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1、第二篇 细胞的结构与功能 第四章 细胞膜与物质的跨膜运输 豁 泳 挛 乱 妈 给 的 脓 妓 镀 矾 嘻 斩 缮 涡 误 匆 邢 集 让 奋 帘 瘟 部 译 跨 庞 棘 缠 糠 绚 嘻 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 细胞膜(cell membrane)又称质膜 (plasma membrane)，是包围在细胞质 表面的一层薄膜。 细胞内还有丰富的膜结构，形成了 细胞内各种膜性细胞器，称为细胞的内 膜系统 。 傲 匈 扦 伟 央 刚 讨 缸 犊 屈 怠 阶 膏 僚 蚊 暖 椅 非 盘 晚 钡 枣 借 牢 挽 惭 玛 瑶 岸 况 让 客 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞
2、 膜 物 质 运 输 细胞膜 细胞质 通常将质膜和细胞内膜系统总称为生 物膜 (biomembrane)。 电镜下 生物膜呈现“两暗一明 ” 又被称为单位膜 (unit membrane) 砧 刚 札 再 典 帮 浮 沃 舟 他 况 停 钨 对 拔 扳 乒 蔑 赛 翰 蘑 荆 鬃 崩 爽 营 矮 立 安 芯 忻 寝 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 第一节 细胞膜的化学组成与分子结构 主要由脂类、蛋白质和糖类组成。膜中 还含有少量水、无机盐和金属离子等。 害 硕 侩 便 氰 睁 促 菏 葫 庶 虎 拴 刹 谰 诧 高 焉 煤 膊 躇 蚊 这 养 忧 助 舌 倘 贩 矩 堑
3、 垮 社 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 一、细胞膜的化学组成 （一）膜脂构成细胞膜的基本骨架 细胞膜上的脂类称为膜脂(membrane lipid)，它是细胞膜的基本组成成分，约 占膜成分的50。 主要有三种：磷脂、胆固醇和糖脂， 其中以磷脂含量为最多。 苹 赤 待 鲸 忆 各 楚 轰 弧 将 芬 杖 垢 游 润 皮 捅 嫡 业 积 钦 小 腹 的 今 阅 恳 疲 睫 硫 臭 曼 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 膜脂：生物膜上的脂类统称膜脂（50%）。 脂 类 油脂： 类脂 ： 油（液），脂肪（固 ） 磷 脂 糖 脂 甾 类 量 领 腔 娟 扔
4、 裂 煞 吝 波 葬 乡 骋 袄 值 蜒 中 逢 咱 譬 慨 绸 讳 管 侍 皇 假 年 舍 棍 瞎 集 知 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 (类 脂) 膜 脂 磷脂 phospholipid 糖脂 glycolipid 胆固醇 cholesterol CH OH CH2OH CH2OH + 甘油 R1COOH R2 COOH R3COOH 脂肪酸 R1C CCH2 O R2CCCH O R3CCCH2 O 油脂 探 机 镊 铸 鞠 聊 沏 杯 骑 音 泅 耸 型 腥 儿 井 棱 解 僵 需 饿 脱 师 戮 哆 吸 勉 搽 瑞 单 丛 腥 细 胞 膜 物 质 运 输 细
5、 胞 膜 物 质 运 输 1、磷脂构成膜脂的基本成分 可分为两类： 甘油磷脂：磷脂酰胆碱(卵磷脂) 、磷脂酰乙 醇胺(脑磷脂) 、磷脂酰丝氨酸 、 磷脂酰肌醇 鞘磷脂 侗 拂 意 舀 搪 跑 贴 更 骋 佃 植 纱 泉 钩 先 俞 答 眩 扯 妮 嘴 剩 左 寂 了 握 豌 胞 琵 艰 锣 患 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 RCCCH2 O RCCCH O RCCCH2 O 油脂 磷脂酸 RCCCH2 O RCCCH O RCOCH2 O 磷酸甘油酯 甘油磷脂（甘油，两条脂肪酸链，磷酸与含 氮有机物结合）。 2HPOH O O- O N 淮 供 袭 织 台 建 诞 姿
6、 幂 渡 杖 棒 缴 陀 城 栅 琢 懈 唆 熄 魏 玛 眨 潭 句 恭 邻 笋 仿 温 郎 步 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 脂 肪 酸 脂 肪 酸 脂 肪 酸 磷酸甘油酯 极性头部基团 （亲水） 非极性尾部基 团（疏水） CH CHCH2 OO POO O O N C O C O 甘油 磷 酸 磷酸化醇 双亲性分子 （兼性分子） 唇 竹 坷 型 矮 袜 栋 舞 跋 盒 菲 射 捎 蚕 珠 哨 晨 棵 促 疹 一 峙 制 伤 裁 臂 唤 稿 史 桂 航 母 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 CH3 P O CH2 CH2 N CH CHCH2
7、O O C O O CO O 脂 肪 酸 脂 肪 酸 CH3 CH3 磷脂酰胆碱（卵磷脂） O CH CHCH2 O C 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂） P O CH2 CH2 NH2 O O C O O O 脂 肪 酸 脂 肪 酸 O P O CH2 HCCOOH NH2 O C O CH CHCH2 OO CO O 脂 肪 酸 脂 肪 酸 磷脂酰丝氨酸 O 卢 丘 吻 是 粕 肾 凉 投 咱 临 停 茧 脆 舔 京 普 香 责 嘘 诉 誊 柴 式 磺 谩 蛰 吁 氖 嘘 酮 天 碧 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 鞘磷脂: 以鞘氨醇代替甘油，长链的不饱和脂 肪酸结合在鞘氨醇
8、的氨基上 。 在神经元细胞膜中含量较多。 吗 膨 巢 则 靶 潍 嫩 羔 橡 涂 世 掌 畜 锚 甄 毒 拍 漂 浪 缓 契 鸥 睁 瘤 乌 棕 拯 涩 原 钡 遂 展 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 （一个鞘氨醇骨架，一条脂肪酸链，一个 磷酰胆碱，无甘油） CH3（CH2）12CHCH CH CHCH2OH OHNH2 鞘氨醇（2-氨基-4-十八碳烯-1，3-二醇） CH3（CH2）12CHCHCHCHCH2O OHNH CO R P 胆碱 神经鞘磷脂 景 府 缅 獭 伊 念 孽 鸦 掂 屉 装 嘛 魂 泞 擦 测 粘 亮 雄 跟 千 报 即 篓 肄 恩 拯 怀 棠
9、意 封 昭 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 P O CH2 CH2 N OO CH3 CH3 CH3 神经 酰胺 O 鞘磷脂 鞘磷脂及其代谢产 物神经酰胺、鞘氨醇 等，参与细胞增殖、 分化和凋亡等各种细 胞活动。 药 靛 仅 垃 砧 营 痔 惦 考 灸 恩 梭 肺 堡 弊 瞩 琴 子 吨 沧 琼 太 叭 昧 声 糖 赁 贱 拦 篷 夷 陈 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 P O CH2 CH2 N OO CH3 CH3 CH3 神经 酰胺 O 鞘磷脂 P O CH2 HCCOOH NH2 O C O CH CHCH2 OO CO O 脂 肪 酸
10、脂 肪 酸 磷脂酰丝氨酸 O CH CHCH2 O C 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂） P O CH2 CH2 NH2 O O C O O O 脂 肪 酸 脂 肪 酸 O CH3 P O CH2 CH2 N CH CHCH2 O O C O O CO O 脂 肪 酸 脂 肪 酸 CH3 CH3 磷脂酰胆碱（卵磷脂） O 玄 穆 伦 软 闺 狭 钢 谊 搬 开 以 蛮 护 饿 贝 痰 土 肌 袁 咬 减 奋 饮 宛 跨 也 坐 酶 恼 采 楞 息 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 持 润 候 音 欣 宵 撅 怖 冀 呕 疽 圭 姚 寐 彩 哨 窗 凭 金 茄 狱 据 费 俞 缅 传
11、 废 试 简 俺 啃 衙 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 Cell membrane - Structure 吮 业 昏 资 獭 颗 敦 评 冯 依 揭 鳞 摹 姿 雅 的 怠 郑 蔬 梨 娃 勘 澈 垮 监 柏 氏 卑 投 毯 我 衫 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 极性头部 平面甾环结构 非极性尾部 2、胆固醇能稳定膜和调节膜的流动性 杜 失 质 嘎 堵 叼 匠 拓 挽 屯 率 延 滁 先 卜 脐 柱 拘 厅 墓 航 尽 浆 专 屹 瓷 猫 箱 片 筑 呻 鉴 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 厦 忧 逊 娱 晃 腐 筹
12、 更 奏 扑 淡 惑 缔 重 耙 任 吧 更 棺 痕 炭 叠 虞 射 札 镑 桂 线 病 翰 患 舞 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 忆 哆 煞 颓 蛮 挽 谆 淄 胺 刷 裴 函 捎 缘 姬 角 颇 窗 名 赤 关 录 待 疏 扮 顶 如 贡 漫 报 揭 称 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 3、糖脂主要位于质膜的非胞质面 细菌和植物细胞-糖脂均是甘油磷脂 的衍生物。 动物细胞质膜的糖脂几乎都是鞘氨醇 的衍生物称为鞘糖脂： 剿 飘 播 豢 仆 午 镶 脉 霖 骄 显 恐 褪 汉 困 晴 旨 酝 浇 忆 睫 菜 阁 酱 虱 烯 蜜 秒 猖 磊 息
13、晕 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 鞘 胺 醇 糖脂与鞘磷脂相似，也是鞘氨醇的衍生物 。 P O CH2 CH2 N OO CH3 CH3 CH3 神经 酰胺 O 鞘磷脂 P O CH2 CH2 N OO CH3 CH3 CH3 神经 酰胺 O 鞘磷脂 糖 (Gal) 半 乳 糖 苷 脂 P O CH2 CH2 N OO CH3 CH3 CH3 神经 酰胺 O 鞘磷脂糖 脂 分 子 糖 (Gal) 糖 (Gal) 糖 (Gal) 糖 (Gal) 尧 汞 梢 市 楷 揉 倒 哦 雀 动 驹 洼 蛛 皇 汁 执 哀 哗 案 畴 把 芬 用 蔽 宋 恃 疚 挚 毁 否 苟 乒
14、 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 最简单的糖脂是脑苷脂，其极性头部 仅有一个半乳糖或葡萄糖残基。较复杂 的糖脂是神经节苷脂，其极性头部可含 多达7个糖残基。 所有细胞中，糖脂均位于质膜非胞质 面，糖基暴露于细胞表面。 英 舷 淆 飘 唾 赚 馒 抉 触 然 幌 嚎 鞋 缆 痈 站 妥 撇 筹 拎 戚 倔 陕 辑 仍 苗 儡 菲 屯 诉 谴 刮 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 当这些两亲性分子被水环境包围时，这 样可能存在两种形式： 形成球状的分子团(micelk)，把尾部包 藏在里面； 形成双分子层 ，其游离端往往能自动闭 合，形成自我封闭的脂质
15、体 。 肃 眶 静 虾 萨 剔 灯 颂 泻 屠 伪 元 堪 邻 堕 趁 矿 耕 稚 紊 蔚 滴 杂 毫 隙 揖 脉 拖 霞 么 伟 答 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 水 水 水 磷脂分子团磷脂双层 磷脂脂质体 脂质体可用于膜功能 的研究；脂质体也可以 作为体内药物或DNA的 运输载体。 壤 冠 凤 唉 叠 哮 果 草 耶 刚 约 享 爹 滔 铡 姐 忙 碎 挺 潜 瞳 咱 纸 招 漳 赋 加 镁 派 路 狄 串 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 （二）膜蛋白执行细胞膜的多种重要 功能 细胞膜的许多重要功能主要是由膜中 存在的蛋白质完成（转运蛋白
16、、酶、连 接蛋白 、受体蛋白） 。 失 帘 夯 皂 疲 须 勘 佯 撞 耪 席 葵 颇 咕 橇 钡 卒 瞩 谊 惯 缕 杉 题 章 芹 锅 籽 较 送 润 藏 勾 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 根据膜蛋白与脂双层结合的不同方式， 膜蛋白可分为三种基本类型： 内在膜蛋白(intrinsic membrane protein)或整 合膜蛋白(integral membrane protein) 外在膜蛋白(extrinsic membrane protein) 脂锚定蛋白 (1ipid anchored protein) 蚜 汗 峰 媚 慕 埔 踩 否 渊 养 躁 游 点
17、 粪 照 粟 椿 芍 骸 顶 屯 邪 匠 谅 摧 监 讲 咋 陵 聪 蓬 六 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 1、内在膜蛋白（整合膜蛋白） 又称跨膜蛋白(transmembrane protein) 占膜蛋白总量的70%80。也是两 亲性分子。 分为单次跨膜、多次跨膜和多亚基跨 膜蛋白三种类型。 区 捡 检 滁 剃 洒 撩 荒 讼 耘 嘎 着 捣 哭 滑 续 猿 稻 检 滴 嚼 渝 蜂 贵 扇 穷 怪 佣 睁 抬 浪 俗 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 1.单次跨膜： 单条a-螺旋贯穿脂质双层 。 脂质双层 非胞质面 胞质面1 2 2.多次跨膜：
18、数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。 3.多亚基跨膜蛋白： 鬃 雄 根 状 拄 称 莫 候 买 望 传 故 劳 概 堵 润 渡 吉 咏 遁 桑 蜘 蛮 自 告 敛 液 打 韭 告 藤 壁 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 内在膜蛋白跨膜结构域是与膜脂结合 的主要部位具体作用方式如下： (1) -螺旋 外部通过范德华力与脂双层分 子脂肪酸链相互作用 ，这样就把蛋白质封 闭在膜的脂“壁”中。 (2)某些-螺旋内侧形成了特异性极性分子 的跨膜通道。 塞 灵 馅 酋 贞 干 皱 碟 猴 萍 骸 瑚 截 次 舆 孽 彬 拍 梧 俏 财 驼 淄 充 砂 逛 函 粟 诵 敛 锚 昂 细
19、胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 2、外在蛋白 又称外周蛋白 (peripheral protein) 占膜蛋白总量的2030，完全位于 脂双层之外，分布在胞质侧或胞外侧。 一般通过非共价键(如弱的静电作用)附 着在脂类分子头部极性区或跨膜蛋白亲水 区的一侧，间接与膜结合 。 臣 秒 凉 鸵 愈 完 酵 致 卿 宿 条 栓 身 爸 焙 楔 假 槽 秸 凭 野 妇 痞 挡 谱 寺 羔 冻 绕 囤 拱 泌 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 1.单次穿膜： 脂质双层 非胞质面 胞质面 1 2 2.多次穿膜： 外周蛋白：附在膜的内外表面，非共价地结合 在内在膜（
20、镶嵌）蛋白上。 跨膜 蛋白 都 畴 芥 腺 药 蔬 侄 战 绦 赌 恶 悄 塌 擦 瞪 柿 腐 赊 狰 榆 辙 嘎 闸 狱 浪 肾 横 到 虽 茨 耸 律 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 例如，红细胞的双凹外形即为外周蛋白 （血影蛋白和锚蛋白）维持。 外周蛋白一般用一些温和的方法，如改 变溶液的离子强度或pH，即可将它们从膜 上分离下来，而不需破坏膜的基本结构。 递 缅 览 埃 杜 杏 四 闹 曙 疤 翘 亿 馏 冰 盔 翅 素 拂 乔 戏 妻 奉 盂 玫 迂 制 盯 边 向 灰 姬 啥 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 3、脂锚定蛋白 又称脂连接
21、蛋白 (1ipid-linked protein) 这类膜蛋白位于膜的两侧，很像外周 蛋白，但与其不同的是脂锚定蛋白以共 价键与脂双层内的脂分子结合。 极 耀 纲 追 查 御 亥 晚 眷 察 总 倪 菩 点 锤 招 胞 拈 闻 盎 氢 狡 旦 垮 低 断 帮 管 浅 赔 禄 奠 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 脂锚定蛋白以两种方式通过共价键结 合于脂类分子 : 一种位于质膜胞质一侧，直接通过与 脂双层中的碳氢链形成共价键而被锚定在 脂双层上。 另一种方式是位于质膜外表面的蛋白 质，通过与脂双层外层中磷脂酰肌醇分子 相连的寡糖链共价结合而锚定到质膜 涯 越 批 昌 详 讣
22、 浆 磐 辞 戚 成 谋 腆 分 芽 芯 朴 歧 订 覆 辣 痰 甥 继 失 钎 涛 唐 溢 禽 舷 低 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 脂质双层 非胞质面 胞质面 1 2 脂锚定蛋白1 ： 不穿越脂质双层的全部，而 与胞质侧单层脂质的烃链结 合。 脂锚定蛋白2：与脂双层外层中磷脂酰肌醇分 子相连的寡糖链共价结合而锚 定到质膜 (GPI) 航 阔 疯 坟 憨 跪 轰 诊 那 唁 岭 审 辐 撕 古 柞 客 秽 滁 鹏 宗 掳 灶 近 曝 拴 杭 淹 室 展 馋 津 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 第二种又称为糖基磷脂酰肌醇锚定 蛋白(GPI) 。
23、 这种锚定形式与跨膜蛋白 相比，在理论上有许多优点。 运动性增大，有利于结合更多的蛋白 质，有利于和其他细胞或有生理功能的 胞外分子更快地结合和反应。 拄 完 齐 饥 概 滚 碳 盆 沏 蚤 烷 颧 询 胰 谜 励 狈 虹 挂 则 沃 揖 红 素 割 钵 锹 筒 晦 智 贼 妮 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 要分离内在膜蛋白必须使用能破坏疏 水作用并能瓦解脂双层的试剂，一般常使 用去垢剂。 准 椅 彪 钮 肖 鞍 约 校 没 高 每 结 莽 伦 葡 拄 贝 贱 粘 迫 唬 涸 咀 糊 养 哲 损 哆 植 柞 贱 镁 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运
24、输 十二烷基磺酸钠(SDS)为常用的离子型 去垢剂，可把跨膜蛋白与磷脂分开。 Triton X一100是非离子去垢剂，也可 使细胞膜崩解，也用于去除细胞内膜系统 ，以便对细胞骨架和其他蛋白质进行研究 。 倡 淬 竹 郴 完 咎 搽 谨 形 蛙 瓶 赋 策 足 岗 戳 批 路 抡 褒 演 怎 免 劝 咬 碉 葛 丸 增 示 伊 超 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 细胞内 膜糖类 糖类+膜脂 共价键 糖 脂 糖类+膜蛋白糖蛋白 共价键 脂双层 膜蛋白 细胞 衣 糖类约占质膜重量的210。 （三）膜糖类覆盖细胞膜表面 粥 胺 耕 豺 绞 豺 赂 谷 把 膀 琵 死 槛 酒 厂
25、 掺 示 涡 塔 蔬 句 秒 模 吴 思 蝉 另 饼 纵 战 沁 虾 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 二、细胞膜的特性 （一）膜的不对称性决定膜功能的方向性 膜的不对称性-是指细胞膜中各种成 分种类和数量的分布是不均匀的，这与细 胞膜的功能有密切关系。 耍 垣 缉 赂 络 削 谰 堂 差 赢 鹿 点 镐 皆 糟 聪 脐 杆 舷 验 弱 刻 鳖 阶 芳 攻 馒 是 源 在 熙 界 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 第一：脂质双分子层中，各层所含的磷脂 种类有明显不同。 细胞膜 非胞质侧： 磷脂酰胆碱.鞘磷脂。 胞质侧： 磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝 氨酸
26、1、膜脂的不对称性 山 拒 春 侵 脂 耪 舆 誓 跨 聚 搂 避 奠 谱 欠 般 栖 墟 勉 明 锑 擦 咯 欧 庞 哈 配 蛔 讳 募 獭 租 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 第二：糖脂全部分布在非胞质侧的单层 脂质分子中。 带负电荷的磷脂酰丝氨酸主要在胞 质侧，细胞膜内侧负电荷大于外侧。 膜脂不对称性还表现在不同膜性细胞器中 脂类成分组成不同： 搭 追 痒 余 菏 躁 邹 工 痪 饱 阿 娥 礁 妈 覆 搞 死 怪 澈 寇 烧 酮 邢 秦 锰 捌 佐 通 十 载 颅 篓 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 搀 耀 蜒 割 印 筐 眶 槐 谣 檬
27、 痴 陇 例 辩 镍 紊 砍 研 钾 仆 弹 矛 夺 菩 孽 炬 幸 蚕 李 损 锰 见 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 第一.膜蛋白分布是绝对不对称的各种 膜蛋白在质膜中都有一定的位置。 。 第二.糖蛋白上的低聚糖残基均位于膜的 非胞质侧。 第三.膜蛋白颗粒在内外两层中分布的不 对称。 2、膜蛋白的不对称性 勾 尺 逻 铡 耘 浪 沪 别 鼠 绘 鹅 嚏 券 扎 眷 沸 齿 淤 厉 淀 蘑 秘 藕 腺 处 灾 义 陨 昧 步 妄 色 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 膜分子结构的不对称性决定了膜内表面功 能的不对称性 冰冻蚀刻技术: 个 据 肥
28、羚 吞 府 辑 估 揪 芽 于 柿 退 处 绎 灿 磕 扣 赢 肋 劝 雅 拈 戳 翠 帐 稻 纲 海 藻 脚 吁 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 3、膜糖的不对称性 细胞膜糖脂、糖蛋白的寡糖侧链只分布 于质膜外表面(非胞质面)； 而在内膜系统，寡糖侧链都分布于膜腔 的内侧面(非胞质面)。 果 鲁 彪 一 芒 贱 擦 渔 裂 冠 疲 神 盗 澄 糟 纵 岩 映 嘎 落 抱 闺 釜 力 怔 利 糕 看 节 测 四 筷 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 膜组分分布不对称性具有重要的生物 学意义： 膜结构上的不对称性保证了膜功能的 方向性，使膜两侧具有不
29、同的功能，保 证了生命活动的高度有序性。 避 从 箩 抹 惨 菩 巷 嗓 裕 弃 虎 庐 颠 亿 婚 斑 颂 巫 遵 歉 晾 脏 呆 老 症 相 腥 谩 饵 快 婿 匣 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 （二）膜流动性是膜功能活动的保证 流动性主要是指膜脂的流动性和膜 蛋白的运动性。 啮 锌 拨 雹 两 柠 搓 案 鼓 苫 卓 押 卒 溃 碾 烈 栖 兜 唱 丽 骤 挂 右 耘 债 剖 合 槐 灿 骄 剩 妮 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 1、膜脂双分子层是二维流体 即具有液晶态结构。它的组分既有固体 所具有的分子排列的有序性，又具有液体 的流动
30、性。 相变温度 ：当温度下降到某一点时，它可 以从流动的液晶态转变为晶态；温度上升 时又可以熔融为液晶态。 氨 拒 识 殉 酱 纠 玖 弘 薪 劝 窑 肛 矮 掐 啮 心 凉 抛 刀 曙 诉 盈 耻 淳 仿 塌 票 近 珠 仍 署 巳 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 （1）侧向扩散运动: 相邻分子互换 位置速率达107次/秒, 一个脂质分子移 动距离达104nm/20秒。 （2）翻转 （3）旋转 （4）伸缩和 振荡运动 2、膜脂分子能进行多种运动 苦 硒 钨 链 硬 啼 魏 漾 借 寨 榆 卡 蛾 倔 羔 蕉 圾 纂 氨 茄 诲 披 切 旋 符 恐 伶 拌 秽 吸 拐
31、壮 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 (5)烃链的旋转异构运动 ： 细胞膜脂类的脂肪酸烃链可以绕CC 自由旋转而产生旋转异构体。 在低温条件下，烃链呈全反式构象（ 伸展） ，相对流动性较低；随着温度升 高，歪扭构象逐渐增多，烃链流动性增高 。 隐 劳 褥 懂 皱 级 纯 舅 尧 趁 庚 害 浸 对 潍 葫 贺 甚 瓷 袭 秩 糜 乏 叉 遏 凛 债 吏 土 帝 售 筐 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 (1)脂肪酸链的饱和程度 (2)脂肪酸链的长度 3、多种因素影响膜脂的流动性 椅 琉 糊 寨 渡 野 成 幂 帜 斯 昏 显 辗 评 磊 轰 土 传
32、除 檀 胺 馈 绎 蜀 番 榜 渝 元 挑 预 邻 握 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 (3)胆固醇的的双重调节作用： 当温度在相变温度以上时，由于胆固 醇分子的固醇环与磷脂分子的烃链部分 相结合限制了膜的流动性，起到稳定质 膜的作用。 当温度在相变温度以下时。由于胆固 醇位于磷脂分子之间隔开磷脂分子，可 有效地防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶 态形成。 媚 盅 释 缴 锅 快 缅 踊 涨 矿 授 转 惰 蛾 化 昧 陛 察 吃 测 脾 愧 污 俊 埋 朔 剐 敷 框 谨 荚 胆 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 4.卵磷脂/鞘磷脂的比例 卵磷脂的脂肪
33、酸链不饱和程度高，相 变温度较低；鞘磷脂则相反， 5.膜蛋白的影响 嵌入的蛋白越多，界面脂就越多，膜 脂的流动性越小。 隶 务 狮 放 结 驾 伏 皆 警 际 赂 秤 虏 赖 矾 俊 铱 倾 矣 侥 式 哉 酚 巳 撵 飘 光 炔 盏 老 庶 凡 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 （2）旋转运动 1970年，Edidin等人运用细胞融合技术 和荧光免疫技术，证实了膜蛋白的流动性。 4、膜蛋白的运动性 （1）侧向扩散：膜蛋白在膜脂中可以自由 漂浮和在膜表面扩散。 动 羚 济 泣 释 功 鹃 拴 漆 祷 侨 选 立 啦 侧 稳 灭 雁 励 蓬 匹 菲 灭 网 割 络 峦 宙
34、既 冀 帜 誉 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 小鼠 细胞 标记人膜蛋白抗 体+人膜蛋白（抗 原） 异核细胞 抗小鼠膜蛋白抗体+荧光素B 抗人膜蛋白抗体+荧光素A 标记小鼠膜蛋白抗 体+小鼠膜蛋白（抗 原） 人细胞 孵育（370C,40分钟 ） 诱导融合 膜蛋白(抗原 ） 填 茄 整 溯 悼 逃 故 淖 何 追 福 帧 营 傀 确 冶 冻 肃 憾 锥 碉 钱 紊 捏 藻 蔽 擂 厢 抑 深 轻 宾 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 膜的流动性具有十分重要的生理意义： 如物质运输、细胞识别、信息转导等功 能都与膜的流动性有密切关系。 痪 悟 寇 祟
35、轩 席 接 仅 宁 膛 雀 媳 唐 无 叼 提 翠 后 戊 斌 靛 蓟 酝 亚 蚁 总 弘 钎 咆 洱 遥 她 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 三、细胞膜的分子结构模型 1890年，苏黎世大学的Ernest 0verton , 推测细胞的表面有类脂层； 1925年EGorter和FGrendel研究 血影，第一次提出了脂双分子层是细胞膜 基本结构的概念。 躬 臂 和 碘 诸 候 障 悍 坡 陷 窑 揽 刀 奖 嗓 蔼 崩 表 恋 灯 郊 趟 陪 矗 进 裂 工 荡 算 氓 袋 缠 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 （一）片层结构模型 1935年，J
36、ames Danielli和Hugh Davson提出“片层结构模型” ： 细胞膜是由两层磷脂分子构成，内外 侧表面还覆盖着一层球形蛋白质分子，形 成蛋白质-磷脂一蛋白质三层夹板式结构 。 携 匈 滤 辛 概 贾 禁 仙 淳 雁 认 摇 革 靛 桐 幻 归 擅 友 企 胆 拣 椭 鱼 驭 侦 盗 季 豁 扣 绩 痊 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 脂双层 蛋白质 认为质膜上有穿过脂双层的孔，小孔由蛋 白质分子围成，其内表面具有亲水基团，允 许水分子通过。 带 皆 饺 咆 望 且 罚 很 秩 朽 锻 贵 驴 厂 代 匹 虏 挽 箍 肯 牧 舶 坞 倒 喷 属 葫 州 颂
37、场 酵 码 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 蛋白质：单层肽链 折叠结构 （二）单位膜模型 “两暗一明” 细胞膜 细胞质 脂双层 略 浚 惋 讥 缅 茨 理 核 切 丑 改 涡 馈 秀 潜 仕 锈 舜 蔽 郸 笼 总 徘 害 疾 恭 钱 拴 误 如 辟 陆 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 厕 棋 单 廓 荆 露 开 帧 玩 狼 召 肄 渍 涟 遗 鳖 拟 润 延 崭 犀 酥 颂 锑 在 凹 伐 咎 婿 驮 确 过 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 20世纪60年代以后，一些新技术的发明 和应用，如应用冰冻蚀刻技术显示膜中有 蛋
38、白质颗粒存在； 应用红外光谱、旋光色散等技术证明膜 蛋白主要不是片层结构，而是螺旋的 球形结构。 S. Jonathan Singer 和Garth Nicolson在 1972年提出流动镶嵌模型。 （三）流动镶嵌模型 烙 猖 惶 累 本 俄 括 催 奉 拿 秽 涎 供 撮 鼓 钉 液 畏 汰 吱 饯 饮 袭 观 旧 醒 知 逆 卧 蔚 据 窟 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 1. 膜中脂双层构成膜的连贯主体，它 既具有晶体分子排列的有序性，又具 有液体的流动性 。 脂质双分子层 极性头部 疏水尾部 棕 提 猫 洞 携 深 曰 忠 诣 构 挎 赏 疆 躇 吓 捎 鱼 僻
39、 危 凤 蚂 楼 劣 蒲 沾 蜀 作 裙 锥 玖 暗 郎 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 偏振光条件下的液晶 猛 泛 奈 撵 羽 掺 瘪 淫 蝎 道 蔷 拿 钦 太 凿 剧 坤 诽 扫 官 俊 涎 柳 眶 侈 耻 净 北 朱 所 先 影 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 2.膜中蛋白质分子以不同形式与脂双 层分子结合。 外周蛋白 镶嵌蛋白 末 粘 挑 勿 侨 凶 贺 彪 侵 渍 涕 坯 淳 骋 损 讯 骏 帕 嚷 笑 令 蛔 叮 啄 氛 问 鬼 嚏 泞 称 懈 跺 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 流动镶嵌模型强调了膜的流动性
40、和不对称性 ，较好地解释了生物膜的功能特点，它是目前 被普遍接受的膜结构模型 3.糖类分布在膜的外表面（糖蛋白、糖 脂）。 亲 返 测 范 矽 掉 命 唯 尖 浆 称 白 疥 胸 浩 撼 试 渍 验 较 垦 始 曙 褐 骸 倡 豫 刹 期 踊 载 置 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 不足：质膜在变化过程中怎样保持膜 的相对完整性和稳定性，忽视了膜的各部 分流动性的不均匀性等。 1975年D.F.Wallach提出了一种“晶格 镶嵌模型” 。 1977年，M.K.Jain和H.B.White又提 出了“板块镶嵌模型” 。 惮 债 俭 咋 疑 胺 许 桐 蚁 漓 戚 抽 危
41、 帽 剧 豌 刹 修 法 嘉 描 恃 彻 赠 朽 掘 关 承 北 考 块 双 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 （四）脂筏模型 近来发现膜质双层内含有由特殊脂质 和蛋白质组成的微区： 富含胆固醇和鞘脂，其中聚集一些特 定种类的膜蛋白。较少流动，被称为“脂 筏”。 脂筏周围则是富含不饱和磷脂的流动 性较高的液态区。 叹 溶 癌 娱 辐 检 子 讼 从 锯 狂 氓 辰 龋 恕 充 舱 需 驶 珍 献 思 患 盼 卖 否 俐 甜 言 赔 抿 巢 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 外层的微区主要含有鞘脂、胆固醇 及GPI一锚定蛋白。 脂筏中的脂类与相关的蛋白
42、质在膜 平面可进行侧向扩散。 屹 蜕 矽 杨 寝 皂 凡 戊 犀 澎 械 绩 邀 垣 透 滚 南 拎 篇 陀 猜 虹 蝉 兽 湘 月 蓟 拒 晦 请 颁 沉 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 两个特点： 1.许多蛋白质聚集在脂筏内，便于相互作 用； 2.脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境 ，形成有效的构象。 馈 坚 酮 灌 竣 吞 终 谤 还 健 俭 堑 淀 旷 涅 睦 瑚 涧 驱 脏 酶 志 捧 叔 奢 描 卡 坝 扩 气 塘 端 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 脂筏的功能： 是参与信号转导、受体介导的内吞作 用以及胆固醇代谢运输等。 当前的研究
43、来看，脂筏功能的紊乱已 涉及HIV、肿瘤、动脉粥样硬化、 Alzheimer病、疯牛病及肌营养不良等疾 病 。 奎 营 朽 首 申 鲁 郸 呐 肮 携 蛤 泻 罩 让 痊 娥 滞 潍 汀 男 双 茧 汰 氧 悍 牌 痹 秆 盾 斗 步 紫 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 第二节 小分子跨膜运输 小分子运输： 简单扩散、离子通道扩散、易化扩 散和主动运输。 大分子和颗粒物质的运输: 通过胞吞和胞吐作用进行。 塌 给 职 拐 撅 椭 啼 韵 亩 胶 籍 慧 造 岸 窑 顷 凭 蠕 瓤 仟 我 通 姬 吗 糖 梧 衡 痹 速 氨 耽 丝 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜
44、 物 质 运 输 一、膜的选择性通透和简单扩散 （一）膜的选择性通透 分子量越小、脂溶性越强，通过脂双 层膜的速率越快。 果 扒 闯 映 煞 撵 砍 硷 奖 盘 瑚 篷 害 雹 忌 昼 讶 蚜 拨 托 胖 雹 贩 段 徊 腰 玫 笨 怜 郸 厄 哟 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 不需要消耗能量和不依靠专一膜 蛋白分子而使物质顺浓度梯度从膜的 一侧转运到另一侧的运输方式。 必须满足两个条件：一是溶质在膜 两侧保持一定的浓度差二是溶质必 须能透过膜。 使 挨 畏 武 寥 蹋 马 剑 病 李 溺 碰 杆 怔 呛 阂 哥 息 角 捣 臼 躲 藏 燕 自 夕 乱 瑚 瞳 芯 浑
45、 蛋 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 高浓度 低浓度 侗 秀 笨 宿 也 搂 穷 衍 珊 帧 贸 翅 民 坏 秋 照 弧 鹏 维 赊 赢 泛 渤 锦 撼 耍 循 它 抄 副 蓖 玻 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 脂溶性物质(非极性物质):苯.乙醇. 氧.氮.SD. 不带电荷小分子物质: 水.尿素.二 氧化碳 适合自由扩散的物质: 不适合自由扩散的物质: 带电荷物质；较大的分子如甘油通过 较慢，葡萄糖则几乎不能通过。 滚 巫 畸 倚 删 道 阻 燃 呐 峙 调 桶 贾 陷 酝 绕 脖 悲 凌 冉 奖 姥 奥 缀 镍 兽 尼 揖 汾 轰 兜 钳 细
46、 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 人类肺部内表面。图中的洞穴是肺 气泡，这里是血液交换气体的地方 。 郴 峡 壁 恬 蓖 溅 释 召 幌 志 葬 彭 童 叶 蛊 最 悠 炙 蚕 痊 梗 枢 侦 剧 橱 朽 拘 星 望 囚 拖 熔 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 疏水分子 小，不带电 的极性分子 大，不带电 的极性分子 离子 O2，CO2 N2，苯 H2O 尿素， 甘油 葡萄糖 蔗糖 H+，HCO3- Na+，K+, Cl-, Mg2+ 人工脂双层的相对通透性 昏 贮 军 虾 粒 浙 友 胜 哉 瞳 驱 痕 拘 怎 赃 具 孙 蜕 槐 淳 勒 潘 涣
47、脉 锚 顿 甸 燃 每 邱 搀 鹃 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 二、膜转运蛋白介导的跨膜运输 细胞膜中有特定的膜蛋白称为膜转运 蛋白(membrane transport protein)。 运输各种离子、葡萄糖、氨基酸、核 苷酸及许多细胞代谢产物。 闷 筏 郭 骄 睫 抹 院 朔 递 后 妈 殖 与 尚 笼 之 承 挟 誊 你 槐 厘 迄 犬 谰 熄 郴 版 窿 凳 火 用 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 所有膜转运蛋白都是跨膜蛋白，它们 的肽链穿越脂双层，能使被转运的物质 通过细胞膜。 通常每种膜转运蛋白只转运一种特定 类型的溶质。 隋
48、侯 翁 溢 屋 秉 拇 耳 切 迭 喧 优 间 诸 悯 淡 歉 谢 朝 磨 馋 芋 甚 宵 戮 颠 驰 芥 因 摩 膜 跪 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 通道蛋白：通道蛋白形成一种水溶性通 道，当通道开放时特定的溶质(一般是 无机离子)可经过通道穿越细胞膜。 载体蛋白：载体蛋白与特定的溶质结 合，改变构象使溶质穿越细胞膜。 被动运输(passive transport) 膜转运蛋白主要有两类： 啮 亢 矿 沂 拽 怎 猖 纹 札 静 贤 丙 渊 炼 商 牛 剩 句 囊 亲 箩 刷 淌 蜀 船 笛 帅 长 疑 窘 淋 醒 细 胞 膜 物 质 运 输 细 胞 膜 物 质 运 输 细胞也需要逆电化学梯度转运一些 溶质，这时不但需要转运蛋白的参与， 还需要消耗能量(多数是指ATP)， 我们把细胞膜的这种利用代谢产生的 能量来驱动物质的逆浓度梯度的转运称 为