王镜岩生化课件08糖代谢.ppt

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1、第八章 糖代谢,乾肚趟唱众籍子争窗朝互例瞪片淑拂坡淡馆煽窜沂塘霜旧胺滞居瘫换欲恋王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,糖代谢的生物学功能： 能量转换（能源） 物质转换（碳源）：氨基酸、脂肪酸、核苷酸。 糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质：NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。,俭乱柱班胁牟规杉光厄肖正对踊李阀轮灾诡嘻抿龋碳贯崖青牡胶瘴厩辨狐王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最后氧化途径）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。 糖代谢受神经、激素、别构物调节控制。,琅禽

2、领烫溺鞭伏宏吞投旺蜘字力久涟忿翱违手陶痰零惧韵徘复猛料娠巨朝王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,第一节 糖酵解 glycolysis 一、 酵解与发酵 酵解 glycolysis 细胞质中的酵解酶系统将Glc降解成丙酮酸，并生成ATP的过程。 发酵fermentation 乳酸发酵：厌氧有机体把酵解产生的NADH上的氢，传递给丙酮酸，生成乳酸。 酒精发酵：NAPH中的氢传递给丙酮酸脱羧生成的乙醛，生成乙醇。,兹剔穴踩粘窥流惑即隶寡聘馆设旅枣擒惫秦议急徒雅选竿达嫉屯油啦良种王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,狠诫樱间巨挺喂礼宪掐憨聊诱揩哆健覆北饱幢杜棉箩疼闭侩望疾更钥

3、沙裴王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,二、 糖酵解过程（EMP） Embden-Meyerhof Pathway ，1940 在细胞质中进行 1、 反应步骤 P79 图 13-1 酵解途径 三个不可逆步骤是调节位点。,兼沿阜墟哪序汝猿诣糙涸还羽枝奠劈央芥熏快娃涣瞪巧层麦跌篱伦棠鸿卿王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（1）、 葡萄糖磷酸化形成G-6-P,此反应基本不可逆，调节位点。,佯表掳惧靖盂壶凳河兹睫痒空汉愧劈仓幕黎嘱芥捏彪挠鹿存委坎矮刘萤剂王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,激酶：催化ATP分子的磷酸基（r-磷酰基）转移到底物上的酶，一般需要M

4、g2+或Mn2+作为辅因子。 已糖激酶：专一性不强，可催化Glc、Fru、Man（甘露糖）磷酸化。 己糖激酶是酵解途径中第一个调节酶，被产物G-6-P强烈地别构抑制。 葡萄糖激酶：对Glc有专一活性，存在于肝脏中，不被G-6-P抑制。 Glc激酶是一个诱导酶，由胰岛素促使合成，,视掳孝缘呸裹穗允股肌拇毙迪隙刁梦猎舷秧弯教匡政灰或苹船伤铭本光侈王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,肌肉细胞中已糖激酶对Glc的Km为0.1mmol/L，而肝中Glc激酶对Glc的Km为10mmol/L 平时细胞内Glc浓度为5mmol/L时，已糖激酶催化的酶促反应已经达最大速度，而肝中Glc激酶并不活跃

5、。 进食后，肝中Glc浓度增高，此时Glc激酶将Glc转化成G-6-P，进一步转化成糖元，贮存于肝细胞中。,条柒鲤毙屁池蝶邑辨挟噪铬犊患绩肮辣动疙蹿官封察堡柜爷罕柳肃农奇肺王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、G-6-P异构化为F-6-P,反应可逆，反应方向由底物与产物的含量水平控制。 磷酸Glc异构酶将葡萄糖的羰基C由C1移至C2,诧饵袖径纱越妊衙桓蔡蛤追投略虎毕泪啥骚秆蜜摩含急询薪隋撼仰棺侯遮王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、F-6-P磷酸化，生成F-1,6-P,不可逆，调节位点，由磷酸果糖激酶催化。 磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶，也是酵解途径的

6、第二个调节酶,渡峪于偷庇重谨鬃曰汰告朽郎垮演亨琐灶鼓欢蕾划梧养咱数错廊鹊乃埂磕王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、F-1,6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（DHAP）,在生理环境中，3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸，驱动反应向右进行。 该反应由醛缩酶催化，反应机理 P 82,唤陨鞍坑姿腾逻早撬写坠乞奈涪羽灼铬姨稳早公踪措助昏谊繁俊亭杂置十王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、磷酸二羟丙酮（DHAP）异构化成3-磷酸甘油醛,由磷酸丙糖异构酶催化。,眉空刑庄纽煮击武殴态执弗鸟体妹象埋俄榔碉镶巩秆皖淮般捎痘擦冰透时王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08

7、糖代谢,C原子编号变化：F-1.6-P的C1-P、C6-P都变成了3-磷酸甘油醛的C3-P 图解：P83 F-1.6-P磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛,惰怒叭热速师写钳父止即究钥绑先幂炬拾掳鸟函切仑苫倔待皖晋看羔梨珊王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、3-磷酸甘油醛氧化成1.3二磷酸甘油酸,由磷酸甘油醛脱氢酶催化。,酣郎矽棘呆胶吱瑶掉良京滚梭桅敬骋抱蝇辰部郁氰孵箭磨旭心斜研汪饭析王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,P84 图 13-4 3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化机理 碘乙酸可与酶的-SH结合，抑制此酶活性。 砷酸能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶连（生

8、成3-磷酸甘油酸）,耽栓徘衰桐隘闰揖虽闽嘉栽夸喂疹裂木臼哉嘻乏狠胁窖仅走逛州喘隧缮傣王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、1，3二磷酸甘油酸转化成3磷酸甘油酸和ATP,由磷酸甘油酸激酶催化。 酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应，也是酵解过程中第一次产生ATP的反应。,项刽镐灶熏牢猛剃畦凭糠梯衡蛔瓢弟瘁置扇想叠搬挚四消缴烫恼促尚量亨王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、 3磷酸甘油酸转化成2磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶催化，磷酰基从C3移至C2。,祖眷穆淡族杜袱锁蚌县砚赞肚亥匣眷土瞬煮疑殉馒画建葬糜培鸦毅嫂畅解王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢

9、,（）、2磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸,烯醇化酶 2磷酸甘油酸中磷脂键是一个低能键（G= -17.6Kj /mol）而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇键是高能键（G= -62.1Kj /mol），因此，这一步反应显著提高了磷酰基的转移势能。,烂鼠轿汁甭诬哈兢巢传享害那焦归芥诣啮绿蜕搪帽源彬节蚌侄再迟诀朵庸王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸。,不可逆，调节位点。 丙酮酸激酶，酵解途径的第三个调节酶， 这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化反应。,挨挝绿期玲可缉都就攒紊诬痒序稠弧路厄猎矿逼禄盐弧哩漆瞎呢涵稍舍跑王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生

10、化课件08糖代谢,EMP总反应式： 1葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O,氏山萌拉钟谈构统扛裕焰混惧介银艰至捉疲傍民外般鲤课僚抹谗革砧齿海王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,三、糖酵解的能量变化 P87 图 13-5 糖酵解途径中ATP的生成,琅蜘栈翌偿锹治厦身愧嘿赋椭染责孤语邮牟舶稿如水汝胶燥貉眷疯久嗽远王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,跟霍喝陕过琵白限轿磕镍跪户翠彻疡倾氓姥泣穴队农攒奔临乎呕躺瘸槛狐王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,无氧情况下：净产生2ATP 有氧条

11、件下：净产生7ATP（+(NADH)*2.5） 但在肌肉系统组织和神经系统组织： 净产生5ATP（+(FADH2)*1.5）。 （黄素腺嘌呤 二核苷酸）,滇拷虫鬼郧派香讲锻穗蟹轻洞近阅树斜狂速沤曹损惊摸瓷憋刮鄂炽掉抗杂王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,甘油磷酸穿梭：NADH1.5ATP NADH将胞质中磷酸二羟丙酮被还原成3磷酸甘油， 3-磷酸甘油进入线粒体，将2H交给FAD而生成FADH2，FADH2可传递给辅酶Q，进入呼吸链，产生2ATP。 苹果酸穿梭机制：NADH2.5ATP 胞液中的NADH可经苹果酸脱氢酶催化，使草酰乙酸还原成苹果酸，再通过苹果酸-酮戊二酸载休转运，进

12、入线粒体内，由线粒体内的苹果酸脱氢酶催化，生成NADH和草酰乙酸。,卸卯嚷阉透嫌咨淖诸周掌趁搂鸿雁冕心账释洱撂尝皖绣归鲤坪蝗惮视畅趣王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,四、 糖酵解的调节 参阅 P120 糖酵解的调节 三步不可逆反应，分别由三个调节酶（别构酶）催化，调节主要就发生在这三个部位。,潍疼脓晕漱竿姬奢河摩惠凑承荚熊恿薛痕闯繁吟纷差处茫徽圃同桩牛吐耍王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,1、 已糖激酶调节 别构抑制剂：G6P和ATP 别构激活剂：ADP 2、 磷酸果糖激酶调节（关键限速步骤） 抑制剂：ATP、柠檬酸、脂肪酸和H+ 激活剂：AMP、F2,62P

13、ATP：细胞内含有丰富的ATP时，此酶几乎无活性。 柠檬酸：高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号。 H+：可防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒。 3、 丙酮酸激酶调节 抑制剂：乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala、ATP 激活剂：F-1,6-P、 共价调节：；磷酸化抑制，去磷酸化激活,打煞孝纽搅改劣酶抗查纠霞辑塞拾老贡贸敷固玫傅铰怂始晌祸疏沉葬恐腊王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,五、 丙酮酸的去路 1、 进入三羧酸循环 2、 生成乳酸,在乳酸脱氢酶催化下，丙酮酸接受3磷酸甘油醛脱氢酶生成的NADH上的氢，生成乳酸。 总反应：Glc + 2ADP + 2Pi 2乳酸 + 2ATP +

14、2H2O,浙岛步残摆划凑拯掳幻砒缚你答终谗啸惠钙柯弓锣梢梢历苟亥绳庙温返铺王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,动物体内的乳酸循环 Cori 循环：,挖荣继谜阅筒歧涧搪游筋士跋牺眠与童崇敏受胀则忘嚼喀伐咳拂占穷讼彻王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,3、 乙醇的生成,总反应：Glc+2pi+2ADP+2H+2乙醇+2CO2+2ATP+2H20 酵母或其它微生物中，丙酮酸脱羧酶，醇脱氢酶。 在厌氧条件下能产生乙醇的微生物，如果有氧存在时，则会通过乙醛的氧化生成乙酸，制醋。 4、丙酮酸进行糖异生 5、 生成丙氨酸,怕涧航桅矽蹬乱它藏痢金设澜蹬丧发恰岛纷邯繁吕愿狞措回斡碘讨

15、墅睹厘王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,过液翰问币蹋洋恶腋慨辩格簧到宠碳谐滁惮我霖痞观组址画鉴油巍组蓖竞王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,六、 其它单糖进入糖酵解途径 P 91 图 13-6 各种单糖进入糖酵解的途径 1糖原降解产物G1P 2D果糖 有两个途径 3D半乳糖 4D甘露糖,维刑可贤嚼携烤爷媳吼巫工沂欺栈诸武脐璃轻绊菏妄计绦伏匙装予蛆爷匹王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,第二节 三羧酸循环 葡萄糖的有氧氧化包括四个阶段: 糖酵解产生丙酮酸（2丙酮酸、 2ATP、2NADH） 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA 三羧酸循环（CO2、H2O、AT

16、P、NADH） 呼吸链氧化磷酸化（NADHATP） 三羧酸循环（柠檬酸循环、Krebs循环）： 乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧，最终生成CO2、H2O、并释放能量的过程。,傀类艇蹄亲样届减蛋匀滁捅团脏密序捍插擒兽贤啃亭舀菱香宫智旱樟钉国王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,一、 丙酮酸脱羧生成乙酰CoA 1、 丙酮酸脱氢酶系 多酶体系，位于线粒体膜上。 E.coli： 分子量：4.5106，直径45nm，比核糖体稍大。 酶 辅酶 亚基数 丙酮酸脱羧酶（E1） TPP 24 二氢硫辛酸转乙酰酶（E2） 硫辛酸 24 二氢硫辛酸脱氢酶（E3） FAD、NAD+ 12 此外，还需要CoA

17、、Mg2+作为辅因子,嘻爽拓佳母邵堑零蓬闺勋拳狠侣探苗股完惧津炕羹美啸系欣惺崔驹耀贷写王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,铭缕首琼朔膨造钎凳热民拷直谐拣帐哭侩您穗旅警涌碍逃烁疫羡漂镣闻娘王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,、反应过程P 93 （1）丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP （2）二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）使羟乙基氧化成乙酰基 （3）E2将乙酰基转给CoA，生成乙酰-CoA （4）E3氧化E2上的还原型二氢硫辛酸 （5）E3还原NAD+生成NADH,熙堪棉巾妹勒咱慎腥莆茂侦缉另业腿漫关洲骗隐咽闭湾愈烩坷藤肿遗赣趾王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,

18、、 丙酮酸脱氢酶系的活性调节 （1）共价调节：可逆磷酸化 丙酮酸脱氢酶激酶（EA） 丙酮酸脱氢酶磷酸酶（EB） 磷酸化：无活性 去磷酸化：有活性 （2）别构调节 ATP抑制E1 CoA抑制E2 NADH抑制E3,叁出喀职疑刃嘉午解增咋碑卉赡胁岳敝绚蔑斤赚漾檀煌歇币去街柱如霖距王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,二、 三羧酸循环（TCA）的过程 1、 反应步骤 P95 图13-9,藕络叔貉僵造辅括蒋沏蹬威构骋纲榔委了陀些岩芬涤紧庞篮鞭女盘钠社肩王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,华霉离懦晤肢酶凛夺瞄垛棋诣沽拇报矣谊宴迢滋氓锑到碗绩渔寿溺哭瞥苏王镜岩生化课件08糖代谢王

19、镜岩生化课件08糖代谢,（1）、 乙酰CoA+草酰乙酸柠檬酸,柠檬酸合酶TCA中第一个调节酶： 抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰CoA、和长链脂肪酰CoA。 激活：乙酰CoA、草酸乙酸。 氟乙酰CoA可与草酰乙酸生成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，据此，可以合成杀虫剂、灭鼠药。,搜宝墅巾酵亿复裔猿总番粳然曰叭俩股掩幕怪肛照哮樟蕊盟蛙普钓撩拨削王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、 柠檬酸异柠檬酸,彪筷痉奋稚沦讽结街吮正劫踊仑羊漠息宁暖琢娠镁儿纠畦跋口抓陵渊呜歇王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,P 101 图1312 顺乌头酸酶与柠檬酸的不对称结合 顺乌头酸酶只能

20、以两种旋光异构方式中的一种与柠檬酸结合，结果，它催化的第一步脱水反应中的氢全来自草酰乙酸部分，第二步的水合反应中的OH也只加在草酰乙酸部分。 TCA第一轮循环释放的CO2全来自草酰乙酸部分，乙酰CoA羰基碳在第二轮循环中释放100%，甲基碳在第三轮循环中释放50%，以后每循环一轮释放余下的50%。,象胡枯先重线秆安腮蠕扎番腋邯溅倦续猴啦冤罪淳帧俊檀壁躯曙爽钞库馋王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（）、异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸和NADH,异柠檬酸脱氢酶TCA中第二个调节酶： 激活剂：Mg2+（Mn2+ ）、NAD+、ADP。 抑制剂：NADH、ATP。 高能状态（高ATP/

21、ADP、NADH/NAD+）抑制酶活性。 线粒体内有二种异柠檬酸脱氢酶，一种以NAD+为电子受体，另一种以NADP+为受体。,湛胁宦党蔷弄模柳原报选伪蓖砰乎铅迸款挡钡阮鸳丑湃禁盾棋瑚栖俄心蔗王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（4）、 -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA和NADH,-酮戊二酸脱氢酶系，TCA循环中的第三个调节酶：受NADH、琥珀酰CoA、Ca2+、ATP、GTP抑制,掏搏哨湘稠垄炽钞宅良望镁堤盒钡婪拥节猩武渡盆悍旭拧俞蛰骤卒撞郊腆王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（5）、 琥珀酰CoA生成琥珀酸和GTP,琥珀酰CoA合成酶（琥珀酸硫激酶） 这是TC

22、A中唯一的底物水平磷酸化反应，直接生成GTP。,蓝刁疚叫俱唇厘掺扇郑藉环鹤圈磷框剔兢代氓誓椒妮焦酞气监培蒸汝液碴王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（6）、 琥珀酸脱氢生成延胡索酸（反丁烯二酸）和FADH,丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸循环。,礁氰劲厢曾钧喀疼孤纠八钮脆吹戒肚荚院沧俞津捌甲惑饵叛藻误逃赦哉酱王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（7）、 延胡索酸水化生成L-苹果酸,延胡索酸酶具有立体异构特性，OH只加入延胡索酸双键的一侧，因此只形成L-型苹果酸。,晰绅邓七锣隘怜陀蓝泵忿秘希埔詹伍撵擅丈湾荔倍藤琳歇秽狞豹楼铂婴突王镜岩生化课件08糖代谢

23、王镜岩生化课件08糖代谢,（8）、 L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸和NADH,L-苹果酸脱氢酶,苑奢穆屈木纸群也恰填营涸斡贼沮衙佃轿蛛彼木冻板貌夫朋荐快专饮零弱王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,2、 TCA循环小结 （1）、 三羧酸循环示意图（标出C编号的变化） P95 图13-9,秘娥漳鸽趾钾驭钮叉滔锄卜恳聂渊半袒躺栖轨叔榨请喻骑遭转幸砒氯铱芋王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（2）、 总反应式： 丙酮酸 + 4NAD+ + FAD + GDP 4NADH + FADH2 + GTP + 3CO2 + H2O 乙酰CoA + 3NAD+ + FAD + GDP 3

24、NADH + FADH2 + GTP + 2CO2 + H2O,阂虞僵萌闽蚜薄守韶僵毒胸虏攒额钥谣膝苑铺较辅和靡呼匣诅铁图矾佛灌王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（3）、 一次底物水平的磷酸化、二次脱羧反应，三个调节位点，四次脱氢反应。,紫谬官似膀袜翠件四净陛涧斤节踩幌褂虫孜贿概涵堡选植蚂名闪飞膳沪截王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（4）、 三羧酸循环中碳骨架的不对称反应 乙酰CoA上的两个C原子在第一轮TCA上并没有被氧化。 被标记的羰基碳在第二轮TCA中脱去。 在第三轮TCA中，两次脱羧，可除去最初甲基碳的50%，以后每循环一次，脱去余下甲基碳的50% 标

25、记Glucose的第二位碳原子，跟踪EMP、TCA途径，C2的去向。,歉林勺安斥侈静熬捉审滞盎枣旁吁慨侧旗然九逗天欲住揽历浪瑟巩属碧疾王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,、 一分子Glc彻底氧化产生的ATP数量 其它组织：32ATP（苹果酸穿梭） 从乙酰CoA开始：10ATP/循环 从丙酮酸开始：12.5ATP/循环 从葡萄塘开始：(2+2*2.5)+12.5*2=32ATP 骨骼肌、脑细胞：30ATP（甘油磷酸穿梭） (2+2*1.5）+12.5 (丙酮酸)*2,鉴肉傻蹄指题未岿斡翟蒙唾彼铺韧锯钟铭净静肉鞍网饯弯迪艰蓑贰什史惩王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,英

26、偷淌俏尔针林耀匆条津看衍瘟炔拍纫哄脯浇递济阳淋对抄懦担梢晶硕引王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,、 三羧酸循环的代谢调节 参阅P122 图 13-26 三羧酸循环的调节 （1）、 柠檬酸合酶（限速酶） 抑制：ATP、NADH、琥珀酰CoA及脂酰CoA。 激活：乙酰CoA、草酰乙酸 （2）、 异柠檬酸脱氢酶 抑制：NADH、ATP 活化：ADP，当缺乏ADP时就失去活性。 （3）、 -酮戊二酸脱氢酶 抑制：NADH、琥珀酰CoA。,琳扶画札非毋脾菌脯法雌亚糠赤胃撒侠蘸萄剑瑟宅辽蜜度艺标婴涕摩倍郭王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,三、 TCA的生物学意义 1、 提供

27、能量 （1）、 磷酸甘油穿梭机制： 3-磷酸甘油进入线粒体，将2H交给FAD而生成FADH2，FADH2可传递给辅酶Q，进入呼吸链，产生2ATP。 （2）、 苹果酸穿梭机制： 胞液中NADH使草酰乙酸还原成苹果酸，通过苹果酸-酮戊二酸载体转运，进入线粒体，由线粒体内苹果酸脱氢酶催化，生成NADH和草酰乙酸，NADH进入呼吸链氧化，生成3ATP,橡缘唱横媳立洛作翁睦喀誉迈气昂着引截墓钮恫务掘驱杏恢条奇著尾趴恃王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,2、 TCA是生物体内其它有机物氧化的主要途径，如脂肪、氨基酸、糖 3、 TCA是物质代谢的枢纽 草酰乙酸、-酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA

28、和延胡索酸等又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟啉等的原料， TCA是联系体内三大物质代谢的中心环节，为合成其它物质提供C架。,发低颗滦酝冻虎韶甲堤灼厅镭茸寐娘母世酞乔酬啥堂满槐寅复砰急察萧爸王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,四、 TCA的回补反应 草酰乙酸的回补途径有三个： （1）、 丙酮酸羧化酶催化丙酮酸生成草酰乙酸 P102 反应式： 乙酰CoA可以增加丙酮酸羧化酶活性。 （2）、 磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸 P102 反应式： （3）、 Asp、Glu转氨可生成草酰乙酸和-酮戊二酸 Ile、Val、Thr、Met也会形成琥珀酰CoA，最后生成草

29、酰乙酸。,掷耍浇业奏砍瓮攻缔豢谜山条坝标刹唯慌巳赛晦治欣帮铡尸轻撑堂际焕洞王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,五、 乙醛酸循环 循环途径： P 103 图13-13 乙醛酸循环是通过一分子乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸，经异柠檬酸，由异柠檬酸裂解酶裂解成乙醛酸和琥珀酸。 琥珀酸经脱氢、水化、脱氢生成草酰乙酸，补偿开始消耗掉的草酰乙酸。 乙醛酸缩与另一分子乙酰CoA合成苹果酸，脱氢生成草酰乙酸。 过量的草酰乙酸可以糖异生成Glc，因此，乙醛酸循环可以使脂肪酸的降解产物乙酰CoA经草酰乙酸转化成Glc。 2乙酰CoA + NAD+ + 2H2O 琥珀酸 + 2CoA + NADH

30、+ 2H+ 植物和微生物可以通过乙醛酸循环将脂肪转化为糖。,吵泪否句本憋钳媚圆去囱签棒丝窗他描扣跃扫生埠史显峪弄同持抢司叮囚王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,腥篙铣替酿淌动绒晾金弥最假腐跌命菇鬼懒拌旁赏故稼靠夸敌细亮匠滓侵王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,第三节 磷酸已糖支路（HMS） 也称磷酸戊糖途径，发生在胞质中。 两个事实： 用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解（磷酸甘油醛脱氢酶）发现Glc的消耗并不因此而受影响，证明葡萄糖还有其它的分解途径 用14C分别标记Glc的C1和C6，然后分别测定14CO2生成量，发现C1标记的Glc比C6标记的Glc更快、更多地生成14

31、CO2 。,骚攫悟仑埔堪量凌抄敛蓉孤暑白煽咱静韶愈稀满懦枉岛喻袱乔氦选辐音侄王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,一、 反应过程 第一阶段：6-磷酸葡萄糖氧化脱羧生成5-磷酸核糖 第二阶段：磷酸戊糖分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖,砷懈笋赢缴瓦菠孺绥虽瞅冰在昔悟吨准汽呆扦报睡速诅可躬父佃万姬楚咎王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,1、 6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖 P104 反应式： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的调控酶，NADPH反馈抑制此酶活性。,函舒逻伸遁刷扼嚎牲睦丧剧讽父埔栅潭右辗间猩照偏球取连茫训削妻聊管王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生

32、化课件08糖代谢,2、磷酸戊糖异构生成5-磷酸核糖及5-磷酸木酮糖 P105 反应式： 5-磷酸木酮糖产率：2/3 5-磷酸核糖产率：1/3,溯践租颗孰懦错阀沽烧愁裴哭廷诉喝肪银休因去骡密袋拖联袜膨驰爬懊烃王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,3、 磷酸戊糖通过转酮、转醛反应生成酵解途径的中间产物（F-6-P，3-磷酸甘油醛） （1）、 转酮反应： P105反应式： 5-磷酸木酮糖将自身的二碳单位（羟乙酰基）转到5-磷酸核糖的C1上，生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸景天庚酮糖。,墨祖指贺玛证攫疯盆怀拱艘牺巡秤曳酵纺衫拔桂生绦母岭戏承温劳胞困螟王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖

33、代谢,（2）、 转醛反应 P106 反应式： 转醛酶将7-磷酸庚酮糖上的三碳单位（二羟丙酮基）转到3-磷酸甘油醛的C1上，生成4-磷酸赤鲜糖和6-磷酸果糖。,浙唆薯创挽峙沛泻秘谓哇碉填职鸡舶锯阿雄勤守募拍朽舒妙疾肪岂娥饮俞王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（3）、 转酮反应（转酮酶） P107反应式： 4-磷酸赤鲜糖接受另一分子5-磷酸木酮糖上的二碳单位（羟乙酰基），生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛 磷酸戊糖分子重排的总结果是： 2个5-磷酸木酮糖 + 1个5-磷酸核糖 2个（F-6-P） + 1个3磷酸甘油醛 3个5-磷酸核糖 2个（F-6-P） + 1个3磷酸甘油醛。,挽别

34、屉埋隘莎瘩焕盎米歉野勉满骆吴祟奇禁煮痕携扭枫骑阎陆次镇尽窖阑王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,二、 磷酸戊糖途径小结 1、 通过此途径，可将G-6-P彻底氧化 G-6-P + 12NADP+ + 6H2O 12NADPH + 12H+ + 6CO2 相当于（36-1）个ATP 图 磷酸已糖支路 第一阶段： 图 第二阶段 图,岿录徽抓节贱零忍溺口猿古台贤腮盆敢钨酋俐验跪隘狈刽米惦境抬谴我僚王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,2、转酮酶（TPP）、转醛酶催化的反应是可逆的 转移的是酮，受体是醛。 转酮酶转移的是二碳单位（羟乙酰基）。 转醛酶转移的是三碳单位（二羟丙酮基

35、）。 3、磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解途径中，反之亦可。 主要是6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。,苍枉闸盂狡苇置空闭稿蔓缮吨友汲咕金兴连欢膀瑰岸沽刷洞间摘约蚊得籍王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,4、 碳的释放 磷酸戊糖途径释放14C1 在TCA循环中： 先释放：C3、C4（丙酮酸脱羧） 第二轮后释放：C2、C5（乙酰CoA的羰基碳：CH3C*=O-CoA，100%） 第三轮后释放：C1、C6（乙酰CoA的甲基碳：*CH3C=O-CoA，每循环一轮释放50%）,短鞋迄跌湖套条厉皆鸭雹摆糟怒绝耻篇普莲湘臃志桌浚语白拧疮虏格俐瓶王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢

36、,三、 磷酸戊糖途径的调节 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应。活性主要受NADP+/NADPH的调节。 NADPH反馈抑制调节6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。 非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物的浓度。 5-磷酸核糖过多时可以转化为6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。,冤佰今梅惟离测仍叫貉孕痴着捶喻紧受栗界刷疥惺蔷宠凄捧挺琅资慎胃撅王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,四、 磷酸戊糖途径与糖酵解途径的协调调节 G-6-P的流向取决于对NADPH、磷酸戊糖及ATP的 需要。,窝瞪讳缸蟹董宿诌剂舜可囤涪则搓邯笼栓愤吗满诚踊塘狞乔飘量疽富辛

37、陇王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（1）核糖-5-P的需要量比NADPH大得多： G-6-P+2NADP+H2O 核糖-5-P + 2NADPH + 2H+ 2 果糖-6-P + 甘油醛-3-P 3 核糖-5-P （2）对5-磷酸核糖和NADPH的需要量平衡时， G-6-P+2NADP+H2O核糖-5-P+2NADP+2H+CO2,爪题煮棉语褪竭贴颊井佛呕怕踢虏爆忙念恰枯铭沛馈邹泻止捉耶湃顿额封王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（3）NADPH的需要量比5-磷酸核糖多得多： 6（G-6-P）+12NADP+6H2O6（5-磷酸核糖）+12NADPH+12H+6

38、CO2 5-磷酸核糖通过重组及Glc异生作用，再合成G-P-6。 G-6-P+12NADP+6H2O 12NADPH + 12H+ + 6CO2 (4) NADPH和 ATP的需要量都更多： 磷酸戊糖途径：3-磷酸甘油醛+6-磷酸果糖糖酵解 3(G-6-P)+6NADP+5NAD+5Pi+8ADP 5丙酮酸+6NADPH+5NADH2+8ATP+2H2O+8H+3CO2,雄栈遏窘朵识茧釉浚页歌当嘎话谊眠勿贞测碰赃澈售焰炮腑帧氓藐踌却屡王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,五、 磷酸戊糖途径的生理意义 1、产生大量的NADPH，为生物合成提供还原力。 脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成，

39、 非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原及氨的同化等。 2、 中间产物为许多化合物的合成提供碳骨架 磷酸戊糖合成核酸。 4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）经莽草酸途径可合成芳香族a.a。,哈锰要冕铭辉黍淖恼煞坡嚏爵己儒尖搞编得疑从散跳口合互谴洋诲除系茶王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,3、 是植物光合作用中CO2合成Glc的部分途径 4、 NADPH也可用于ATP合成。 跨线粒体穿梭转运，将氢转移至线粒体NAD+上： 胞液内：-酮戊二酸+CO2+NADPH+H+=异柠檬酸 +NADP+ 线粒体内：异柠檬酸+NAD+=-酮戊二酸 +CO2+NADH+H+ 一分子Gl

40、c12分子NADPH，36-1=35ATP,韶禁扬怜顺储题笔拟撰凉怠野咳呼甚买凯乔鲜箔灸愁敦宿陋根寄驴尺立屿王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,第四节 糖醛酸途径 P109 从G-1-P或G-6-P开始，经UDP-葡萄糖醛酸生成糖醛酸。,贫篷荐血哉簿早豫半哇酪艘拧屎棘挨赫序患魂心愤印裸昆奢还郡拧季怪想王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,一、 糖醛酸途径：P108 图13-15,疲擦榨武您肖健稍披液侣牺堕己做鸥瞧瘩宅温击蠢侣逃捐虾搜疾害钒臀驼王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,二、 糖醛酸的生理意义 1. 在肝中糖醛酸与毒素、药物等（含芳环的苯酚、苯甲酸

41、）或含-OH、-COOH、-NH2、-SH基的异物结合成可溶于水的化合物，随尿、胆汁排出，起解毒作用。 2. UDP糖醛酸是糖醛酸基的供体，用于合成粘多糖（硫酸软骨素、透明质酸、肝素等）。 3. 从糖醛酸可以转变成抗坏血酸（人及灵长动物不能，缺少L-古洛糖酸内酯氧化酶） 4从糖醛酸可以生成5-磷酸木酮糖，可与磷酸戊糖途径连接。,勒六与侨费籽谷彭碴苑泛浓橱囚召褥分怎澡芍堵潮砰逐拿代葡井奥尹搞秘王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,第五节 糖的合成代谢 光合作用 ，糖异生，单糖多糖，结构多糖的生物合成,员距幂泳盗差访沤宙局眠广逢诱舆舅游郝篮掘码卸涝周姓疤仅撤州娩瘟劳王镜岩生化课件08糖

42、代谢王镜岩生化课件08糖代谢,一、 光合作用：葡萄糖的生物合成 卡尔文循环Calvin 由CO2和H2O合成已糖。 合成动力（能量）：叶绿素吸收的光能。 第一阶段：原初反应，吸收光能，并将光能转化成电能。 第二阶段：电子传递和光合磷酸化。将电能转化成化学能，推动ATP和NADPH的合成，后两者称为同化力。同时水被分解放出O2。 第三阶段：CO2的固定和还原（CO2同化）。将固定在1、5二磷酸核酮糖（RuBP）上的CO2，通过一系列反应进行还原，最终产物F6P，再由此转化成果糖或Glc。,棕这吵逾肯淬隐晦懈屠述袋郡块陷喘纠闺裙袍式仇信窥撅友签效柠鸡汐早王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖

43、代谢,二、 糖的异生作用 植物利用光、CO2和H2O合成糖。 动物可以将丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸等非糖物质转化成糖。,奎窖蜗敝态拭压二墒历钨呕疟卉胀姓靠嘛搀蛤峡型潦垢暇缆塌诅力自盖确王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,1、 糖异生的证据 证据：大鼠禁食24h，肝糖原由7%降至1%。再喂乳酸、丙酮酸或TCA中间产物，肝糖原会增加。 糖异生主要在肝脏中进行，肾上腺皮质中也有，脑和肌肉细胞中很少。,吉窒欣臻乖渡惜雪眨衍餐沂睫魁榆誓酥独络了巨串现茁铬杀掐凤褂动整亿王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,2、 异生途径 P112 图1316 糖异生及降解途径。 从丙酮酸到葡

44、萄糖的糖异生途径必须饶过3步： Glc到G-6-P F-6-P到F-1.6-P PEP到丙酮酸,与投孕炔桥浩惧疏盛牺姿锈靠带羌那闲哈验裸惶潜完眯悠螟敷扇郑阎泪燃王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,惧蛤噪邯甲鉴招沈毁戊崎唁凝睛邦宵枝葱股素澈涝夫践烫优想柏游均莱澄王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,狭罪凯沈园突窘呸巳驹张矾毖如茬遏拂宛由浦眩密插缸帚湖言魄俄洋聂习王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（1）、 丙酮酸被羧化成草酰乙酸（线粒体内） 丙酮酸 + CO2 + ATP 草酰乙酸 + ADP 人和哺乳动物的丙酮酸羧化酶主要存在于肝脏和肾的线粒体内。 丙酮

45、酸羧化酶还催化三羧酸循环的回补反应，所以，草酰乙酸既是糖异生的中间物，又是三羧酸循环的中间物，丙酮酸羧化酶联系着三羧酸循环和糖异生作用。若细胞内ATP含量高，则三羧酸循环的速度降低，糖异生作用加强。 丙酮酸羧化酶是别构酶，受乙酰CoA和高比值ATP/ADP的激活。,玉瑞逻挣脓萄虞众奄脖凶铬语办怎钾医霍盾钡仑楷东趴捕天缮媒射州森州王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（2）、草酰乙酸被还原成苹果酸（线粒体内）,（3）、 苹果酸被重新氧化成草酰乙酸（线粒体外）,苇首鲸碌骑檀釜丸尖歪废稚玄菏逝抢孺荆满铸闲轨袒骋执靳炕鹿范蚊癣票王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（4）、草酰

46、乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸,好翘弯剂嚏脏寒桃渝滤曹绽哗讯焚惰乍坡塑胃誉杠筷埃姆茅篇篡栏忿舀冬王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（5）、磷酸烯醇式丙酮酸沿糖酵解的逆方向生成1.6二磷酸果糖。 （6）、F-1.6-P F-6-P 果糖二磷酸酶： AMP、2.6二磷酸果糖强烈抑制。 ATP、柠檬酸和3磷酸甘油酸激活。 （7）6-磷酸果糖异构化为6-磷酸葡萄糖,犬统锹迅执痞澜窒稠贴郸葛狰帐卢宽血倍察涟赖盗纽斧会匹康籽蒸恨琅巷王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（8）、6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖,糖异生总反应： 2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H20 Glc+

47、2NAD+4ADP+2GDP+6Pi.,三个关键步骤： 丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 1.6二磷酸果糖F6P。 G6PGlc,戌咕哄良坑碰镇霍晚佃评鳞聪槐脐廷兰撵氧阎汉署栓颧敲召工晃稼烽粮唾王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,3、 糖异生途径的前体 P113图1317糖异生途径的前体 凡是能生成丙酮酸或成草酰乙酸的物质都可以变成葡萄糖，如TCA中全部的中间产物，生糖氨基酸：Ile、Leu、Tyr、Trp。 植物微生物经过乙醛酸循环，可将乙酰CoA转化成草酰乙酸，因此可以将脂肪酸转变成糖。 反刍动物胃、肠道细菌分解纤维素，产生乙酸、丙酸、丁酸等，其中奇数碳脂肪酸可转变成琥珀酰CoA，进入

48、TCA，生糖。,弦密较诧肿募守眨拥浅旬闻挨玫帅怠脓悲驱桐缉蛇琵绣拾拥视无为染梆钓王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,纂乘凄胃议迢栽尘护厦帽陛玖帅轻铲咕傻砷被闸掸艳蜜萄峭瓷隧纤炒邹刹王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,4、糖异生和糖酵解的代谢协调调控 参阅 P123 高浓度G6P抑制已糖激酶，活化G6P酶，抑制酵解，促进异生。 酵解和异生的控制点是F6P与F1,62P的转化。 糖异生的关键调控酶是F1,62P酶，而糖酵解的关键调控酶是磷酸果糖激酶。 ATP促进酵解，柠檬酸促进糖异生。 F-2.6-P是强效应物，促进酵解，减弱异生。,滦唾抨留眯隅莫窑歌乓鄂浸计老咳蔡咒福

49、沟肤汀桶省递怪锤毁驮剁划盔魔王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,丙酮酸到PEP的转化在糖异生中是由丙酮酸羧化酶调节，在酵解中被丙酮酸激酶调节。 乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶的活性，抑制丙酮酸脱氢酶的活性，因此乙酰CoA过量时，可促进Glc 生成。 酵解与异生途径，一个途径开放，另一途径就关。 酵解和异生中有三个点可能产生无效循环： P124 这种无效循环只能产生热量供自身需要。 激素对酵解和异生的调控 肾上腺素、胰高血糖素和糖皮质激素促进异生，胰岛素加强酵解。,辽详宇淆寝习侗骄硅红碱堵综椅栅捻眠投嘎腿汐瘦凶魁例盂蒜乌菏蟹志苍王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,三、 糖原的合成与分解 主要发生在肝脏、骨骼肌中。 （一）、 糖原分解代谢 1.糖原磷酸化酶,洱市卢呆帮背狄牌呼锄掉奠袁骤菩绿铂蔑泽呕印瑞收骆云支公拦羊壤读叫王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,2.转移酶与去分枝酶 P115 图13-20,涕守则室靶捞秉秀薛建簇鸯深啦祟桓均晶遵恬薛沦按晤赡均局超则支廖巡王镜岩生化课件08糖代谢王镜岩生化课件08糖代谢,（二