真核微生物——真菌.pdf

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1、第三章真核微生物真菌 真核微生物：细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小 生物。 真核微生物包括：真菌(fungi) 单细胞藻类 (single cell algae) 原生动物 (protozoon) 第一节概述 一、真菌的分布 二、有关真菌的几个名词 1.真菌 (fungi)真菌是一大类真核微生物，不含叶绿素，无根、茎、叶，营腐生或寄生生活，仅少数 类群为单细胞，其余为多细胞，大多数呈分枝或不分枝的丝状体，能进行有性和无性繁殖。 2. 酵母菌 (yeast)是一群以芽殖或裂殖来进行无性繁殖的单细胞的真菌。 3. 霉菌 (mould ，mold) 一

2、些“丝状真菌(filamentous fungi)”的总称。凡生长在营养基质中形成绒 毛状、蜘蛛网状或絮状菌丝体的小型真菌，统称为霉菌。 4. 菌物界 (Myceteae) 是与动、植物界并行的一大类真核生物。 三、真菌的特点 1.具有细胞核，进行有丝分裂； 2.不能进行光合作用； 3.以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖 4.营养方式为化能有机营养（异养）、好氧； 5.陆生性较强； 6.种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞结构多样； 四、真核微生物基本结构 1. 细胞壁 真菌细胞壁主要成分： 己糖或氨基己糖构成的多肽链 酵母菌细胞壁主要分三层： 外层为甘露聚糖， 内层为葡聚糖， 中间层蛋白

3、质分子。 此外，细胞壁上还含有少量类脂和以环状形式分布于芽痕周围的几丁质。 几丁质（ chitin)：为聚乙酰氨基葡萄糖 几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。 裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含1 2% ，有的假菌丝酵母含量超过了2% 。 几丁质在细胞壁中的含量很低，仅在形成芽体时才形成。 霉菌细胞壁含纤维素和/ 或几丁质。 细胞壁的组成与菌丝发育成熟程度有关 顶端（延伸区与硬化区） ：细胞壁为两层结构，内层为几丁质，外层为蛋白质； 亚顶端（次生壁形成区） ：细胞壁为3 层结构，自内至外分别为几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白 网层； 成熟区：为 4 层结构，在次生壁的3 层结构之外

4、再附着一个无定形葡聚糖层。 2.细胞膜 与原核细胞的相同点：双层磷脂，蛋白质镶嵌其间 不同点：真核细胞具有固醇类物质（sterols)，有细胞器 细胞膜的功能： ?调节渗透压； ?细胞壁等大分子的生物合成和装配的场所； ?部分酶的合成和作用的场所。 3. 细胞质及内含物（cytoplasm)(inclusion body ） 除可分辨的细胞器外的胶体状溶液。是细胞代谢活动的场地。悬浮着所有的细胞器，真核细胞中含有 液泡（ vacuole ） 液泡 (Vacuoles) ： 1)结构：单层膜包裹的细胞器；液胞内含有核糖核酸酶、酯酶和蛋白酶等水解酶。 2) 功能：贮藏水解酶类和营养物质，调节细胞渗

5、透压。 3) 为细胞成熟的标志。 4. 细胞核及核糖体 有固定的核，有核膜，膜上有孔，具选择透性。核糖体为80S ?核膜：由两层厚为78nm 的膜组成，两膜间的空隙为1050nm ，叫核周间隙。在核膜内侧，还 有一层由核纤层蛋白（lamin ）组成的核纤层。核孔4070nm ，透性比任何生物膜都大。 ?染色体 : 由 DNA和组蛋白牢固结合而成，当细胞进行有丝分裂或减数分裂时，染色质丝经盘绕、 折叠、浓缩后，形成在光镜下可见的棒状结构。数目因种而异。如酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）有 17 条染色体。 ?核仁：细胞核中一个没有膜包围的圆形或椭圆形小体。在细胞有丝分

6、裂的前期消失，后期又重新 出现。核内有1-3 个核仁，为合成rRNA和装配核糖体的场所。 ?核液：由蛋白质纤维组成的网状结构，有支撑细胞核的功能。 细胞核的功能 : 携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢 5.内质网（ endoplasmic reticulum, ER） 内质网是真菌细胞中交织分布在细胞质中的双层膜系结构，两层膜之间的间隔为20nm 。内质网上附有 80S核糖体，是合成蛋白质的场所。内质网可起物质传递作用。 粗糙型内质网 (rough ER) 光滑型内质网 (smooth ER) 6.高尔基体 (Golgi apparatus) 高尔基体由一系列扁平的膜包被的囊或潴泡堆积在一起而

7、成。 主要功能：为细胞提供一个内部的运输系统。 真菌高尔基体有时称为( 分散 ) 高尔基体 (dictyosomes)。 7. 线粒体（ mitochondrion） 线粒体是细胞进行呼吸作用和氧化磷酸化的重要场所。 8. 膜边体（ plasmalemmasome ） 在细胞质膜和细胞壁之间小的质膜结构。 9. 鞭毛 原核生物鞭毛与真核的区别： 原核单管状结构（无外膜） 真核 9+2型 第二节酵母菌（ yeast ） 一、概述 酵母菌（ yeast ）泛指能发酵糖类的单细胞的真核微生物。 （一）分布及与人类的关系: 1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌” (sugar fungus)。

8、2、 重要的微生物资源； 3、 重要的科研模式微生物； 4、 有些酵母菌具有危害性； （二） 、酵母菌的特点 个体一般以单细胞状态存在； 多数营出芽繁殖，也有的裂殖； 能发酵糖类产能； 细胞壁常含甘露聚糖； 喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。 二、酵母菌的形态结构 ( 一) 酵母菌的形态和大小 卵圆、圆、圆柱、梨形等单细胞，其细胞直径一般比细菌粗10倍左右。宽约 15m, 长约 510 m 。 有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。如热带假丝酵母(Candida tropicalis). 这种 藕节状的细胞串称为“假菌丝” 。 ( 二) 酵母菌的细胞结构 酵母菌的细胞结构与

9、其他真核生物基本相同，右图是电子显微镜下的酿酒酵母细胞结构示意图。 三、酵母菌的繁殖和生活史 酵母菌的繁殖方式：无性繁殖和有性繁殖 无性繁殖：芽殖、裂殖、无性孢子 有性繁殖产生有性孢子：子囊孢子 （一）无性繁殖 1.芽殖 (budding) 成熟细胞长出一个小芽，到一定程度后脱离母体继续长成新个体。 出芽方式：两端芽殖 周身芽殖 假丝酵母 2.裂 殖 (fission) 少 数 酵 母 菌 可 以 象 细 菌 一 样 借 细 胞 横 割 分 裂 而 繁 殖 ， 例 如 裂 殖 酵 母 （Schizosaccharomyces） 。 3. 产生无性孢子：掷孢子(ballistospore) 厚垣

10、孢子 (chlamydospore)、 节孢子 (arthrospore) ( 二) 有性繁殖 有性繁殖是指通过两个具有性差异的细胞相互接合，形成新个体的繁殖方式。 酵母菌以形成子囊（ascus ）和子囊孢子 (ascospore) 的方式进行有性繁殖： 1）两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触； 2）接触处细胞壁消失，质配(Plasmogamy) ； 3）核配 (Karyogamy) ，形成二倍体核的接合子（Zygote) ： A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。 B、进行减数分裂，形成4个或 8个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊(Ascus)

11、。 （三）酵母的生活史(Life cycle) 生活史是指生物在生中所经历的发育和繁殖阶段的全过程。 酵母菌的生活史分为三个类型： 1. 单倍体型特点是营养体只能以单倍体形式存在 八孢裂殖酵母 (Schizosaccharomyces octosporus) 2. 双倍体型特点是营养体只能以双倍体形式存在。 路德类酵母 (Saccharomyces ludwigii) 3. 单双倍体型其特点是营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。 酿酒酵母 (Saccharomyces cerevisiae) 四、 酵母菌的菌落 1. 固体培养基 与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表

12、面湿润，粘稠，易被挑起，多为乳白色。 2 . 液体培养基 ?好气性生长； ?可在液面上形成：醭、岛、环； ?亦可沉淀生长。 五、酵母菌 DNA在基因工程中的应用 第二节霉菌 霉菌 （mold）是一些“丝状真菌”的统称，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的 真菌。 霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium ） 。 分布特点及与人类的关系 在自然界分布极广； 有用物品的生产； 腐生型霉菌在自然界物质转化中有十分重要的作用； 食物、工农业制品的霉变； 引起动植物疾病； 一、霉菌的形态结构 （一）菌丝 1.菌丝 (hypha) 构

13、成霉菌营养体的基本单位是菌丝(hypha) 。 细胞形态分 : 无隔膜菌丝（ nonseptate hypha） 、有隔膜菌丝（septate hypha） 2.菌丝体 (mycelium) 菌丝通过顶端生长进行延伸，并多次重复分支而形成微细的网络结构 菌丝体分为 : 营养菌丝体 (vegetative mycelium)：密布在营养基质内部主要执行吸收养分功能的菌丝体。 气生菌丝体 (aerial mycelium)：伸出培养基长在空气中的菌丝体。 繁殖菌丝体 (reproductive mycelium） ：在一定生长阶段，部分气生菌丝分化成能产生孢子的繁殖器 官为繁殖菌丝。 霉菌菌丝直径

14、约为210mm ，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。 3. 菌丝的特化 营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说，在它们的长期进化过程中，对于相应的环境条件已有了高度 的适应性，并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。也称菌丝的变态。 (1) 菌环 (ring) 菌丝交织成套状 (2) 菌网 (net) 菌丝交织成网状 （3）匍匐菌丝（ stolon ） 、假根 (rhizoid) 功能是固着和吸收营养 （4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2 个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构 即附着枝。 （5）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状

15、、球状或丝状，用以吸收 细胞内的营养。 （6）附着胞（ appressorium ） ：真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在 宿主的表面的结构。 （7）菌核（ sclerotium） ：是由菌丝密集地交织在一起的一种休眠的菌丝组织。其外层较坚硬、色深，内 层疏松，大多呈白色。 假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成，例如冬虫夏草。 （8）子实体（ fruiting body, sporocarp, fructification）是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结 而成的具有一定形状的产孢结构。 . 结构简单的子实体 . 结构复杂的子实体 产无性 孢子 的子实体 : 有 分

16、 生孢子 器 (pycnidium)、分生 孢 子 座 (sporodochium)和 分 生孢 子 盘 (acervulus)等。 产 有 性 孢 子 的 子 实 体 ， 称 为 子 囊 果 (ascocarp) 闭 囊 壳(cleistothecium)， 子 囊 壳 (perithecium)，子囊盘 (apothecium)。 4. 霉菌的细胞结构 二、霉菌的菌落 真菌的一段菌丝，一个孢子或多个相同孢子在固体培养基表面萌发，生长发育形成的具有一定形状特 征，肉眼可见的群落称为菌落。 霉菌菌落的特点： 由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍

17、， 有的没有固定大小。各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征 也为分类依据之一。 表四大类微生物菌落和细胞形态特征的比较 微生物 类 别 菌 落 特 征 单细胞微生物菌 丝 状 微 生 物 细菌酵 母 菌放 线 菌霉菌 主 要 特 征 菌 落 含水状 态 很湿或较湿较湿干燥或较干燥干燥 外观形 态 小而突起或大而平坦大而突起小而紧密大而疏松或大而致 密 细 胞 相互关 系 单十分散或 有一定排列方式 单个分散或假 丝状 丝状交织丝状交织 形态特 征 小而均匀，个别有芽孢大而分化细而均匀粗而分化 参 考 特 征 菌落透明度透明或稍透明稍透明不透明不透明 菌落与

18、培养基 结合程度 不结合不结合牢固结合较牢固结合 菌落颜色多样单调，一般呈乳 脂或矿烛色， 少 数红或黑色 十分多样十分多样 菌落正反面颜 色的差别 相同相同一般不同一般不同 菌落边缘 一般看不到细胞 可见球状、 卵圆 状或假丝状细 胞 有时可见细丝状细胞可见粗丝状细胞 细胞生长速度一般很快较快慢般较快 气味一般有臭味多带酒香味常有泥腥味往往有霉味 三、霉菌的繁殖方式 菌丝片段（液体） 孢子： 无性孢子：分生孢子(conidium) 节孢子 (arthrospore) 厚垣孢子 (chlamydospore) 孢囊孢子 (sporangiospore)：游动孢子 (zoospore) 不动孢子

19、 (aplanospore) 有性孢子：卵孢子 (Oospore) 接合孢子 (Zygospore) 子囊孢子（Ascospore ） ( 一 ) 霉菌的无性繁殖 (Asexual reproduction)及无性孢子 不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。 无性孢子有：分生孢子(conidium) 节孢子 (arthrospore) 厚垣孢子 (chlamydospore) 孢囊孢子 (sporangiospore)：游动孢子 (zoospore) 不动孢子 (aplanospore) 无性孢子的特点：量大、分散、生存力强。球形、卵形、椭圆形、礼帽形

20、、土星形、肾形、线形、针形及 镰刀形等 . 1. 厚垣孢子（ chlamydospore, 又称厚壁孢子）：由菌丝顶端或中间的个别细胞膨大，原生质浓缩，变圆， 细胞壁加厚形成的球形或纺缍形的休眠体。 2. 节孢子 (arthrospore，又称粉孢子 )：菌丝断裂或出芽形成圆柱形的外生孢子。 3. 分生孢子 （conidiospore)：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的 单个或成簇的孢子。 4. 孢囊孢子 (sporangiospore)：在孢子囊内形成的孢子叫作孢囊孢子。 表霉菌的无性孢子及其特征 ( 二 ) 霉菌的有性繁殖(Sexual reproduct

21、ion) 及有性孢子 经过两个性细胞结合而产生新个体的过程为有性繁殖。 霉菌的有性繁殖主要包括三阶段： a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（n+n） 。 b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n） 。 c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态（n） 。 有性孢子：卵孢子(Oospore) 接合孢子 (Zygospore) 子囊孢子（ Ascospore ） 1卵孢子 (oospore) 由两个大小不同的配子囊结合发育二成的有性孢子。 2接合孢子 (zygospore) 由两个形状相同、但

22、性别不同的配偶囊结合而形成的有性孢子。 同宗配合 (Hemothallism) 异宗配合 (Heterothallism) 1） 概念 2）形态 3）特点 4）接合孢子形成过程 根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为： 同宗配合 (Hemothallism) ：菌体自身可孕。 异宗配合 (Heterothallism) ：自身不孕，需两种不同质的菌丝相遇才能进行。 5）接合孢子的萌发：减数分裂后形成4 个单倍体的核，接合孢子萌发时，一个核进入一个芽管， 芽管发育成孢子囊，核经多次有丝分裂在孢子囊内产生所有的核。 3. 子囊孢子 (ascospore) 真菌的菌丝可分化成为产囊器和雄器，二

23、者结合形成囊，称为子囊，在子囊 内形成的有性孢子叫子囊孢子。 雌性的称产囊器 (Ascogonium) 雄性的称雄器 (Antheridium) 子囊孢子的形成过程 子囊果 (Ascocarp)的三种类型： (a)闭囊壳 (Cleistothecium) (b)子囊壳 (Pertbecium) (c)子囊盘 (Apothecium)。 孢 子 名称 染色体 倍数 内生 或 外生 形成特征孢子形态举 例 厚垣孢子 n 外生部分菌丝细胞质变圆、浓缩，周围生出 厚壁而成 圆形、柱形等总状毛霉 节孢子 n 外生由菌丝断裂而成常成串短柱状白地霉 分生孢子 n 外生由分生殉子梗顶端细胞特化而成的单个 或簇

24、生的孢子 极多样曲霉、青霉 孢囊孢子 n 内生形成于菌丝的特化结构孢子囊内近圆形根霉、毛霉 游动孢子 n 内生有鞭毛能游动的孢囊孢子圆、梨、肾形壶菌 子囊孢子的萌发：（1）吸水增加膨压，强力将子囊和子囊果破裂。 （2）通过子囊上的孔口释放出来。释放出的子囊孢子在合适条件下萌发芽管，长成 新菌丝体。 分类意义：子囊形成的方式、形状、大小 子囊果的形状 子囊孢子的形状、大小、表面结构、数目、颜色 表霉菌的有性孢子及其特征 （三）霉菌孢子与细菌芽孢的比较 表真菌的孢子与细菌芽孢的比较 第三节真菌的类别和代表种类 有性孢子名 称 染色体 倍数 有性结构及其形成特征举例所属分类地 位 卵孢子 2n 由两

25、个大小不同的配子囊结合后发育而成， 小配子囊称雄器，大配子囊称藏卵器同丝水霉 卵菌纲： 水霉目 接合孢子2n 两个配子囊接合后发育而成，有两种类型： 异宗配合：两种不同质的菌才能结合， 同宗配合；同一菌体的菌丝可自身结合 葡枝根霉 大毛霉 性殖根霉 接合菌纲： 毛霉目 子囊孢子n 在子囊中形成。子囊的形成有两种方式： (1) 两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包 裹； (2) 从一个特殊的、 来自产囊体的菌丝、称为产囊丝 的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成 子实体，称为子囊果，有3 种类型 闭囊壳 子囊壳 子囊盘 马氏单囊霉 麦类白粉菌 粗糙脉胞菌 牛粪盘菌 子囊菌纲： 内孢霉目

26、 白粉菌目 球壳目 盘菌目 项 目真菌孢子细菌芽孢 大小大小 数目1 条菌丝或1 个细胞产多个1 个细胞只产1 个 形态形态、色泽多样形态简单 形成部位在细胞内或细胞外形成只在细胞内形成 细胞核真核原核 功能最重要的繁殖方式不是繁殖方式，是抗性构造 抗热性不强，在6070下易杀死极强，往往要在100下数十分钟才能杀死 产生菌绝大多数种类可产生少数细菌可产生 表几个重要的真菌分类系统的比较表 * 真菌字典： Ainsworth & Bisbys：Dictionary of the Fungi 根据第 8 版真菌字典 （1995） ，结合我国教学实践，将真菌界分为5 个门。 壶菌门（ Chytri

27、diomycota) 接合菌门 (Zygomycota) 子囊菌门 (Ascomycota) 担子菌门 (Basidiomycota) 半知菌类（ Fungi Imperfecti ）半知菌门 (Deuteromycota) 表真菌各主要类群的特征 类群是否具有穿孔隔膜无性孢子形成有性孢子形成 接合菌门无非游动性的孢囊孢子接合孢子 壶菌门无可运动的游动孢子卵孢子 子囊菌门有分生孢子子囊孢子 担子菌门有罕见担孢子 半知菌类有分生孢子无 Ainsworth etal(1973) VArx (1981) 真菌字典 (1983)* Kendrick(1992) 真菌字典 (1995) Alexopou

28、los&Mi ns(1996) 真菌界 粘菌门 集胞菌纲 网粘菌纲 粘菌纲 根肿菌纲 真菌门 鞭毛菌亚门 壶菌纲 丝壶菌纲 卵菌纲 接合菌亚门 接合菌纲 毛菌纲 子囊菌亚门 半子囊菌纲 不整囊菌纲 核菌纲 盘菌纲 腔菌纲 虫囊菌纲 担子菌亚门 冬孢菌纲 层菌纲 腹菌纲 半知菌亚门 芽孢纲 丝孢纲 腔孢纲 真菌界 粘菌门 集胞菌纲 根肿菌纲 网粘菌纲 卵菌门 卵菌纲 丝壶菌纲 壶菌门 壶菌纲 真菌门 接合菌纲 内孢霉纲 黑粉菌纲 子囊菌纲 担子菌纲 半知菌纲 真菌界 粘菌门 鹅绒菌纲 网柄菌纲 集胞菌纲 粘菌纲 根肿菌纲 网粘菌纲 真菌门 鞭毛菌亚门 壶菌纲 丝壶菌纲 卵菌纲 接合菌亚门 接合菌

29、纲 毛菌纲 子囊菌亚门 ( 不分纲 ) 担子菌亚门 层菌纲 腹菌纲 锈菌纲 黑粉菌纲 半知菌亚门 腔孢纲 丝孢纲 原生真菌 (Protoctistanfungi 粘菌纲 (Myxostelida) 网柄菌纲 (Dictyostelida) 网粘菌纲 (Labyrinthulida) 根肿菌纲 (Plasmodiophorida) 壶菌门 丝壶菌门 卵菌门 真菌 (Eumycotan fungi 双核菌门 子囊菌亚门 担子菌亚门 接合菌门 原生动物界 (Protozoa) 集胞菌门 网柄菌门 粘菌门 粘菌纲 原柄菌纲 根肿菌门 藻界 (Chromista) 丝壶菌门 网粘菌门 卵菌门 真菌界 (

30、Fungi) 子囊菌门 担子菌门 担子菌纲 冬孢菌纲 黑粉菌纲 壶菌门 接合菌门 毛菌纲 接合菌纲 真菌界 壶菌门 接合菌门 接合菌纲 毛菌纲 子囊菌门 半知菌 ( 无 性子囊菌 ) 古生子囊菌 丝状子囊菌 担子菌门 担子菌类 腹菌类 卵菌门 丝壶菌门 网粘菌门 根肿菌门 网柄菌门 集胞菌门 粘菌门 一、壶菌门（ Chytridiomycota) 大多数生于水中，少数两栖（土壤）和陆生，无性繁殖产生有鞭毛的游 动孢子；有性繁殖产生卵孢子。 壶菌门具“ 9+2”结构的鞭毛。 二、接合菌门 (Zygomycota) 多数腐生于土壤、植物残体和动物粪便中，少数为寄生，菌丝无隔多核，有 性生殖产生接合

31、孢子，无性生殖产生不游动的孢囊孢子。 1. 毛霉属 (Mucor) 1）形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。无假根和匍匐枝，孢囊梗直接由菌丝体生 出 。 2）繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。 3）经济价值：蛋白酶、淀粉酶、 有机酸、甾体转化。 4）重要菌种：高大毛霉(M mucedo) 总状毛霉 (M. racemosus) 鲁氏毛霉 (M rouxianus) 2根霉属 (Rhizopus) 1）形态特征：与毛霉的主要区别在于有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。梗的顶端膨大形成 孢子囊，囊内产生孢子。孢子囊内囊轴明显，球形或近球形，囊轴基部与梗相连处有囊托

32、。孢囊孢子球形、 卵形或不规则。 2）繁殖：形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。 3）经济价值：酶类（淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等。酿酒工业上多用来作淀粉质原料酿酒的糖化菌。有机 酸、醇；甾体转化等。 4）代表种：米根霉（ R.oryzae) 、 华根霉 (R.chinesis) 、 黑根霉 (R.nigrican) 、 匍枝根霉(Rstolonifer) 少根根霉 (R.arrhizus) 、 三、子囊菌门 (Ascomycota) 腐生或寄生。大多数具有发达的菌丝体，菌丝有横。无性生殖产分生孢子， 有性生殖产生子囊和子囊孢子。 1酵母属 (Saccharomyces) （1）酿酒酵母 (Sacc

33、haromyces cerevisiae) 粗短型 ( 细胞长 / 宽 2) ：主要用于酿造饮料酒和面包生产。 中间型 ( 细胞长 / 宽 2) ：主要用于酿造葡萄酒，也用于啤酒、蒸馏酒和酵母生产。 细长型 ( 细胞长 / 宽 2) ：用甘蔗糖蜜为原料生产酒精。 （2）卡尔斯伯酵母 (Sac.carlsbergensis Hansen) 除酿造啤酒外还可做食用、药用和饲料酵母 2毕赤氏酵母属(Pichia) 和汉森氏酵母属 (Hansenula) 是酒类饮料中的污染菌， 3脉孢菌属 (Neurospora) 常用的菌种：好食脉孢菌(N sitophila) 粗糙脉孢菌 (N crassa) 4

34、赤霉属 (Gibberella) 小麦赤霉病菌 (G saubinetii) 玉米赤霉病菌 (G.zeae) 水稻恶苗病菌 (G fujikuroi) ：其分泌的赤霉素, 为一 种植物生长刺激素。 5. 虫草属 (Cordyceps) 冬虫夏草 (Cordyceps sinesis) 6. 红曲属 (Monascus) 常用的菌种：紫红曲(M.purpureus) 四、 担子菌门 (Basidiomycota) 大型腐生真菌，由有隔菌丝组成各种子实体，特征是有性繁殖形成担孢 子。 担孢子（ basidiospore）真菌的菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子（basidium ） ，在担子上形

35、 成的有性孢子叫担孢子。 锁状联合（ clamp connection） 五、半知菌类（ Fungi Imperfecti）无有性繁殖或未发现有性繁殖的一类真菌。半知菌的营养体是有横隔 和分枝的菌丝体，从菌丝体上形成多种形态（分化程度不同）的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。 1曲霉属 (Aspergillus) 1）形态特征： 菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）上垂直生出；分生 孢子头状如“菊花”。 2）繁殖： 大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。 3）经济价值：酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）、有机酸 4） 危 害 ： 黄 曲 霉 毒 素

36、 （ aflatoxin):一 种 肝 毒 素 ， 毒 性 为 二 甲 基 亚 硝 胺 的 75 倍 。 为 一 种 双 呋 喃氧杂萘邻酮衍生物。小剂量致肝癌（0.015ppm） 。荧光分析有20 多种衍生物，其中B1致癌最强。 5）代表种：黄曲霉(Asp.flavus) 寄生曲霉 (Asp.parasticus) 黑曲霉 (Asp . Niger ） 米曲霉 (Aoryzae) 2青霉属 (Penicillium) 常见的重要菌种有产黄青霉(P.chrysogenum) （青霉素的产生菌）和点青霉 (Pnotatum) 等 1) 形态特征： 与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生

37、出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。 2)繁殖：分生孢子。 3) 经济价值：抗生素、有机酸 4) 危害：霉变、疾病 5) 代表种：产黄青霉(Pen.chrysogenum) 桔青霉（Pen.citrinum) 展青霉(Pen.patulum) 点青霉 (Pnotatum) 等 3木霉 (Trichoderma) 4头孢霉属 (Cephalosporium) 产黄头孢霉 (Cephalosporium chrysogenum) 顶孢头孢霉 (Cephalosporium acremonium) 5假丝酵母属 (Candida) 本属属半知菌门，尚未发现有性生殖，无性生殖为多极芽殖。细胞呈球形

38、、圆 柱形，并能形成假菌丝。 （1）热带假丝酵母(Candida tropicalis) （2）产朊假丝酵母 (Candida utilis) （3）解脂假丝酵母解脂变种(Candida lipolytica) 6红酵母属 (Rhodotorula) 多边芽殖，很多种能形成荚膜， 如粘红酵母 (Rhodotorula glutinis)、 胶红酵母 (Rhodotorula mucilaginosa) 脂肪酵母 7球拟酵母属 (Torulopsis) 多边出芽繁殖 8地霉属 (Geotrichum Link) 菌丝匍匐，分生孢子梗直立，可断裂为串状的节孢子。 白地霉 (Geotrichum candidum link)是地霉属的代表种之一。