梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况的影响.pdf

《梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况的影响.pdf》由会员分享，可在线阅读，更多相关《梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况的影响.pdf（6页珍藏版）》请在三一文库上搜索。

1、梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况的影响 丁雷 李英瑞 李勇 沈其荣 郭世伟, (南京农业大学 资源与环境科学学院,南京 ;华中农业大学 植物科学技术学院,武汉 ;通讯联系人,E m a i l: s g u o n j a u e d u c n) E f f e c t so fD r o u g h tS t r e s so nP h o t o s y n t h e s i sa n dW a t e rS t a t u so fR i c eL e a v e s DI NGL e i ,L IY i n g r u i ,L IY o n g , SHE NQ i r o

2、n g ,GUOS h i w e i, (C o l l e g eo fR e s o u r c e sa n dE n v i r o n m e n tS c i e n c e,N a n j i n gA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,N a n j i n g ,C h i n a;C o l l e g eo fP l a n t S c i e n c ea n dT e c h n o l o g y,H u a z h o n gA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,W

3、u h a n ,C h i n a;C o r r e s p o n d i n ga u t h o r,E m a i l: s g u o n j a u e d uc n) D I N GL e i,L IY i n g r u i,L IY o n g,e t a l E f f e c t s o f d r o u g h t s t r e s s o np h o t o s y n t h e s i s a n dw a t e r s t a t u s o f r i c e l e a v e s C h i n JR i c eS c i, , () : A

4、b s t r a c t:H y d r o p o n i ce x p e r i m e n t sw e r ec o n d u c t e dt oc o m p a r ep h o t o s y n t h e s i sa n dw a t e rs t a t u si nr i c el e a v e su n d e r n o r m a l c o n d i t i o n sa n dd r o u g h ts t r e s ss i m u l a t e db ya d d i t i o no f , a n d p o l y e t h y

5、l e n eg l y c o l(P E G ) T h er e s u l t sw e r el i s t e da sf o l l o w s:)u n d e rd r o u g h ts t r e s s,l e a fp h o t o s y n t h e s i s,s t o m a t a lc o n d u c t a n c e,m e s o p h y l l c o n d u c t a n c e,t o t a lc o n d u c t a n c e,a n dc h l o r o p l a s t i cC Oc o n c e

6、 n t r a t i o n w e r ed e c r e a s e d;)t h e r e w a sn os i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i nn o n s t o m a t a l l i m i t a t i o nu n d e r d r o u g h t s t r e s s a n dn o r m a l c o n d i t i o n s B u t c o m p a r e dw i t hn o r m a l c o n d i t i o n s, s t o m a t a l l i

7、 m i t a t i o nu n d e r P E Gs i m u l a t e dd r o u g h t s t r e s s i nY a n g d a oa n dS h a n y o u w e r e i n c r e a s e db y a n d ,r e s p e c t i v e l y;)t h e r ew e r ep o s i t i v er e l a t i o n s h i p sb e t w e e np h o t o s y n t h e s i sa n ds t o m a t a l c o n d u c t

8、 a n c e,m e s o p h y l l c o n d u c t a n c e,t o t a l c o n d u c t a n c ea n dc h l o r o p l a s t i cC Oc o n c e n t r a t i o n;)u n d e r s e v e r ed r o u g h t s t r e s s( a n d ) , l e a fw a t e rp o t e n t i a l a n dw a t e rc o n t e n tw e r ed e c r e a s e ds i g n i f i c a

9、 n t l y A n dl e a fw a t e rp o t e n t i a lw a sp o s i t i v e l yc o r r e l a t e d w i t hs t o m a t a lc o n d u c t a n c e,m e s o p h y l lc o n d u c t a n c ea n dt o t a lc o n d u c t a n c e T h e r e f o r e,r e d u c e dc h l o r o p l a s t i cC O c o n c e n t r a t i o nr e s

10、u l t e df r o ms t o m a t a l c l o s u r ew a s t h em a j o r l i m i t a t i o no fp h o t o s y n t h e s i s A n dt h ed e c r e a s e dl e a fw a t e r p o t e n t i a lm a y i n c r e a s e t h e i n t e r n a lC Ot r a n s p o r t r e s i s t a n c e K e yw o r d s:d r o u g h t s t r e s

11、s;p h o t o s y n t h e t i c r a t e;s t o m a t a l l i m i t a t i o n;n o n s t o m a t a l l i m i t a t i o n;l e a fw a t e rp o t e n t i a l 丁雷,李英瑞,李勇,等梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况的影响中国水稻科学, , () : 摘 要:采用温室营养液培养方式, 通过添加、 、 、 P E G 模拟干旱胁迫, 对水稻幼苗叶片的光合作用和 水分状况进行比较分析.结果表明: ) 在干旱胁迫下, 水稻叶片的光合速率、 气孔导度、 叶肉导度

12、、 总导度和叶绿体内C O浓 度等都显著降低; ) 在干旱胁迫条件下, 限制光合作用的非气孔限制值并没有显著提高, 而气孔限制值则大幅提高; 与正常 水分条件相比, 扬稻号和汕优 在 P E G干旱胁迫下气孔限制值分别提高了 和 ;) 光合速率与气孔导度、 叶 肉导度、 总导度及叶绿体内C O浓度呈正相关;) 在重度干旱胁迫下( 和 ) , 叶片水势和含水量都显著下降, 并且叶 片水势与气孔导度、 叶肉导度和总导度呈正相关.因此, 气孔关闭导致的叶绿体内C O浓度降低是限制光合作用的最主要 因素,同时叶片水势的降低增加了叶片内C O传输的阻力. 关键词:干旱胁迫;光合速率;气孔限制值;非气孔限

13、制值;叶片水势 中图分类号:Q ;Q 文献标识码:A 文章编号: ( ) 随着近年来全球气候的变化, 人类正面临着各 种各样的气候灾难, 其中干旱对于农业的破坏尤为 严重.水稻是需水大户, 水稻用水占农业用水的 .世界上水稻种植面积达到了 亿h m , 其中 分布在亚洲 .而我国是世界水稻种植 大国, 面对日益严峻的水资源短缺问题, 必须弄清水 稻对干旱胁迫的响应, 采取相应的措施减少或避免 干旱对水稻生长的影响. 干旱胁迫通过影响水稻叶片的光合能力 、 呼 吸作用、 膜透性和渗透调节以及酶的活性和激素含 收稿日期: ;修改稿收到日期: . 基金项目:国家自然科学基金资助项目( ) . 中国水

14、稻科学(C h i nJR i c eS c i) , , ( ) : h t t p: / /w w w r i c e s c i c n D O I: /j i s s n 量 , 降低叶面积、 叶面积指数、 干质量、 减缓干物 质的积累和加快衰老 , 最终影响产量.在干旱胁 迫初期, 叶片通过关闭气孔来降低蒸腾, 提高水分利 用率.然而, 气孔的关闭也限制了C O由大气向细 胞间隙的传输.由于C O供应不足, 光合速率也会 相应降低.在长期干旱胁迫或者严重干旱胁迫时, 叶肉导度和R u b i s c o酶的活性 也会降低 .但 是, 限制光合速率主要因素究竟是气孔的关闭还是 叶肉导度

15、的降低尚无定论.另外, 干旱胁迫下叶片 的含水量和水势也会相应降低 , 气孔导度和叶 肉导度的降低与叶片水势和含水量存在什么样的关 系? 本研究通过供应不同浓度的P E G 来模拟 干旱胁迫, 并通过测定叶片的光合速率、 气孔导度、 叶肉导度、 叶片水势和含水量等, 来研究限制光合速 率的主要因素, 并探讨叶片水势和含水量对C O传 输的影响. 材料与方法 供试材料 供试材料为汕优 和扬稻号. 实验方法 营养液采用国际水稻研究所( I R R I) 的常规营 养液配方, 略有改进.供氮形态为铵硝混合, 氮素浓 度为 m g/L m g/LNH N, 以(NH) S O 形式供应, m g /L

16、NO N, 以C a(NO) 形式供 应 .此外, 添加N a S i O以保持营养液中的S i浓 度为 m g /L, 添加m g/L的双氰胺(D C D) 作为 硝化抑制 剂.水 稻种子用 的HO浸泡 m i n, 然后用自来水冲洗几次后放入育苗筐中, 置于 温室内, 待苗长至叶心时转移到周转箱中, 用 /营养液缓苗一个星期左右, 然后用全营养液培 养 d后开始进行不同梯度的干旱胁迫, 试验设计 个胁迫梯度:、 、 、 P E G( 聚乙二 醇) , 营养液每d换次, 每天调节 p H 至 .待苗有明显差异后( d左右) 开始测量各项 指标.所有测定项目一个星期内完成. 测定项目 叶片光合

17、速率和叶绿素荧光参数 利用L i C o r 便携式光合仪荧光叶室测定 叶片光合速率和叶绿素荧光参数 .在天气晴朗 的早晨: : 选取水稻第片新完全展开 叶, 夹上叶片并调用荧光参数程序, 待数值稳定后记 录数据, 同时作标记, 记录叶宽.每个处理重复测量 次. 叶片水势 采用WP 露点水势仪测定新完全展开叶的水 势. 叶片含水量 叶片称量鲜质量(W) 之后 下杀青 m i n, 在 烘箱中烘至恒重, 称量干质量(W) , 叶 片的含水量(WW) /W. 叶绿体内C O浓度(Cc) 、 叶肉导度(gm) 、 总导 度( gt) 、 气孔限制值(Ls) 和非气孔限制值(Ln s) 的计 算 Cc

18、JT(PnRd) / JT(Pn Rd) 其中, 表示VcVo时, 叶绿体内C O浓 度( Vc指羧化速率,Vo指氧化速率) , 在这里取值 m o l /m o l ; Rd表示光下线粒体的呼吸速率, 这里 取值 m o l/ (m s) ; Jt表示总的电子传递速 率; Pn表示净光合速率. gmPn/ (CiCc) gtgmgs/ (gmgs) LsCi/Ca ; Ln s(AC cAC i) /AC c Ci表示细 胞间隙C O浓度;AC i表示细胞间 C O浓度等于外界大气C O浓度时的光合速率,AC c 表示叶绿体内C O浓度等于细胞间C O浓度时的 光合速率. 结果与分析 干旱胁

19、迫对水稻叶片光合作用的影响 由表可见, 随着干旱胁迫程度的提高, 两个品 种水稻的净光合速率、 气孔导度和细胞间隙C O浓 度均呈现下降的趋势, 并且在P E G浓度为 时 光合速率最低.与正常水分条件相比, 扬稻号和 汕优 在 P E G干旱胁迫下的净光合速率分别 降低了 和 ; 气孔导度降低了 和 ; 细胞间隙C O浓度降低了 和 .在正常水 分条件下, 汕优 的净光合速率、 气孔导度和细胞 间隙C O浓度均高于扬稻号; 但是在 干旱胁 迫条件下, 汕优 和扬稻号的上述指标均无显著 差异. 干旱胁迫降低了扬稻号和汕优 的叶肉导 度.与正常水分条件相比, 在 干旱胁迫条件 下, 扬稻号的叶肉

20、导度降低了 , 汕优 降低 中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i) 第 卷第期( 年月) 表 干旱胁迫对水稻叶片光合作用的影响 T a b l e E f f e c t s o fd r o u g h t s t r e s s o n l e a fp h o t o s y n t h e s i s 品种与处理 C u l t i v a ra n dt r e a t m e n t 净光合速率 Pn / ( m o lm s) 气孔导度 gs / (mm o lms ) 细胞间隙C O浓度 Ci / ( m o lm o l ) 叶肉导度 gm / (mm o

21、lms ) 叶绿体内C O浓度 Cc / ( m o lm o l ) 总导度 gt / (mm o lms ) 扬稻号Y a n g d a o P E G a a a a a a P E G a b a b a b P E G b c b a b b c P E G c c b c b d 汕优 S h a n y o u P E G a a a a a a P E G b b a b a a a b P E G c c b a b a b c P E G d d c c b c 同一列中, 同一品种比较, 数据后标注不同小写字母者表示差异达显著水平.下同. F i g u r e s f

22、 l a n k e db yd i f f e r e n t l o w e r c a s el e t t e r s i n d i c a t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e s(P)f o rt h es a m ec u l t i v a rw i t h i nar o w T h es a m ea s f o l l o w s 了 , 和 干旱胁迫条件下也有一定程度 降低.干旱胁迫同时降低了两个品种水稻叶片叶绿 体内C O浓度和总导度.与正常水分条件相比, 扬 稻号和汕优 的叶绿体内C O浓度和总导度分 别降低了 和

23、 、 和 .扬稻号和 汕优 的叶绿体内C O浓度无显著差异, 但是在相 同浓度的P E G干旱胁迫条件下扬稻号的总导度 均略低于汕优 . 干旱胁迫对水稻叶片含水量和水势的影响 与正常水分条件相比, 扬稻号和汕优 在 P E G干旱胁迫下水势没有显著降低, 在 P E G胁迫下分别降低了 和 , 在 P E G 胁迫下则分别降低了 和 .在正常水分条 件 下, 扬稻号和汕优 的水势没有显著差异; 但 图 干旱胁迫对叶片水势的影响 F i g E f f e c t s o fd r o u g h t s t r e s s o n l e a fw a t e rp o t e n t i a

24、 l 是在干旱胁迫条件下, 扬稻号的水势却均略低于 汕优 ( 图) . 与正常水分条件相比, 扬稻号和汕优 在 P E G干旱胁迫下叶片含水量没有显著降低, 但 是 和 干旱胁迫显著降低了叶片的含水量, 在 P E G胁迫下分别降低了和, 在 P E G胁迫下则分别降低了和.无论在正常 水分条件还是在干旱胁迫下, 扬稻号的含水量均 低于汕优 ( 图) . 光合作用的气孔限制值和非气孔限制值的比 较 由表可见, 随着干旱胁迫程度的提高, 两个品 种的气孔限制值呈现出显著增加的趋势.与正常水 分 条件相比, 扬稻号和汕优 在 P E G干旱 图 干旱胁迫对叶片含水量的影响 F i g E f f

25、e c t s o fd r o u g h t s t r e s s o n l e a fw a t e rc o n t e n t 丁雷等:梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况的影响 表 干旱胁迫对叶片气孔限制值(Ls) 和非气孔限制值(Ln s) 的影响 T a b e l E f f e c t s o fd r o u g h t s t r e s s o nLsa n dLn si nn e w l ye x p a n d e d l e a v e s 品种 C u l t i v a r 处理 T r e a t m e n t 气孔限制值 Ls 非气孔限制值 Ln

26、s 扬稻号Y a n g d a o P E G b a P E G b a P E G a a P E G a a 汕优 S h a n y o u P E G c a P E G b c a P E G a b a P E G a a 图 叶片净光合速率与气孔导度、 叶肉导度以及C O传输总导度的关系 F i g R e l a t i o n sb e t w e e nPna n dgs,gm,gt 图 净光合速率与叶绿体内C O浓度间的关系 F i g R e l a t i o nb e t w e e nPna n dCc 胁迫下气孔限制值分别提高了 和 .在正 常水分条件下,

27、扬稻号的气孔限制值高于汕优 ; 在 P E G胁迫下, 扬稻号和汕优 的气孔 限制值无显著差异.与正常水分条件相比, 干旱胁 迫并没有提高扬稻号和汕优 的非气孔限制值, 且无论在正常水分还是在干旱胁迫条件下, 扬稻 号和汕优 的非气孔限制值均无显著差异. 气孔导度、 叶肉导度、 总导度、 叶绿体内C O浓 度( Cc) 与净光合速率的关系 净光合速率与气孔导度、 叶肉导度、 总导度和叶 绿体 内C O浓 度 均 呈 正 相 关, 相 关 系 数 分 别 为 、 、 和 ( 图) . C O传输导度与水势的关系 叶片水势和气孔导度、 叶肉导度和总导度均呈 正相关, 相关系数分别为 、 和 ( 图

28、 ) . 讨论 干旱胁迫导致叶片气孔关闭, 光合速率下降. 研究表明, 在干旱胁迫条件下, 叶片质外体 p H 上 升, 而 p H 的上升导致叶片A B A的积累, 从而导致 叶片气孔关闭, 减少水分的散失 .由于水分和 C O都经过气孔传输, 减少水分散失的同时, 减少了 大气C O向叶片的传输, 所以导致叶片气孔导度降 低, 影响了叶片的光合作用.另外, 在严重干旱胁迫 或者长期干旱胁迫条件下, 叶片的叶肉导度也会呈 现下降的趋势 . 在本研究中, 在干旱胁迫条件 中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i) 第 卷第期( 年月) 图 水势与气孔导度、 叶肉导度、 总导度之间

29、的关系 F i g R e l a t i o n sb e t w e e n l e a fw a t e rp o t e n t i a l a n dgs,gm,gt 下, 叶片的气孔导度和叶肉导度都有不同程度的降 低, 但是气孔导度的降幅较叶肉导度大( 表) , 在 干旱胁迫条件下叶片气孔关闭.气孔导度的降 低并不一定伴随叶肉导度的降低.L i等 研究表 明, 在铵态氮素营养条件下干旱胁迫显著降低了叶 片的气孔导度, 但是叶片的叶肉导度并没有显著的 变化.气孔导度的降低, 限制了大气C O向细胞间 隙的传输, 导致扬稻号和汕优 的细胞间隙C O 浓度都显著降低( 表) .同时, 叶

30、肉导度的降低也 导致叶绿体内C O浓度也随着干旱胁迫的加剧而 显著降低( 表) .由于R u b i s c o酶是一个双功酶, 既能进行羧化反应也能进行氧化反应, 且羧化速率 和氧 化 速 率 的 比 例 受 叶 绿 体 内C O浓 度 的 影 响 , 所以C O 传输阻力的加大降低了叶绿体内 C O浓度, 从而导致叶片羧化速率的下降( 表) 和 光呼吸速率的上升.光呼吸速率的提高降低了叶片 C O和光能的利用效率 .在干旱胁迫条件下, 气孔的关闭以及叶肉导度的降低是光合速率降低的 最主要原因 . 研究表明, 在干旱胁迫初期限制光合作用的因 素主要为气孔限制, 随着胁迫时间的延长和胁迫程 度

31、的提高, 这种限制因素逐渐变为非气孔限制 . 在本研究中, 虽然叶肉导度随着干旱胁迫程度的提 高而有不同程度的降低, 但是限制光合作用的非气 孔限制值并没有显著提高( 表) , 而气孔限制值却 不断增大( 表) .扬稻号和汕优 的气孔限制 值分别增加了 和 .而且光合速率和气 孔导度呈现显著的正相关, 因此, 在本研究中, 随着 干旱胁迫程度的上升, 气孔的关闭成为限制光合作 用的主要因素. 虽然在干旱胁迫下, 气孔的关闭阻止了叶片水 分的过 度 散 失, 但 是 在 严 重 干 旱 胁 迫 下 ( 和 P E G处理) 叶片的水势和含水量明显降低( 图 、 图) .图表明水稻叶片的水势与叶肉

32、导度和 总导 度 呈 正 相 关 ( 相 关 系 数 分 别 为 和 ) .那么, 叶片水势的降低为什么能够降低叶 肉导度? 有研究表明, 叶片水势的降低导致叶绿体 萎缩, 从而增加了C O传输的距离和阻力 , 降低 了叶绿体内C O浓度.另外, 大量的研究表明, 水 通道蛋白能够传输C O , 水通道蛋白的超表达 能够显著提高叶肉导度和光合速率, 相反, 抑制水通 道蛋 白 的 表 达 则 能 够 降 低 叶 肉 导 度 和 光 合 速 率 .干旱胁迫、 氮素形态和缺乏氮素等能够显 著抑制水通道蛋白的表达和活性( 数据未发表) .所 以, 干旱胁迫条件下叶肉导度的降低也可能是由于 水通道蛋白

33、活性降低所致. 所以, 在干旱胁迫条件下, 叶绿体内C O浓度 低是限制光合速率的主要因素, 并且气孔关闭是限 制C O传输和光合速率的最主要因素, 同时叶片水 势的降低增加了叶片内C O传输的阻力, 一定程度 上降低了叶肉导度. 参考文献: 王一凡,周毓珩北方节水稻作沈阳:辽宁科学技术出版社, : 田华,王兰,段美洋, 等水稻抗旱性机理的研究进展安徽农 学通报, , ( ) : 卢从明,张其德,匡廷云, 等水分胁迫抑制水稻光合作用的 机理作物学报, , () : H uLX,W a n gZL,H u a n gBR D i f f u s i o nl i m i t a t i o n

34、sa n d m e t a b o l i cf a c t o r sa s s o c i a t e d w i t hi n h i b i t i o na n dr e c o v e r yo f 丁雷等:梯度干旱胁迫对水稻叶片光合和水分状况的影响 p h o t o s y n t h e s i s f r o md r o u g h t s t r e s s i naCp e r e n n i a l g r a s s s p e c i e s P h y s i o lP l a n t, , () : 王贺正,徐国伟,马均, 等水分胁迫对水稻生长发育及产量的

35、 影响中国种业, () : L a u t e r iM,S c a r t a z z aA,G u i d oMC,e t a l G e n e t i c v a r i a t i o n i n p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y,c a r b o n i s o t o p ed i s c r i m i n a t i o na n dm e s o p h y l l c o n d u c t a n c e i np r o v e n a n c e s o fC a s t a n e aS a t i v aa

36、 d a p t e d t od i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s F u n c tE c o l, , () : B a t e sLM,H a l lAE S t o m a t a l c l o s u r ew i t hs o i lw a t e rd e p l e t i o nn o ta s s o c i a t e d w i t hc h a n g e si nb u l kl e a fw a t e rs t a t u s O e c o l o g i a, , : S h a r k e yTD,S e

37、e m a n nJR M i l dw a t e rs t r e s se f f e c t so nc a r b o n r e d u c t i o n c y c l e i n t e r m e d i a t e s,R i b u l o s eb i s p h o s p h a t ec a r b o x y l a s e a c t i v i t y,a n d s p a t i a l h o m o g e n e i t yo f p h o t o s y n t h e s i s i n i n t a c t l e a v e s P

38、l a n tP h y s i o l, , () : C h a i t a n y aKV,J u t u rPP,S u n d a rD,e ta l W a t e rs t r e s s e f f e c t s o np h o t o s y n t h e s i s i nd i f f e r e n tm u l b e r r yc u l t i v a r s P l a n t G r o w t hR e g u l, , : B e c k e rT W,F o c kHP E f f e c t so fw a t e r s t r e s so

39、nt h eg a s e x c h a n g e,t h ea c t i v i t i e so f s o m ee n z y m e so f c a r b o na n dn i t r o g e n m e t a b o l i s m,a n do nt h ep o o ls i z e so fs o m eo r g a n i ca c i d si n m a i z e l e a v e s P h o t o s y n t hR e s, ,: 曲延英,穆平,李雪琴, 等水、 旱栽培条件下水稻叶片水势与 抗旱性的相关分析及其Q T L定位作物学报,

40、 , () : 邱泽森,朱庆森,刘建国,等水稻在不同土水势下的生理反 应江苏农学院学报, , () : L iY,G a oYX,X uX Me t a l L i g h t s a t u r a t e dp h o t o s y n t h e t i c r a t e i nh i g h n i t r o g e nr i c e(O r y z a s a t i v aL)l e a v e s i s r e l a t e d t o c h l o r o p l a s t i cC Oc o n c e n t r a t i o n J E x p B o t

41、, , () : H a r l e yPC,L o r e t oF,M a r c oGDe t a l T h e o r e t i c a l c o n s i d e r a t i o n sw h e ne s t i m a t i n gt h em e s o p h y l lc o n d u c t a n c et oC Of l u x b ya n a l y s i so ft h er e s p o n s eo fp h o t o s y n t h e s i st oC OP l a n t P h y s i o l, , () : B e r n a c c h iCJ,P o r t i sAR,N a k a n oH,e ta l T e m p e r a t u r er e s p o n s eo fm e s o p h y l l