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1、色氨酸操纵子 色 氨 酸 是 构 成 蛋 白 质 的 组 分 ，一 般 的 环 境 难 以 给 细 菌 提 供 足 够 的 色 氨 酸 ，细 菌 要 生 存 繁 殖 通 常 需 要 自 己 经 过 许 多 步 骤 合 成 色 氨 酸 ， 但 是 一 旦 环 境 能 够 提 供 色 氨 酸 时 ，细 菌 就 会 充 分 利 用 外 界 的 色 氨 酸 、减 少 或 停 止 合 成 色 氨 酸 ，以 减 轻 自 己 的 负 担 。 细 菌 这 种 对 色 氨 酸 利 用 的 调 节 是 通 过 色 氨 酸 操 纵 子 （ trp operon ） 来 实 现 的 。 一、色氨酸操纵子的结构与阻遏蛋
2、白的负性调控 色 氨 酸 操 纵 子 的 结 构 与 乳 糖 操 纵 子 相 似 ，结 构 基 因 由 合 成 色 氨 酸 所 需 要 酶 类 的 基 因 E、 D 、 C、 B、 A 等 头 尾 相 接 串 连 排 列 组 成 ， 结 构 基 因 上 游 为 启 动 子 Ptrp 和 操 纵 序 列 O， 不 过 其 调 控 基 因 trpR的 位 置 远 离 P-O- 结 构 基 因 群 ， 在 其 自 身 的 启 动 子 作 用 下 ， 以 组 成 性 方 式 低 水 平 表 达 其 编 码 分 子 量 为 47KD的 调 控 蛋 白 R。 点击后看大图 色 氨 酸 操 纵 子 是 属
3、于 一 种 负 性 调 控 的 、可 阻 遏 的 操 纵 子 。以 组 成 性 方 式 低 水 平 表 达 的 阻 遏 蛋 白 R 并 不 具 有 与 O 结 合 的 活 性 ， 只 有 当 环 境 能 提 供 足 够 浓 度 的 色 氨 酸 时 ，R 与 色 氨 酸 结 合 后 构 象 变 化 ，才 能 够 与操 纵 序 列 O 特 异 性 亲 和 结 合 ， 阻 遏 结 构 基 因 的 转 录 。因 此 这 类 操 纵 子 通 常 是 开 放 转 录 的 ，有 效 应 物（ 色 氨 酸 为 阻 遏 剂 ） 作 用 时 则 关 闭 转 录 。 细 菌 不 少 生 物 合 成 系 统 的 操
4、纵 子 都 属 于 这 种 类 型 ， 其 调 控 可 使 细 菌 处 在 生 存 繁 殖 最 经 济 最 节 省 的 状 态 。 二、衰减子及其作用 实 验 观 察 表 明 ：当 色 氨 酸 达 到 一 定 浓 度 、但 还 没 有 高 到 能 够 活 化 R 使 其 起 阻 遏 作 用 的 程 度 时 ，产 生 色 氨 酸 合 成 酶 类 的 量 已 经 明 显 降 低 ，而 且 产 生 的 酶 量 与 色 氨 酸 浓 度 呈 负 相 关 。仔 细 研 究 发 现 这 种 调 控 现 象 受 转 录 衰 减（ attenuation)机 制 的 调 节 。 在 色 氨 酸 操 纵 子 Pt
5、rp-O 与 第 一 个 结 构 基 因 trpE 之 间 有一 段 162bp的 前 导 序 列 构 成 衰 减 子 区 域 （ attenuator region) ， 研 究 证 明 当 色 氨 酸 有 一 定 浓 度 时 ， RNA 聚 合 酶 的 转 录 会 终 止 在 这 里 。 这 段 序 列 能 够 编 码 14个 氨 基 酸 的 短 肽 ， 其 中 有 2个 色 氨 酸 相 连 ，在 此 编 码 区 前 有 核 糖 体 识 别 结 合 位 点（ RBS ）序 列 ，提 示 这 段 短 序 列 在 转 录 后 是 能 被 翻 译 的 。 在 衰 减 子 区 域 的 后 半 段
6、有 4个 反 向 重 复 序 列 1、 2、 3、 4 ， 在 被 转 录 生 成mRNA后 它 们 两 两 能 够 形 成 3 个 发 夹 式 结 构 （ hairpin structure)(1-2、 2-3 、 3-4 ） ，但 由 于 序 列 2、3的 重 复 使 用 ，所 以 同 时 最 多 只 能 够 形 成 两 个 发 夹 式 结 构 ；如 果 序 列 1、2形 成 发 夹 结 构 ，那 么 序 列 2、3就 不 能 形 成 发 夹 结 构 ，有 利 于 序 列 3、4生 成 发 夹 结 构 ；由 于 序 列 4后 面 紧 跟 一 串 A（ 转 录 成 RNA 就 是 一 串 U
7、 ） ，所 以 由 3、4形 成 的 发 夹 结 构 实 际 上 是 一 个 终 止结 构 ，如 果 转 录 成 mRNA时 这 个 发 夹 结 构 形 成 ，就 能 使 RNA聚 合 酶 停 止 转 录 而 从 mRNA上 脱 离 下 来 。 三 种 不 同 情 况 下 形 成 的 发 夹 结 构 见 图 。 点击后看大图 点击后看大图 点击后看大图 当 色 氨 酸 的 浓 度 较 高 或 很 高 时 ， 核 糖 体 能 够 很 快 的 通 过 序 列 1，并 封 闭 序 列 2， 这 种 与 转 录 偶 联 的 过 程 导 致 序 列 3、4形 成 一 个 不 依 赖 因 子 的 转 录
8、终 止 结 构 衰 减 子（ attenuator)，使 得 前 方 的 RNA聚 合 酶 脱 落 ，转 录 终 止 。当 色 氨 酸 缺 乏 时 ， 没 有 色 氨 酰 -tRNA提 供 ，核 糖 体 的 翻 译 停 止 在 序 列 1和 2的 色 氨 酸 密 码 子 前 ，序 列 2、 3得 以 形 成 发 夹 式 结 构 ，阻 止 序 列 3、 4形 成 衰 减 子 结 构 ， RNA转 录 继 续 进 行 。 因 此 转 录 衰 减 的 实 质 是 转 录 与 一 个 前 导 肽 翻 译 过 程 的 偶 联 ， 它 是 原 核 生 物 特 有 的 基 因 调 控 机 制 。 由 此 可 见 ，先 导 序 列 起 到 随 色 氨 酸 浓 度 升 高 降 低 转 录 的 作 用 。在 色 氨 酸 操 纵 子 中 ，对 结 构 基 因 的 转 录 阻 遏 蛋 白 的 负 调 控 起 到 粗 调 的 作 用 ，而 衰 减 子 起 到 细 调 的 作 用 。 细 菌 其 他 氨 基 酸 合 成 系 统 的 许 多 操 纵 子 （ 如 组 氨 酸 、 苏 氨 酸 、 亮 氨 酸 、 异 亮 氨 酸 、 苯 丙 氨 酸 等 操 纵 子 ） 中 也 有 类 似 的 衰 减 子 存 在 。