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1、第七章 数量性状遗传分析,提纲,I. 数量性状的遗传分析 1.数量性状及其特性 2.数量性状的多基因假说(polygene hypothesis) II. 数量性状遗传分析的统计方法 III. 数量性状的遗传变异和遗传率,质量性状(qualitative character) ： 数量性状(quantitative character， quantitative trait,QT):,Back,遗传性状,数量性状的遗传分析,1.数量性状及其特性 2.数量性状的多基因假说(polygene hypothesis),Back,1.数量性状及其特性,(1)连续变异的性状:如牛的泌乳量，农作物产量 (
2、2)不连续变异的性状：阈性状(threshold character):如单胎动物每胎仔数。,2.数量性状的多基因假说 (1). 多基因假说及其实验证据：,多基因假说(polygene hypothesis，multiple factor hypothesis) ：数量性状是由许多对基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型就成为连续分布的数值了。 例如：玉米穗长度的遗传 小麦粒色的遗传（Nilsson Ehle实验）, 玉米穗长度的遗传,AaBb,F1:,F2:,小麦粒色的遗传,Back,How the mutiple
3、factor hypothesis accounts for the 1:4:6:4:1 phenotypic ratio of grain color when all alleles designated by uppercase letters are additive and contribute an equal amount of pigment to the phenotype., 阈值模型(threshold model),基本物质为呈连续分布的数量性状，而表型性状则为不连续分布的质量性状。 基本物质处于某一特定范围内，表现为正常，如果超出某一阈值，表型就不正常，如血压，血糖含
4、量等。 基本物质受多基因控制，但性状的改变仅发生在基本物质达到或者超过某一阈值时才发生。所以多基因控制的性状，也可以表现为非此即彼，全或无的表型。,Back,1 1 一对基因 1 2 1 1 3 3 1 两对基因 1 4 6 4 1 1 5 10 10 5 1 三对基因 1 6 15 20 15 6 1 1 7 21 35 35 21 7 1 四对基因 1 8 28 56 70 56 28 8 1,扬辉三角,The results of crossing two heterozygotes when polygenic inheritance is operative with 1-5 gen
5、e pairs.,A normal frequency ditribution characterized by a bell-shaped curve.,表: 多基因控制的数量遗传中等位基因数 目和基因型、表型数及分离比的关系,(2). 微效多基因学说要点,1909年 Nilsson-Ehle 提出：其要点是： 1 数量性状是许多对微效基因或多基因(polygene)的联合效应所造成。 2 多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。多基因不能予以个别辨认，只能按性状的表现一道研究。 3 微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。 4 微效基因之间往往缺乏显性。
6、有时用大写字母表示增效，小写字母表示减效。 5. 微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。 6 多基因往往有多效性，多基因一方面对于某一个数量性状起微效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因(改变其他基因效果的基因)而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景。 7多基因与主效基因(major gene)一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质。,Back,(3). 数量性状的主效基因,主效基因： 绵羊布罗拉(booroola)的基因：Montgomerry 等(1994
7、) ，绵羊第6号染色体上。与绵羊的产羔数有关。 猪应急综合征基因氟烷敏感基因：第6染色体上。,(4)数量性状与选择,1909，约翰森：纯系说 纯系：,表: 数量性状和质量性状的区别,II. 数量性状遗传分析的统计方法,： 性状统计资料：x1,x2,x3,xn 平均数(mean)： 方差(variance, mean square)： 标准差(standard deviation，SD)： 直线相关与回归,1. 平均数(mean)：对性状的集中程度的度量。,例如：玉米穗长度资料： 长度(cm)：5 6 7 8 总计 个数： 4 21 24 8 57 总和及总平方和： x=45+621+724+8
8、8=378 x2=52 4 +6221+7224+828=2544 平均值：,X,I,表示样本中各个体的量度值。如果在样本中有的个体量,度值相等，则可以合并为一组，以,m,i,表示组内的个体数,或,以,f,i,表示占总体样本的频数，则均值可表示为,:,X =,fi Xi,X =,fi Xi,=0.05(11)+0.15(12)+0.20(13)+0.35(14)+0.15(15)+0.10(16),=13.7,2. 方差(variance),方差是度量离开平均数的变异程度，用变数( x )与平均数( x )的偏差的平均平方和(mean square)来表示。,3. 标准差(standard v
9、ariance)：,标准差就是方差的平方根。,4、直线相关与回归 （1）、直线相关（correlation）（相关） 度量变量间相关程度的统计量,XY：相关系数（correlation coefficient） -1 1,(2)、协方差（covariance） 两个相关变量（x、y）共同变异量的度量 : COVxy,1,XY= COVxy/Sx.Sy,(3)回归系数（cofficient of regression） 度量当一个变量变化是，另一个变量所改变的程度。,III. 数量性状的遗传率,1、数量性状的表型值 表型值是在实践中所度量或观察到的数值。 P=G+E P=性状的表型值 G=性状的
10、基因型值 E=环境效应,基因型值（G）,A（additive effect）:基因的累加效应 又称为“育种值” D(dominance deviation)：显性离差 I(interaction 或 epistatic deviation)： 互作离差或上位效应,G=A+D+I,2、数量性状的方差,方差可用来测量变异的程度，表型方差可以剖分为遗传方差和环境方差两部分： VP=VG+VE VP=表型方差 VG =遗传（基因型）方差 VE =环境方差,遗传率又叫遗传力，广义遗传力（ H2 ）：遗传方差在总的表型方差中所占的比例。 H2= VG VP = VG （VG+VE）,3、数量性状的遗传率（
11、heritability）, 狭义遗传力（narrow-sense heritability）：育种值方差在总的表型方差中所占的比例, 广义遗传力（broad-sense heritability）, 近亲繁殖和杂种优势,（一）近交与杂交,杂交（crossbreeding）:基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配。 相同基因型之间的交配称为同型交配。,近交（inbreeding,）又称为近亲交配或近亲繁殖，是完全的或不完全的同型交配,(二)近交与杂交的遗传效应,1、近交使基因纯合，使群体中遗传趋于稳定；杂交使基因杂合。见下页表,2、近交系数（coefficient of inbreedin
12、g，F）与血缘系数（Rxy）,3、通径分析法计算近交系数,（1）通径与通径链 通径： 通径系数： 通径链：,(2) 计算：,Rxy=(1/2)L= (1/2)n1+n2,Rxy,=(1/2)4+ (1/2)4,F=R,1/2,Fx=RSE,1/2,Fx= (1/2)n1+n2+1 = (1/2)N,Fx= (1/2)N = (1/2)6+ (1/2)6,4、近交的影响,（三）杂种优势（heterosis）,杂种优势的遗传理论:,1、显性学说：,2+1+2+2+1=8,1+2+1+1+2=7,2+2+2+2+2=10,2、超显性学说：,2+2+2+2+2=10,1+1+1+1+1=5,1+1+1+1+1=5,