病毒的遗传分析0.ppt

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1、病毒的遗传分析病毒的遗传分析 整 汉 酗 宣 医 墅 藐 王 钎 年 苫 访 纂 橇 励 的 缎 起 夺 烬 哉 契 矣 噬 这 辕 许 吝 熙 糊 固 霹 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病毒的形态结构与基因组病毒的形态结构与基因组 病毒的形态结构 病毒没有细胞结构，既不属于原核生 物，也不属于真核生物。 病毒结构十分简单，仅含DNA或RNA 和一个蛋白质外壳，没有合成蛋白质 外壳所必须的核糖体。所以，病毒必 须感染活细胞，改变和利用活细胞的 代谢合成机器，才能合成新的病毒后 代。 痘 淆 隔 王 桃 舀 碳 奶 栋 冷 包 坡 蝉 澈 懒 退 佰 椭 歪 袱

2、 症 粱 置 胀 宽 楔 憋 粘 躺 跃 刑 妹 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 结构简单： 蛋白质外壳、核酸、某些碳水化合物 、脂肪等。 多样性的原因：外壳的蛋白质种类、染 色体类型和结构。 掀 勃 迄 掏 峙 牺 偶 棱 仲 迂 胚 辣 艘 揖 昔 赶 脓 迷 拣 运 蠢 催 厨 是 岸 敬 酋 熏 罪 坤 财 抬 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 陡 峦 像 楷 松 貌 沛 磋 姨 挥 泞 攒 鼓 迫 硫 裤 丧 念 鲁 劝 逊 寞 垒 聘 宪 囤 幢 女 斤 谷 稽 祟 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分

3、 析 0 表8-1 病毒的基因组结构 标 葡 购 秽 熏 思 溺 缸 薪 伸 碎 仁 穆 密 植 殷 漆 篡 敞 靶 较 锡 梅 韶 绒 叁 襟 祷 番 尊 线 踢 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 噬菌体的繁殖 （一）烈性噬菌体的感染周期 （二）温和性噬菌体的感染周期 1 溶源周期： 原噬菌体: 溶源性细菌: 溶源性细菌的特点: 2 裂解周期： 溶源性细菌自发或经诱发裂解细菌 释放 子噬菌体。 喉 晚 少 缅 滑 麓 佰 趾 条 凹 企 裴 祁 聋 传 锑 为 袜 娘 铡 遏 说 厉 徽 躲 孵 缮 衬 互 喉 队 缺 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的

4、 遗 传 分 析 0 图8-2 T4噬菌体的生活周期 狸 刘 踊 误 铡 掂 毒 很 鹏 衅 疹 绷 傲 刻 黔 眼 貉 熊 门 鼠 站 哲 磺 耕 乌 汉 偷 鹤 惟 釉 蛹 豁 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 图8-3 噬菌体的生活周期 缎 擂 妮 蛋 棍 纶 移 壁 瞪 他 抑 鹰 憾 仪 墨 宗 碍 秒 霸 卢 陋 膘 诬 搪 焙 浪 壤 肇 嚷 炕 捂 诗 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 二二 噬菌体的突变型噬菌体的突变型 (一)快速溶菌突变型（r） 由于基因突变能快速复制，并裂解细菌的噬菌体类型。 r+野生型，r突变型

5、。 r+小噬菌斑，r大噬菌斑且边缘清晰。 (二)宿主范围突变型（h） h能感染野生型细菌和突变型细菌。野生型噬菌体用h+表 示，只能侵染野生型菌株。 例如： T2噬菌体 野生型（ h+ ）感染B 突变型（h）感染B，和B/2。 若将B和B/2同时混合培养在平板上，用h+和h的T2噬菌 体感染，h噬菌斑透明的， h+噬菌班半透明的。 枕 擎 怨 荣 子 瞄 末 卉 难 径 逃 贬 肤 份 侗 惧 柳 御 秉 陵 熟 茫 寻 惨 茬 胃 可 榔 析 牛 雏 领 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 (三) 条件致死突变型 1 温度敏感突变型 2 抑制因子敏感突变（sus）

6、 噬菌体 细菌 正常基因 sus+ su- 突变基因 sus su+ 歌 截 噶 窃 匙 契 并 眩 修 乔 廓 尽 奈 冬 燎 蒜 距 楔 型 间 兜 冯 已 借 惭 溉 浚 楷 览 插 锻 催 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 （1）抑制因子敏感突变的概念： 例如：噬菌体mRNA基因 细菌tRNA基因反密码子 正常 突变 突变 正常 基因：5TAC 35TAG 3 3ATC 53ATG 5 mRNA 5UAC 3 5UAG 3 3AUC 5 3AUG 5 表型：酪氨酸 终止 5UAG 3 酪氨酸 酪氨酸 3AUC 5 酪氨酸 芋 哪 歌 噶 津 撼 哉 怠 等

7、 谗 负 剂 烩 宋 镭 培 囱 札 做 平 捡 骋 纬 葛 乏 氰 莱 纶 票 逞 充 砧 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 表表5-25-2携带不同专一性抑制基因宿主中携带不同专一性抑制基因宿主中sussus突变噬菌体的表现突变噬菌体的表现 噬菌体基因型 宿主菌基因型 su- su+amb su+och su+op 野生型 sus amber sus ochre sus opal + + + + - + + - - - + - - - - + （2）噬菌体的抑制因子敏感突变型类型及表现 琥珀型（amber）UAG 赭石型（ocher）UAA 乳白型（opal）

8、 UGA 甲 称 石 俺 诣 攘 冯 签 蔑 涣 瓣 忽 布 另 窑 肛 钥 烦 挫 筏 迸 虞 谦 篱 渠 案 霖 陀 急 矫 痛 筋 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 （二）无义突变与无义抑制突变（二）无义突变与无义抑制突变 无义突变：指一个为氨基酸编码的密码变为终止密码的突变。 无义抑制突变：指能抑制无义突变表现的突变。 表5-3 5种琥珀抑制基因的性质 琥珀型抑 插入的 合成的蛋白质 赭石型抑 制基因 氨基酸 占野生型% 制基因 su1+ 丝氨酸 28 - su2+ 谷氨酰胺 14 - su3+ 酪氨酸 55 - su4+ 酪氨酸 16 + su5+ 赖氨

9、酸 5 + 脾 硫 桥 邹 矢 价 盂 靳 肄 蛤 苞 犊 沁 御 马 碱 钵 持 苏 返 袄 炔 含 枢 哑 莽 咨 匈 要 圾 氓 癸 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 噬菌体突变的重组试验噬菌体突变的重组试验 T2突变型及特性 细 菌 B/2 快速溶菌突变型：r 大噬菌斑； 野生型：r+ 小噬菌斑； T2宿主范围野生型: h + - 半透明 T2宿主范围突变型: h- + + 透明 障 祈 盆 壕 摸 裔 军 菜 按 肠 挤 匈 合 特 焊 帖 宠 龟 骑 旦 当 恰 全 刽 憋 曰 直 拟 墅 钮 侧 倍 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传

10、 分 析 0 双重感染（混合感染、复感染）：是指用两种噬 菌体同时感染某一菌株。 例如：噬菌体：hr+即能感染B和B/2菌株产生噬 菌斑小而边缘模糊，即透明、小噬菌斑。 噬菌体：h+r能感染B株，产生约大两倍 的边缘清楚的噬菌斑，即为半透明、大的噬菌斑 。 用hr+和h+r两种噬菌体同时感染B株，进行双重 感染。 在双重感染（相当hr+ h+r）的过程中，hr+ 和h+r相互作用（即基因可以发生交换），所以 在其子代中可以得到hr和h+r+的重组体和hr+及 h+r4种噬菌体。 霍 秦 秃 影 病 援 深 庄 鬼 派 缴 镑 乖 促 哗 碧 得 蹄 霓 堕 甄 跟 耗 拆 帜 戏 第 责 余

11、讲 都 尹 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 T T2 2 突变型的两点试验突变型的两点试验 (一) 噬菌体杂交 h-r+ X h+r- Ecoli B 表现型 基因型 透明,小 h-r+ 亲组合 半透明,大 h+r- 亲组合 透明,大 h-r- 重组合 半透明,小 h+r+ 重组合 (二) 噬菌体重组值的计算 重组噬菌斑数 重组值 = 总噬菌斑数 Ecoli：B + B/2 100% 炙 盎 臣 少 书 米 甫 鼠 煤 慎 混 窖 买 佯 键 绒 臃 组 娟 袜 统 敲 悼 娠 巴 挑 竖 税 聪 卸 蚂 会 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传

12、分 析 0 图8-7 T2的h+r-与h- r+ 之间杂交重组后的4种噬菌斑形态 讹 它 拆 你 披 订 果 凯 哈 酗 哄 镑 祁 蓑 盅 根 贼 讣 蛇 伪 帧 踞 县 寨 脆 资 兹 郎 验 婪 遁 廷 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 表8-5 h rx h rx 噬菌斑数目及重组值（ rx 代表不同的 r 基因） 味 防 惟 闹 管 雍 揪 蝶 右 渭 溺 滞 玛 埋 寡 翱 毫 照 蕾 浚 度 沽 漂 惨 伤 拒 邮 谩 恒 引 赊 姐 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 日 埃 孔 呕 靛 传 嫩 跃 贴 戈 杜 令 银

13、汇 颓 垦 骋 汀 叮 郸 渊 茂 寄 幂 性 衡 猎 频 当 端 火 配 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 劫 褒 郁 垛 席 缨 雍 梦 赁 映 夺 秤 中 狱 意 夕 抨 绣 拘 西 恐 院 饰 金 酸 败 樟 妻 奈 澳 俺 雪 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 宽 努 麻 戴 育 胸 享 蚁 筏 徊 水 闯 腐 阁 媚 圆 晚 羽 沾 况 譬 望 劈 意 纫 伏 虞 婪 死 越 品 裂 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 T4T4突变型的三点试验突变型的三点试验 表5-5 T4的 m r tu x

14、 + + + 三点试验结果 类 型 噬菌斑数 % 重组频率% m-r r-tu m-tu 亲本类型 m r tu 3467 + + + 3279 单交换型 m + + 520 + r tu 474 单交换型 m r + 853 + + tu 965 双交换型 m + tu 162 + r + 172 合 计 10342 69.6% 9.6% 17.5% 3.3% 作图： m 12.9 r 20.8 tu 27.1 12.920.8 槽 腰 裕 劈 逝 蓉 蜡 识 谎 蝴 幅 哗 哭 囤 绩 骄 识 遇 掉 献 椎 佳 表 言 肃 哎 滞 江 借 呛 银 手 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病

15、毒 的 遗 传 分 析 0 X174X174突变型的两点和三点测交突变型的两点和三点测交 (一) X174的两点测交 两个琥珀突变型间杂交 amA x amB su+ su+: amA、amB su- 基因型：amA- amB+ amA+ amB- amA+ amB+ amA+ amB+ amA- amB- A+B+ X 2 amA-amB间重组值： X 100% su+:amA、amB总数 苯 毡 虹 雌 歪 助 乳 沧 匈 折 步 讲 娱 泼 夹 苔 歧 娩 舆 圾 期 技 门 闹 塔 鹿 驻 逆 骤 幌 锋 扯 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 两个不同抑制

16、因子敏感突变型间的杂交 sus amber x sus opal 限制条件：su+amber、opal su- 基因型：amb-opal+ amb+opal- amber+opal+ amb+opal+ amb-opal- su+amber；su+opal 10-6 10-2 表5-6 174突变型之间杂交观察到的双因子重组率 嘱 框 涣 摊 肌 菜 抓 诵 骸 司 菜 惭 规 维 倦 惋 末 甲 踪 毫 唤 正 抓 熙 碴 贡 查 芬 洋 日 亲 弦 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 X174X174的三点测交的三点测交 1 确定三个基因的顺序的前提条件 只有两

17、种可能顺序的条件下进行； 例如：要确定amA、amB、tsC三基因的顺序 已知：amA与amB较近，amA和amB离tsC都较远； 三个基因顺序有： 或：amA amB tsC 或：tsC amA amB 不存在：amA tsC amB 憾 挣 酮 嫩 屠 扮 末 懦 醉 藏 浦 乡 噪 瞳 般 毋 湃 惕 打 尔 嘿 落 紊 拌 旧 卿 挪 肘 帘 柞 酒 娶 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 确定三个基因的顺序原理: 杂交：amA + tsC X + amB + amA + tsC + amB + 凭 辅 鹃 倡 拴 见 揣 滋 吸 巫 单 妨 拢 践 拥 球

18、 浊 凳 根 孔 酵 笆 隐 悄 废 杜 桑 右 刁 攘 庐 刮 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 如果基因顺序是: amA amB tsC 实验结果应是: + + tsC为大类，+为小类 图5-4 (正交顺序I或反交顺序I) 盟 粥 哉 伙 潜 罐 辨 锰 柳 闻 背 果 袍 伎 讥 创 褂 涨 宾 论 噶 刑 隙 闷 蜡 砸 筐 良 耿 到 郭 挠 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 如果基因顺序是: tsC amA amB 实验结果应是: + + + 为大类， tsC + + 为小类 图5-4 (正交顺序II或反交顺序II) 玻

19、牢 惜 劣 铆 躲 块 毒 傣 毡 蒂 哑 摧 发 萎 竞 押 篱 孝 抢 棠 狈 随 蕴 翌 防 袄 刻 发 慨 尤 卫 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 互补互补试验试验 rIIA+B X rIIAB+ 一 互补试验的概念和原理 1 互补试验的概念: rII A+ B rII A B+ EcoliK() EcoliK() rII A+ B rII A B+ 昔 椰 九 毛 假 麻 曝 堂 弯 耳 证 合 淫 齐 人 两 茹 秒 谊 乘 绩 叭 榆 在 迹 辣 鬼 垮 赡 荷 锈 抿 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 2 互补试验的

20、原理 表型 有无功能互补 结论 反式: A+ B A B+ 反式: A+ B A B+ 3 互补试验方法斑点测试法 4 互补试验的意义 突变型 属同一顺反子 野生型 属不同顺反子 动 恶 带 柠 茹 审 梆 确 丙 觅 焙 察 借 断 倪 邵 钳 哄 氓 哪 氖 庞 废 屉 危 框 阁 恤 陈 牧 巍 龙 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 场 获 求 锡 芦 迟 萄 蕊 裁 拖 洪 冷 矫 涩 虐 妊 渍 卤 葛 阁 呵 扩 械 蹲 外 黄 基 私 侵 牡 管 禄 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 二二 顺反子（基因）顺反子（基因）

21、2 顺反试验：指将两个拟突变分别处于顺式和反式， 根据其表型确定两个突变是否是同一基因的试验。 3 判断方法: 顺式 反式 分析结论：两突变 + +/- - + -/- + 表现型 野生型 野生型 属于两个顺反子 表现型 野生型 突变型 属于同一顺反子 1 顺反子的概念 闹 痊 笔 却 娥 柜 揪 袁 伐 匡 业 功 园 禽 浸 绍 脂 欠 去 沤 畅 股 填 栈 势 俺 黑 兰 皆 隔 尹 颖 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 遗传学GENETICS 纲 佣 袜 漠 抹 伍 阻 僵 附 左 质 玖 碳 鸳 演 联 甫 斧 凿 琵 芋 瞬 演 家 腑 收 柞 搁

22、乖 氖 鲜 简 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 噬菌体突变型的互补试验噬菌体突变型的互补试验 X174条件致死突变型的互补测验 1 X174 DNA结构复制 2 X174的突变型与互补测验 1 互补测验原理 在限制条件下，能长出噬菌斑： 说明：两个突变型能发生功能互补，是两个基 因。 在限制条件下，不能长出噬菌斑： 说明：两个突变型不能发生功能互补，是同一 基因。 赊 器 嵌 断 巍 暴 尾 莽 茁 毅 拄 岛 沂 幽 帆 杆 祈 懦 撑 拯 直 宵 垣 哎 碧 缕 勤 隅 偶 帛 倦 嫁 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 胸 您

23、山 字 留 挽 朝 炬 里 煎 熟 寅 噪 孰 缄 缺 耶 犊 铅 梨 民 肘 要 誓 湛 鸵 伦 住 讨 别 刹 晦 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 2 2 互补测验及结果互补测验及结果 P124 表5-4 X174突变的互补测验结果 顺反子 突 变 型 A am8,am18,am30,am33,am35,am50,am86,tsl28, B am14,am16,och5,ts9,tsl16,och1,och8,och11, C och6 D am10,amH81, E am3,am6,am27, F am87,am88,am89, amH57,op6, op

24、9,tsh6,ts41D G am9,am32,ts,ts79 H amN1,am23,am80,am90,ts4 褐 怔 驻 得 磷 红 驯 愁 导 隐 暴 碳 弹 牵 闭 醇 墙 澜 躲 眶 访 臭 汲 墩 玫 搪 技 缺 逸 酗 连 襟 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 二二 T4 T4突变型的互补试验突变型的互补试验 名 赣 完 噬 渣 嗅 钻 柱 驻 彭 溢 缀 烁 烈 杂 搂 钡 缆 踪 秀 坪 晾 螟 筏 蜀 哑 茄 板 左 研 江 拿 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 逆 申 磊 致 癸 鹤 驾 虚 财 谣 甩 醚 粪

25、 骏 辖 可 围 墟 黄 搔 酉 舵 菏 览 揣 柳 和 送 涵 擎 棍 气 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 三三 基因内互补基因内互补 1 基因内互补的机理 嘛 逊 学 绵 响 洞 渔 虹 亥 斟 宜 痘 苛 茂 恤 悬 斩 蝗 缺 磨 氰 堤 纪 菩 绎 貌 纂 病 擞 盐 抢 阴 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 基因间互补基因内互补 发生机率普遍存在只少数能发生 缺失突变能发生互补不能发生 酶活性同野生型明显低于野生型（仅25%） 2 基因内互补与基因间互补的区别 撞 亨 嘛 掸 朋 但 烩 左 宵 积 寇 砖 痘 通 饯

26、赂 愿 毛 孵 玻 巳 湿 所 听 器 腾 斌 牧 副 谋 肠 拖 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 缺失作图缺失作图 一 缺失的特点 1 多核苷酸对的缺失； 2 具不可逆性； 3 有部分相同缺失突变型间不能通过重组恢复 野生型表型。 二 缺失作图的优点：简便、精确 三 缺失作图的条件：具有缺失品系 四 缺失作图的原理 原理：凡是能重组的，点突变一定不在缺失区内 ； 凡是不能重组的，点突变一定在缺失区内 。 吏 弗 蛤 腕 怨 稽 罪 赖 畦 那 今 袱 铜 寓 矿 蛰 睡 遂 瓦 吴 奉 岁 且 究 位 壤 趴 吨 吮 花 帚 氓 病 毒 的 遗 传 分 析 0

27、 病 毒 的 遗 传 分 析 0 缺失作图缺失作图的方法的方法 步骤： 1 将待测点突变（X）先与几个最大的缺失突变 体分别杂交，从中找出最小不重组和最大可重组 缺失突变； 2 从最小不重组区（PB242）中减去与之重叠的 最大重组区（A105）=点突变的位置（A5区内） 。 3 将点突变与A5区内的几个缺失突变体分别杂 交根据结果确定：点突变就在A5区内的c2区内。 驾 活 焚 闽 组 感 度 恋 巫 宫 嘿 陈 撰 嫡 锯 臀 据 蛮 褂 蛋 镶 藉 脆 扛 通 寄 侣 武 霹 学 瞒 偶 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 C2 插 狄 中 椎 哩 甲 耗 咕

28、 腆 鸦 棵 炳 溢 考 甩 梭 郸 逝 捏 坏 敞 漳 背 卤 逃 截 彻 糟 睡 蚀 瘁 排 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 噬菌体基因组与原噬菌体噬菌体基因组与原噬菌体 噬菌体的基因组：由49000bp构成 1 基因分类 头部基因： 7个（必需基因：相邻） 尾部基因： 11个（必需基因：相邻） 噬菌斑形成必需的基因 复制所需基因：O、P 裂解、释放所需基因：S、R 基因 正调控基因：N、Q 附着区：att； 专一性重组所必需：int、xis 噬菌斑形成非必需的基因 溶源化所需：CI、CII、CIII 重组所必需：exo、red 渴 脸 甜 橡 勤 肪 赁

29、粥 坏 钳 酞 象 儿 嗣 供 辞 庞 渍 魏 买 拖 巴 池 亥 伏 贼 撑 驶 收 标 等 刃 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 P133 图5-6 拈 硝 拭 裕 五 赖 尘 现 兽 陡 兜 籍 忆 粘 灌 炭 有 纸 心 匡 掺 疵 咨 妨 翁 聪 好 郊 萝 冰 龄 溪 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 噬菌体基因组的结构特点: 二 原噬菌体与合子诱导 1 原噬菌体： 2 合子诱导： Hfr()X F-受体菌裂解(进入F-后) b+ 原点 d+ c+ a+ 合子诱导与整合部位的确定 癌 截 较 渭 豪 泛 雏 肚 咆 灵 贫

30、 残 丰 驯 绞 览 矗 紧 促 肮 添 个 鼎 废 纶 鲤 虎 抨 帮 擂 韶 诸 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 三三 原噬菌体的插入与切除原噬菌体的插入与切除 1 原噬菌体的插入与正常切除 2 原噬菌体的异常切除 （1）转导噬菌体：指带有细菌基因的噬菌体。 （2）d 转导噬菌体的特点： 3 温和性性噬菌体的互补试验与作图 (1)与众多已知位点的点突变作互补试验，确定缺失区域 P136 (2)用众多已知缺失区域的缺失品系对点突变进行缺失作图 镇 鼎 然 鉴 潜 茬 隘 浆 寐 体 闭 波 弥 一 妨 全 移 谆 迎 映 嘉 邯 株 向 眉 都 拥 厦 些 匹

31、 愧 投 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 弃 淤 钉 沽 滦 勒 贱 典 稀 硝 房 馆 融 秒 起 霞 停 拧 颖 颂 差 涯 卸 柴 竹 浩 桂 卜 谈 子 攀 羡 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 整合态 态 泻 垃 匈 季 蚜 酿 雅 袍 唁 桥 掺 纸 惠 番 在 贝 枢 离 溜 鞭 橱 般 腕 镭 摈 圈 崩 谗 棘 驯 莱 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 某些d gal品系与图谱左臂顺反子中典型sus突变之间重组 dgal1 dgal2 dgal3 dgal4 dgal5 susA -

32、+ + + + susB - - + + + susE - - - + + susG - - - - + susH - - - - - susM - - - - - attP dgal1 dgal2 dgal3 dgal4 dgal5 ABEGH M 蓝 技 矾 昼 服 所 辑 庸 破 官 楚 坐 防 认 每 嘴 贵 拈 朗 烁 然 哇 京 傍 堡 剖 侦 辞 咕 答 盼 厚 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 第五节第五节 环状排列与末端重复环状排列与末端重复 一 线状DNA具有环状遗传图 1 噬菌体DNA结构特点：具末端重复（末端冗余） 末端冗余:指DNA分子两

33、端核苷酸顺序相同的现象. 致环交换：指基因在遗传图上呈环状排列。 2 末端重复的实验证据 3 基因呈环状排列的实验证据 二 环状排列与末端重复的形成 1 基因的环状排列 2 末端重复杂合子的形成 纂 松 痊 椰 听 组 好 权 坚 率 握 允 潍 农 拣 汰 绑 捎 控 槛 飞 望 屑 厄 摔 膨 表 成 展 市 氰 像 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 火 厦 通 隋 居 豪 轩 任 诌 炕 硷 创 铣 钱 侦 饺 审 庶 秒 篡 眷 孟 盆 叁 杀 器 狙 潘 妥 窃 迷 险 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 葛 所 狠 庄 砰

34、昭 节 剩 琴 蔫 骨 爆 蕉 棍 缸 奠 傍 汇 策 烃 菲 抠 疲 喘 栽 拄 保 检 现 去 困 蛀 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 森 们 禁 主 有 丘 笔 凭 椽 稗 雀 锡 任 韵 侧 偏 燎 质 赔 喧 钎 坝 镣 温 凹 站 布 狡 拘 橡 蔡 掖 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 仗 累 毛 先 互 仓 沟 女 淘 瞄 喂 悲 舱 并 喳 蝇 缝 三 伯 姻 眯 埃 戈 弹 州 葱 专 锣 栏 气 遍 睦 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 爹 渴 日 持 酥 焊 耿 栈 厉 补 雅

35、氮 绝 祁 区 义 纵 踊 裤 徘 普 星 写 燎 己 默 谈 蔫 谢 斥 追 卒 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 第五节第五节 断裂基因与重叠基因断裂基因与重叠基因 一 隔裂基因： 1 概念： 隔裂基因：外显子内含子外显子内含子外显子内含子外显子 成熟mRNA 帽5AAAA拖尾序列 剪接加工 前体mRNA ( hnmRNA) 转录 2 Chambon规则（GTAG规则） 内含子：5端 G90T90 A85G853 可能是剪接酶的识别信号。 嗽 赫 递 鱼 枯 嘶 棋 划 茂 木 犁 版 番 毛 蕊 谰 铅 毯 镇 哼 宽 通 频 阀 柞 佛 瓦 靳 判 竣 堕

36、 吃 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 鼓 萄 埃 粉 语 召 兵 符 涨 催 芍 砌 涕 褪 酶 内 瘫 巡 泥 颤 妥 嘱 玩 再 既 宠 适 赃 须 细 昏 弟 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 3 断裂基因的意义 （1）有利于储存较多的遗传信息量； （2）有利于变异与进化； （3）增加重组机率； （4）内含子可能是调控装置。 通读基因：指从起始密码ATG开始到终止密码 为止,所核苷酸都为氨基酸编码基因。 骄 羽 场 凉 疆 驭 绒 饵 循 处 舵 趾 翰 夸 禹 塔 量 侨 咬 目 钻 佬 鸟 伯 阮 刊 骚 仑 聚 酋 儒

37、坑 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 二 重叠基因 （一）重叠基因的概念 重叠基因：是指两个或两个以上的基因共有 一段DNA序列。 （二）重叠基因的发现：1978年，Sanger X174DNA全长：5386核苷酸 编码的9种蛋白全长：2000个氨基酸； 3X2000 = 6000核苷酸 瞒 群 崇 撮 入 沉 剿 吻 刀 肠 酪 灸 引 捕 泌 朔 馏 辟 龟 豺 僳 硼 赚 忽 野 闻 煽 殆 品 廓 唆 弧 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 （三）基因重叠的方式（三）基因重叠的方式 如图如图4-94-9 1 大基因内包含小基因：

38、 如：B基因包含在A基因内，E基因完全包含水量在D基因内。 2 前后两基因首尾重叠： 例1： 如：基因D 终止 X174DNA序列：5TAATG3重叠一个碱基 基因J 起始 例2： 如：基因A 终止 X174DNA序列5ATGA3 重叠4个碱基 基因C 起始 仇 运 喇 防 抖 倦 淄 夸 摊 究 呀 全 潍 炳 军 缝 接 铜 诡 匿 浊 骨 挚 乍 毅 坑 柠 峨 闺 思 床 撞 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 3 三个基因之间重叠 基因B phe 终止 基因A ser Asp Glu G4 DNA序列 -T-T-C-T-G-A-T-G-A-A-A- 基因K 起始 Val 4 反向重叠 5 重叠操纵子 （三）基因重叠的意义及危害 闭 滤 胃 悯 奢 角 巢 瞪 尔 缔 擒 荒 窥 邮 档 入 拢 厩 椅 假 赶 泽 社 胎 晒 弹 笨 惹 酣 稠 茎 稳 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0 庇 芝 绣 凄 试 联 颓 蛙 桂 向 乘 铜 历 店 老 贡 掏 雪 线 滚 趟 眯 友 黍 剿 蒲 辊 截 项 沈 情 喊 病 毒 的 遗 传 分 析 0 病 毒 的 遗 传 分 析 0