ee n h a n

10、c e d a m y l a s ea c t i v i t i e si nt h eb e g i n n i n go fw e e d yr i c eg e r m i n a t i o np r o m o t e ds t a r c hd e g r a d a t i o n,s u p p l y i n g m a t e r i a la n d e n e r g y f o rm e s o c o t y l e l e n g a t i o n K e yw o r d s:w e e d yr i c e;m e s o c o t y l;a m y

11、 l a s ea c t i v i t y;s o l u b l es u g a r 马殿荣,孔德秀,刘晓亮,等杂草稻中胚轴伸长动态及其与籽粒淀粉酶活性和可溶性糖含量的关系中国水稻科学, , () : 摘 要:采用恒温培养箱, 在黑暗条件下进行发芽试验, 观察杂草稻中胚轴伸长的动态过程, 分析杂草稻中胚轴伸长过程中 籽粒淀粉酶活性和可溶性糖含量的变化及相互关系.结果表明, 黑暗条件下发芽后d到d, 杂草稻中胚轴伸长非常慢, 发 芽后d到d中胚轴伸长加快, 发芽后天中胚轴伸长逐渐停止, 其最终长度显著长于辽粳 .杂草稻发芽过程中, 籽粒 淀粉酶活性、 淀粉酶活性和可溶性糖含量均呈逐渐上升

12、趋势.可溶性糖含量与 淀粉酶活性、淀粉酶活性均呈极显著 正相关.中胚轴伸长长度与籽粒 淀粉酶活性、 淀粉酶活性、 可溶性糖含量也均呈极显著正相关.杂草稻发芽初期淀粉酶 活性增强, 促进了籽粒中淀粉水解为可溶性糖, 为中胚轴伸长生长提供了物质和能量基础. 关键词:杂草稻;中胚轴;淀粉酶活性;可溶性糖 中图分类号:S ;S 文献标识码:A 文章编号: ( ) 近年来, 水稻直播作为一种简便、 高效、 节水的 轻型栽培技术, 在我国部分地区越来越受到重视 . 水稻直播成为我国未来稻作发展方向之一.出苗难 和倒伏造成水稻直播产量不高不稳是制约其在我国 进一步发展的重要因素 .直播稻保全苗难度大, 主要

13、是由于直播品种在深播种条件下种子发芽出苗 率低, 而中胚轴的伸长是影响直播水稻种子出苗质 量的关键 .水稻的中胚轴是指胚根生长点到胚 收稿日期: ;修改稿收到日期: . 基金项目:辽宁省自然科学基金资助项目( ) ;水稻生物学国家重点实验室开放课题资助项目( ) ;辽宁“ 百千万人才工 程” 培养经费资助项目( ) . 中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i) , , ( ) : h t t p: / /w w w r i c e s c i c n D O I: /j i s s n 芽鞘节之间的部分 .直播稻田间出苗率与中胚轴 伸长长度密切相关 .水稻幼苗具有较长的中胚轴

14、( 有利于直播稻的出苗) 和坚实的芽鞘( 顶土能力 强) , 可以解决直播出苗难的问题 .发掘中胚轴 长、 顶土能力强、 出苗率高的种质资源, 选育具有中 胚轴伸长特性的水稻品种对发展直播水稻具有重要 意义. 现有水稻品种和育种资源中, 具有中胚轴伸长 特性的材料较少.水稻中胚轴的伸长程度主要受基 因型控制 , 林建荣等 认为受两对隐性基因调 控.在中国辽宁省发现的部分杂草稻具有较强的中 胚轴伸长特性和芽鞘节间伸长能力, 覆土较深时杂 草稻中胚轴伸长明显, 同时杂草稻的芽鞘节间也明 显伸长, 中胚轴和芽鞘节间的共同伸长为深覆土条 件下杂草稻的出苗提供了动力基础 .杂草稻常 与栽培稻伴生, 具有

15、半野生的特性, 是一类未被人们 利用的稻属资源.充分利用杂草稻中胚轴和芽鞘节 间伸长能力强这一特性可能对我国的直播稻育种具 有较大帮助. 水稻中胚轴的伸长除受遗传因素影响外, 还与 发芽期间的环境条件有很大关系 , 淹水缺氧 、 外源激素 、 高浓度 C O 均能促进中胚轴的 伸长生长.目前, 有关稻属植物中胚轴伸长生长内 部生理调节机制的研究还少见报道.本研究旨在通 过对杂草稻中胚轴伸长生长过程中籽粒生理特性变 化的了解, 初步探索杂草稻中胚轴伸长生长的生理 调节机制, 挖掘长中胚轴的杂草稻资源, 以期为水稻 直播稻和旱稻育种提供理论依据. 材料与方法 植物材料 年月 月, 在沈阳农业大学水

16、稻研究 所进行了预备试验, 在黑暗条件下培养幼苗, 对收集 的 份杂草稻资源进行了初步评价, 筛选出具有较 强中胚轴伸长能力的杂草稻WR 、WR 和 WR ( 表) . 年, 选用这个材料, 以栽培 稻辽粳 为对照, 采用恒温培养箱, 在黑暗条件下 进行发芽试验. 试验设计 每份试验材料挑选 粒饱满、 干燥、 健康的种 子, 浸种d, 经表面消毒后, 均匀摆放在铺有层吸 水滤纸的培养皿( 已消毒) 中, 培养皿直径为c m, 每个培养皿中加蒸馏水 m L并用不透光的锡纸 包裹, 置于 恒温培养箱内黑暗条件下培养.每 份材料设置 次重复. 中胚轴长度的测定 预备试验中发现, 在发芽后前d, 杂草

17、稻和栽 培稻中胚轴伸长速度极慢, 无法有效测量.在实验 过程中, 每次取样时发现各处理的发芽率在 不等, 故本研究分别于发芽后、d 时, 每份材料分别取次重复, 选取发芽良好的 粒种子, 用毫米刻度尺测定中胚轴长, 求平均值. 淀粉酶活性与可溶性糖含量的测定 发芽后d, 每份材料取次重复, 选取发芽 良好的 粒种子, 用于籽粒 淀粉酶活性、 淀粉 酶活性和可溶性糖含量的测定. 发芽后d, 每份材料取次重复, 选取发芽 良好的 粒种子, 测量完幼芽中胚轴长度后, 迅速 放在低温冰袋上切取中胚轴, 余下籽粒用于 淀粉 酶活性、 淀粉酶活性和可溶性糖含量各项生理指 标的测定. 籽粒 淀粉酶活性、 淀

18、粉酶活性采用, 二 硝基水杨酸法 测定.籽粒可溶性糖含量采用蒽 酮法 测定. 表 杂草稻来源及其基本生物学特性 T a b l e W e e d yr i c em a t e r i a l a n dt h e i rb i o l o g i c a l t r a i t s 材料 M a t e r i a l 落粒性 S h a t t e r i n g 种皮色 C o l o ro f p e r i c a r p 谷粒形状 S h a p eo f g r a i n 采集环境 C o l l e c t i v e c o n d i t i o n 采集地点 C o

19、l l e c t i v e r e g i o n 采集时间 C o l l e c t i v e t i m e WR 强紫色椭圆形栽培田辽宁省铁岭市八宝村 S t r o n g P u r p l eE l l i p s eP a d d yf i e l d s B a b a oV i l l a g e,T i e l i n g,L i a o n i n gP r o v i n c e WR 强褐色椭圆形栽培田辽宁省铁岭市杨威楼村 S t r o n g B r o w nE l l i p s eP a d d yf i e l d sY a n g w e i l

20、 o uV i l l a g e,T i e l i n g,L i a o n i n gP r o v i n c e WR 强红色椭圆形栽培田辽宁省铁岭市杨威楼村 S t r o n g R e dE l l i p s eP a d d yf i e l d sY a n g w e i l o uV i l l a g e,T i e l i n g,L i a o n i n gP r o v i n c e 中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i) 第 卷第期( 年月) 表 不同杂草稻材料中胚轴长度的差异 T a b l e D i f f e r e n c

21、e s i nm e s o c o t y l l e n g t h i nd i f f e r e n tw e e d yr i c e c m 材料 M a t e r i a l 发芽后天数D a y sa f t e rg e r m i n a t i o n/d WR a A b A B a b A a b A a b A WR a A b B b A b A b A WR a A a A a A a A a A 辽粳 L i a o j i n g b B c C c B c B c B 同一列中, 数据后跟不同大小写字母者分别表示差异达到和显著水平. W i t h i

22、 nac o l u m n,f i g u r e s f o l l o w e db yd i f f e r e n t l e t t e r s a r ed i f f e r e n t a t (u p p e r c a s e)a n d(l o w e r c a s e)s i g n i f i c a n c e l e v e l s,r e s p e c t i v e l y 统计分析 实验数据采用E x c e l、D P S 软件进行相应 的统计分析. 结果与分析 杂草稻中胚轴伸长动态 观察发现, 黑暗条件下培养d后, 各试验材料 均未发生中胚轴伸长现

23、象.发芽后d, 中胚轴伸长 极短, 无法有效测量.不同材料中胚轴伸长生长的 趋势是一致的, 在发芽后d到d伸长最快, 其中 个杂草稻伸长明显, 而栽培稻辽粳 仅为 c m.发芽后d, 杂草稻中胚轴伸长生长减缓, 逐渐停止.发芽后d, 杂草稻WR 、WR 、 WR 的中胚轴长度分别达到了 、 、 c m, 而对照辽粳 的中胚轴长度仅为 c m, 杂草稻WR 、WR 、WR 中胚轴长度与 对照的差异均达到了极显著水平( 表) . 杂草稻籽粒淀粉酶活性变化 杂草稻种子萌发过程中, 淀粉酶活性、 淀粉 酶活性均呈逐渐上升趋势, 杂草稻籽粒淀粉酶活性 在各个时期均强于对照辽粳 ( 图) .发芽 d, 各

24、材料的 淀粉酶活性均较弱.发芽后d, WR 、WR 、WR 和辽粳 的 淀粉 酶活性分别为 、 、 和 m g/ (g m i n) ,W r 、W r 与辽粳 的 淀粉酶活 性的差异达到极显著水平( P ) .发芽后 d, 杂草稻的 淀粉酶活性迅速上升,WR 的 淀粉酶活性增速快于WR 和WR , 而对照 栽培稻辽粳 的 淀粉酶活性则上升缓慢, 且一 直处于较低的水平, 大大低于杂草稻.发芽后d, WR 、WR 、WR 和辽粳 的 淀粉 酶 活 性 分 别 为 、 、 和 m g/ (gm i n) , 杂草稻与对照辽粳 的 淀粉酶活性的差异达到极显著水平( P ) . 发芽后d, 杂草稻淀

25、粉酶活性也未发生 较大变化, 发芽后d,WR 、WR 、WR 和辽粳 的淀粉酶活性分别为 、 、 和 m g/ (gm i n) .相比 淀粉酶活性, 杂草稻淀粉酶活性在发芽后d上升最快, 此 图 不同杂草稻材料中 淀粉酶活性(A) 和淀粉酶活性(B) 的动态变化 F i g D y n a m i c s o f a m y l a s e(A)a n d a m y l a s e(B)a c t i v i t i e s i nd i f f e r e n tw e e d yr i c e 马殿荣等:杂草稻中胚轴伸长动态及其与籽粒淀粉酶活性和可溶性糖含量的关系 图 不同杂草稻材料中

26、可溶性糖含量的动态变化 F i g D y n a m i c s o f s o l u b l e s u g a rc o n t e n t s i nd i f f e r e n tw e e d yr i c e 时正是中胚轴开始发生快速伸长的时期; 发芽后 d,WR 的淀粉酶活性基本不再变化, WR 和WR 的淀粉缓慢上升, 不同材料 间酶活变化差异较大.发芽后d,WR 、WR 、WR 和辽粳 的淀粉酶活性分别为 m g/ (gm i n) 、 m g/ (gm i n) 、 m g / ( gm i n) 和 m g / ( gm i n) , 杂草稻的 淀粉酶活性与辽粳 的

27、差异达到极显著水平(P ) . 杂草稻籽粒可溶性糖含量变化 发芽后d, 杂草稻WR 、WR 、WR 和 辽 粳 的 可 溶 性 糖 含 量 分 别 为 、 、 和 m g/g, 差异不显著( 图) .发 芽后d, 各材料可溶性糖含量迅速增加, 杂草稻可 溶性糖含量在各时期均高于对照辽粳 .籽粒中 可溶性糖含量在发芽后d增长都比较快, 这是 由 于籽粒中的大量淀粉酶将胚乳中的淀粉降 解 为葡萄糖.杂草稻发芽后d( 辽粳 发芽后 d) , 可溶性糖含量变化趋缓.此时, 尽管淀粉酶活性 仍有较大幅度的上升, 由于籽粒胚乳基本被消耗, 可 溶性糖含量不再升高. 发芽后d, 杂草稻WR 、WR 、WR

28、和辽粳 的可溶性糖含量分别达到 、 、 和 m g/g,杂草稻与栽培稻可溶 性糖含量的差异达到了极限著水平( P) .种 子萌发, 淀粉酶水解淀粉为可溶性糖, 为幼苗的生长 提供物质和能量, 杂草稻可溶性糖含量的变化也验 证了淀粉酶活性的变化规律.可溶性糖含量的动态 变化与 淀粉酶活性、 淀粉酶活性的变化趋势基 本一致. 杂草稻中胚轴伸长长度、 淀粉酶活性与可溶性 糖含量的关系 杂草稻中胚轴伸长长度与籽粒 淀粉酶活性、 淀粉酶活性均呈极显著正相关( 图 A、B) , 相关 系数分别为 、 (r , ) .杂草 稻中胚轴伸长长度与籽粒可溶性糖含量呈极显著正 相关 ( 图 C) ,相 关 系 数

29、为 (r , ) . 研究还表明, 可溶性糖含量与 淀粉酶活性、 淀粉酶活性均呈极显著正相关( 图) , 相关系数分 别为 、 (r , ) .这表明在杂 草稻种子萌发和中胚轴伸长过程中, 淀粉酶和 淀粉酶活性增强, 促进了淀粉水解为可溶性糖, 为杂 草稻中胚轴的伸长生长提供了物质和能量基础. 讨论 在我国稻作生产实践中, 东北移栽稻区的水田 图 杂草稻中胚轴伸长与 淀粉酶活性、 淀粉酶活性、 可溶性糖含量关系 F i g R e l a t i o n s h i pb e t w e e nm e s o c o t y l l e n g t ha n d a m y l a s ea

30、c t i v i t y, a m y l a s ea c t i v i t ya n ds o l u b l e s u g a rc o n t e n t s i nw e e d yr i c e 中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i) 第 卷第期( 年月) 图 杂草稻可溶性糖含量与 淀粉酶活性、 淀粉酶活性关系 F i g R e l a t i o n s h i pb e t w e e ns o l u b l e s u g a rc o n t e n t s a n d a m y l a s ea c t i v i t ya n d a m

31、y l a s ea c t i v i t y i nw e e d yr i c e 每年插秧前经过多次的翻耙, 且在插秧后保持较长 时间c m水层的条件下, 杂草稻仍然能够自生. 据此现象, 我们推测东北杂草稻在覆土较深和淹水 条件下可能具有较强的顶土出苗能力和低氧萌发特 性.前期研究表明, 在中国北方发现的部分杂草稻 具有较强的中胚轴伸长和芽鞘节间伸长特性, 在播 种深度较浅时( c m) ,杂草稻依赖中胚轴的伸长顶 土发芽; 当覆土较厚时( c m) ,杂草稻中胚轴伸长 特性更加明显,伸长长度加大,同时杂草稻的芽鞘 节间也明显伸长,中胚轴和芽鞘节间的共同伸长为 深覆土条件下杂草稻的出

32、苗提供了动力基础 . 本研究发现, 黑暗条件下发芽后d、d, 杂草 稻中胚轴伸长较快,黑暗条件可促进植物种子萌发 时中胚轴的伸长,这种现象实际上是植物长期适应 于土层中发芽所形成的特性,因为覆土可造成黑暗 条件 .在栽培稻中,籼稻有中胚轴易伸长的材 料, 但粳稻的中胚轴几乎不伸长 .即使在完全黑 暗条 件 下,粳 稻 的 中 胚 轴 伸 长 通 常 不 超 过 mm .杂草稻的中胚轴伸长能力强于籼稻,籼稻 的中胚轴伸长能力又强于粳稻 . 植物种子萌发过程中, 淀粉酶催化贮藏淀粉水 解, 使之转化为糖等与呼吸有关的小分子物质, 为胚 的萌发及幼苗的形态建成提供主要物质和能量来 源.本研究发现,

33、黑暗条件下杂草稻发芽过程中, 籽 粒 淀粉酶、 淀粉酶活性逐渐增强, 其活性强于栽 培稻, 导致杂草稻水解淀粉多, 产生的可溶性糖相应 较多, 这为杂草稻中胚轴伸长生长提供了物质和能 量基础.有研究表明, 淀粉酶是水稻种子萌发初期 最重要的水解酶, 胚乳中的碳水化合物在淀粉酶的 作用下转化为糖, 然后运往胚的生长部位, 为胚提供 形成新组织时所需的原料和发芽所需的能量 . 水稻种子萌发过程中, 淀粉酶活性与胚乳消耗速率 正相关 .水稻发芽籽粒中糖含量在萌发后 d增长比较快, 萌发过程中籽粒淀粉含量逐渐减少, 可溶性糖含量则呈现“ 升、 平、 降” 的趋势 .本研 究发现, 杂草稻籽粒中可溶性糖

34、含量在萌发后 d增长较快, 萌发后d可溶性糖含量不再升高, 这 与前人的研究结果基本一致.禾谷类植物种子萌发 过程中, 与胚乳中主要储藏物质动员相关的水解酶 活性均上升 .在这些水解酶中, 许多酶的合成和 分泌由GA诱导, 受A B A抑制 . 作物干种子中主要是淀粉酶或完全是淀粉 酶, 该酶与种子活力有关, 随着籽粒萌发, 淀粉酶 的活性逐渐提高, 淀粉酶水解淀粉为芽鞘伸长生 长提供所需能量 .水稻萌发初期以 淀粉酶主, 淀粉酶对水稻种子萌发速度起重要调控作用 . 本研究表明, 杂草稻中胚轴伸长长度与籽粒 淀粉 酶活性、 淀粉酶活性和可溶性糖含量均呈极显著 正相关, 可溶性糖含量与 淀粉酶活

35、性、 淀粉酶活 性也均呈极显著正相关.研究还发现, 杂草稻籽粒 淀粉酶活性大大低于 淀粉酶活性, 淀粉酶活 性的变化与杂草稻中胚轴的伸长变化趋势大体一 致, 这表明在杂草稻种子萌发和中胚轴伸长过程中, 主要是因为 淀粉酶活性的增强, 促进了淀粉水解 为可溶性糖, 为杂草稻中胚轴的伸长生长提供了物 质和能量基础. 杂草稻经过长期的自然异交、 选择, 其遗传基础 比较复杂, 可能存在着多种多样的有益遗传基因, 特 马殿荣等:杂草稻中胚轴伸长动态及其与籽粒淀粉酶活性和可溶性糖含量的关系 别是在抗逆性上, 具有耐旱、 耐淹、 耐盐碱等特性. 本研究进一步证实了部分杂草稻资源确实具有比栽 培稻更强的中胚

36、轴伸长能力.杂草稻的这一发芽特 性很可能对我国的直播稻和旱稻育种具有较大帮 助.发掘中胚轴伸长、 顶土能力强、 出苗率高的水稻 种质, 探索中胚轴伸长的生理、 遗传和分子机制, 选 育具有中胚轴伸长特性的新品种是发展直播水稻和 旱稻的关键因素之一.目前, 筛选到的长中胚轴特 性的材料非常少且还难以在生产上直接应用.有关 杂草稻中胚轴伸长生长的生理调控机制及遗传机制 研究亟待进一步开展, 以更好地挖掘杂草稻资源, 为 水稻直播和旱稻育种提供新的遗传资源. 参考文献: Z h a n gYP,Z h uDF,X i n gH,e t a l D e v e l o p m e n t a n d

37、t r a n s i t i o no f r i c ep l a n t i n g i nC h i n a A g r i cS c i& T e c h n o l, , () : 吴文革,陈烨,钱银飞,等水稻直播栽培的发展概况与研究 进展中国农业科技导报, ,() : 凌启鸿关于水稻轻简栽培问题的探讨中国稻米, () : 张光恒,林建荣,吴明国,等水稻出苗顶土动力源研究中国 水稻科学, , ( ) : 颜启传种子学北京:中国农业出版社, : H o s h i k a w aK T h eG r o w i n gR i c eP l a n t:A nA n a t o m i

38、 c a lM o r o g r a p h J a p a n,T o k y o:N o b u n k y o, : D i l d a yRH,M g o n g aM A,W e l l sBR P l a n th e i g h t v s m e s o c o t y l a n de l o n g a t i o ni nr i c e:L i n k a g eo rp l e i o u t r o p i s mC r o p S c i, , : R e d o n aED,M a c k i l lDJ M a p p i n gq u a n t i t a

39、 t i v et r a i t l o c i f o r s e e d i n gv i g o r i nr i c eu s i n gR F L PT h e o rA p p lG e n e t, , : 周德超再谈禾谷类种子萌发过程中胚轴的伸长生物学通 报, ( ) : R e d o nED,M a c k i l lDJ M a p p i n gq u a n t i t a t i v et r a i tl o c i f o r s e e d i n gv i g o r i nr i c eu s i n gR F L PT h e o rA p p lG

40、e n e t, , : 曹立勇,朱军,颜启传,等水稻籼粳交DH群体幼苗中胚轴 长度的Q T L s定位和上位性分析中国水稻科学, , () : 林建荣,张光恒,吴明国,等水稻中胚轴伸长特性的遗传分 析作物学报, , () : 马殿荣, 王楠, 王莹, 等中国北方杂草稻深覆土条件下出苗动 力源分析中国水稻科学, , () : T a k a h a s h iN A d a p t i v e i m p o r t a n c eo fm e s o c o t y l a n dc o l e o p t i l e g r o w t hi n r i c eu n d e r d i

41、f f e r e n tm o i s t u r e r e g i m e s A u s t JP l a n t a P h y s i o l, () : T u r n e rTF,C h e nCC,B o l l i c hCN C o l e p t i l ea n dm e s o c o t y l l e n g t h i ns e m i d w a r f r i c es e e d l i n g s C r o pS c i, , : F a u s t i n oM,L i l l a n aC,L e o n a r d oS E n v i r o

42、 m e n t a l e f f e c t s o nR ( )p a n t o y l l a c t o n e D g l u c o p y r a n o s i d e a c c u m u l a t i o n i n r i c e s e e d l i n g s P l a n tp h y s i o lB i o c h e m, , ( ) : T a e gSN,B y u nWL E f f e c t o f s e e d s o a k e dGA a n d i n o r g a n i c s a l t so nm e s o c o t y l a n dc o l e o p t i l ee l o n g a t i o ni nr i c e K o rC r o p S c i,