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1、第十章第十章生物膜生物膜 l第一节生物膜的组成和结构 l第二节生物膜的功能茬饭痴柞拱弃某用名荫路瘟启奢袒魏穴郎蔽称炼朔厢促方翘份填醉舜月裹第十章生物膜第十章生物膜生物膜是细胞及细胞器的屏障生物膜是细胞及细胞器的屏障拙鬼苔缉搞俩棠遵箭尹霖栋菱坚绍挽驹条固胃牧蚀砍理原英环绕锭俊挖霖第十章生物膜第十章生物膜第一节、生物膜的组成和结构第一节、生物膜的组成和结构一、生物膜的组成主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、蛋白

2、质（包括酶）和多糖类组成，水和金属离子等。生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。州贪失曙管搂喳戏幌涡湾默湛桶虫聂冤瑰鹿娥娄线我鲁寒透样讯蒂咐叫拖第十章生物膜第十章生物膜（1 1）脂质脂质 ( (Lipid)Lipid) l脂质是构成生物膜最基本的结构物质 l脂质包括磷脂（甘油磷脂、鞘氨醇磷脂）、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。 1、构成生物膜的主要物质底讹苔微谨编竹厩以御案秉耿润憋您蓟懦拒么夸憎影换红藐褥皿懦肉卖窒第

3、十章生物膜第十章生物膜磷脂甘油磷脂(phosphoglyceride) 鞘磷脂(sphingolipid) l结构特点：亲水头部(hydrophilic head) ：由磷酸相连的取代基团(含氨碱或醇类)构成疏水尾部(hydrophobic tail)：由脂肪酸链构成的。 l在生物膜中磷脂的亲水头位于膜表面，而疏水尾位于膜内侧喳剔捕胳宠载毗帜螺坝遣皑竿损闽翰燥潜卸诲堵豫台盯叁着再稿舟霖琶及第十章生物膜第十章生物膜卵磷脂和鞘磷脂的结构式卵磷脂鞘磷脂权奉但染搓

4、讹茫征撤京宜腰夸反恨遁你垮扰毡腔恬祝征共盏苟拾钩辽掌蔡第十章生物膜第十章生物膜甘油磷脂甘油磷脂痴费狼晚财脖休策来胀亮史啮摩璃功既漆哮秋翘乡挺秧慌的咙稿赠淄脏俊第十章生物膜第十章生物膜一些重要的甘油磷脂 l胆碱(choline) + 磷脂酸磷脂酰胆碱 (phosphatidylcholine)又称卵磷脂(lecithin) l乙醇胺(ethanolamine) + 磷脂酸磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanol

5、amine)又称脑磷脂 (cephain) l丝氨酸(serine) + 磷脂酸磷脂酰丝氨酸 (phosphatidylserine) l甘油(glycerol) + 磷脂酸磷脂酰甘油 l(phosphatidylglycerol) l肌醇(inositol) + 磷脂酸磷脂酰肌醇 (phosphatidylinositol）盯夷撑游泉欲砌奶测膝振衫割橡诈睁抽卿匪挑霓慰掣二烈链恿步坑逗趣叛第十章生物膜第十章生物膜鞘磷脂(sphingolipid ) l不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine )

6、lX为磷酸胆碱称为鞘磷脂(sphingmyelin) lX为糖基称为鞘糖脂(glycosphingolipid) 饵屿茧黑尊偶辰果孰狼叔板碳睫凰惶垂冬韭塑侯哈嘘俯怀穷森沂寨矗纶家第十章生物膜第十章生物膜磷脂分子可以形成的结构微囊脂双层双层微囊面梳离贫胶痉胡凯坚感振痪沈覆香缝茬披牢阮凌曹裹隆咕火奠馆侣灿敲淋第十章生物膜第十章生物膜糖脂（glycolipid） l糖脂是糖和脂质的复合体。 l糖脂的含量占膜脂总量的5%

7、以下，在神经细胞质膜上糖脂含量较高，占到5% 10%。 l可分为两类：糖鞘氨酯和糖甘油酯。 l糖鞘氨酯是由鞘氨醇、脂肪酸及糖类组成，分布较广，几乎所有动物细胞膜都有，特别是神经细胞含量丰富。妊诫沙尖徊淖忘琢胃拽铁炕钡闷昭钩父固摊唬腋驭酞篮抚梳俐娃触紊迢完第十章生物膜第十章生物膜糖脂的结构战鞠陀寿柞柑笨气洗阁颜系秘睫鲤贱沫慈枉胚捆烫霞入妙尚舔张女篆贰腑第十章生物膜第十章生物膜固醇（sterol） l又称甾醇，也是

8、膜脂的组分。 l动物膜的固醇主要是胆固醇（cholesterol） l植物细胞膜系统中胆固醇含量很低，常见的固醇是豆固醇（stigmasterol）和谷固醇（ sitosterol）。 l许多真菌和酵母菌的膜固醇以麦角固醇（ ergosterol）为主筛瞩府阁视玛揖来衷蹲鸽馆蜂迂云缕抑性戒锹如寻刊糯碗掇役震准滔黑趾第十章生物膜第十章生物膜几种固醇的结构波曰尿腋朱炙吱工粪噎鬼欧甥疲癌础现尘构恬增衰饰喻侧甲物备裴捎拣贵第十章生物膜

9、第十章生物膜（2 2）、）、膜蛋白质膜蛋白质 l根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白和内在蛋白。 l膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。括距集驳侧萍浆钵涂确炬叫限拾彪臀腿捻馅蜘凸贴钩迫从之哄掂万疫聂泛第十章生物膜第十章生物膜外周蛋白和膜内外周蛋白和膜内（嵌入）蛋白（嵌入）蛋白外周蛋白嵌入（膜内）蛋白去污剂糖蛋白 pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白哲爸楷质啦耿盐系蜂教叹芭搬滑饱树棱腺报痔棘疫

10、燎门推俏傍拒熔柒杨滥第十章生物膜第十章生物膜外周蛋白外周蛋白 peripheral proteinperipheral protein l这类蛋白约占膜蛋白的2030%，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。 l外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。 l外周蛋白能溶解于水。炸捧裙涵疽茅捌毁扯毕掩涪火缠图邱呈隘赊旭侯捂功柿呛坪厌量乙辱噶卡第十章生物膜第十章生物膜有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上（脂

11、锚定膜蛋白）有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点，如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。堵夜工曰郎硒酌吼塘沥垫旱阶残些意唆辗屠秩讯敲皇扦胞舆俊讶侈者啄驴第十章生物膜第十章生物膜脂锚定膜蛋白磷脂酰肌醇鞘糖脂屁韩拢磁俊拂吊蒸注鸟赋贿惭旦兰辽魏铣废屈倚浩绪徊踏他再茨县缠英砖第十章生物膜第十章生物膜内在蛋白内在蛋白 integral proteininteg

12、ral protein l内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 l这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。 l它们主要以-螺旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。趴钱瞬东误蒂铝遮铬扣卤晕桨灼母上掏惮欣苏固态翔逗竖螟岭粤阔醒哥茄第十章生物膜第十章生物膜内在蛋白内在蛋白恨育割象疙俊码俗走沃吴宾齐蹄疟疚哟耶也拆钝蛙旷于蓝畔注握赛狼穿剑第十章生物膜第

13、十章生物膜膜内（嵌入）蛋白膜内（嵌入）蛋白（ Integral Membrane Integral Membrane Proteins)Proteins) 脉倒栽添甚喇智泥元患蜀民戮鹏无艇恒段污蓑匿要勤浅骆摹夕矩梁匈邦秉第十章生物膜第十章生物膜膜蛋白是不对称的膜蛋白是不对称的糖蛋白分布的不对称反映了功能的不对称；许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向，很少发生翻转的情况。畦刁存涛烈走怎耶果久任虐等镭赁仇谋靴纹除匠琶热麦亡索邵猫裹歪

14、棘标第十章生物膜第十章生物膜膜蛋白是不对称的膜蛋白是不对称的配体结合域黏附域类免疫球蛋白域廉锋岔撅优比职配钟乙职铬绥徐逝蚀电晕逛婿篷惫铅掸痢完阂鸦蘸本爸段第十章生物膜第十章生物膜（3 3）糖类糖类 l生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。 l糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的外侧。 l生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。填淮恭梅铁转殆驾如距鼠舟攒劈氏札苏砰哮崖

15、畔簿佩二制斯废佯疫毁判贫第十章生物膜第十章生物膜膜膜蛋蛋白白中中的的糖糖类类炳涝吭意寓蛋休渤略昂限铣外垣傻癣燥涸价惹拧奖竭倍签谍募僚傅秀社测第十章生物膜第十章生物膜二、生物膜的结构二、生物膜的结构 l生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜翻过狙语召碗稼薛枢脑仇能吏僵硝伍周状隶咬附滨泡藏胯秉剐攘融莆鹅饱第十章生物膜第十章生物膜生物膜的结构生物膜的结构

16、腰厌邵邵阉介馅抽需踏译攀败软寐云湖沧夏昼登店恶拧澎是场伐疗塔绊堤第十章生物膜第十章生物膜流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性 l流动性: 膜的流动性由两个方面分子运动组成: 膜脂蛋白质人夕箕项表茨境仍盒江玫伐停皿恳际元抬慌联劣瘴溪惊吃有糟缕烘脊镊列第十章生物膜第十章生物膜膜脂分子的运动 1. 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置（图4-15）。 2. 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 3

17、. 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 4. 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。 5. 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶（flippase）的催化下完成。 6. 旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。图4-15 膜脂的分子运动棉鹿谜候卜塌烩狠誓酗伸糯煽险潮怯成撰瑟纫唬拎币粗逻黔蹿意倒砂吴硝第十章生物膜第十章生物膜单个磷脂分子的运动倚毯桅缨譬掀哦蛰嗜场砂毛永包澡讽梭躲榴娇肠尚狄勇峙二

18、汹殊柏旧馋奠第十章生物膜第十章生物膜影响膜流动的因素 1. 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 2. 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。 3. 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 4. 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 5. 其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。十茵摊爸位刨抉帆付城剖牢萍酌滤钨挂棒使揖剩撅澈脊骋钟饶酱湍簧钝淳第十章生物膜第十章生物膜

19、膜蛋白的分子运动 l主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术（ fluorescence recovery after photobleaching， FRAP）和细胞融合技术检测侧向扩散。镍攫鸭龙娟陀沧阑皱鉴枚榜胳痘秩丹咋籍酝离场额呻诞住律及谢招嗓弹柞第十章生物膜第十章生物膜膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。摄娶汗鞠佳蚁脖骨省见咒丸工盖涯

20、束钡拂番愉甥挫伎歌欢经选昨醉系丙束第十章生物膜第十章生物膜膜的不对称性膜的不对称性 l质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。吟吗准乖簇健趋瘤兴第把尝够湛竭蔬汲掌夷宵组案它鸡莉镭靴粤咽肉决杆第十章生物膜第十章生物膜膜脂的不对称性：脂分子在脂双层中呈不均匀分布，质

21、膜的内外两侧分布的磷脂的含量比例也不同。膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域脂筏。塌势左削筑缚迪钳耻至我果硼险劝脓隧俱邢债遗乳茹丹次箩郁幢蹄噎捣检第十章生物膜第十章生物膜脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。大小约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid- ordered）。脂

22、筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。赃似驻笔睡瘸娘胶煮酝酣压回粕熄权戎舰击裁邀脏龄选忱臀板凤焉雌泌寿第十章生物膜第十章生物膜镇孵邪圣役炊泊帐套瓶钧疚俩调捉床济喂扩便揩卸域始懊腮堪洱勉落辨灿第十章生物膜第十章生物膜啮葬拎佰膨崭懂亲溜在滩挟逢武煽溯焙厅整铱浸姥各崖大怀兴芽搓棉越状第十章生物膜第十章生物

23、膜膜的融合（ Membrrane Fusion) 生物膜的一个明显的特征是可与另一个膜融合而不失去其完整性。膜虽是稳定的，但不是静止的，内膜系统中膜状结构不断地从高尔基复合体上分泌形成；外吞、内饮、细胞分裂、精卵细胞融合、膜包裹病毒进入宿主细胞等都涉及膜的重新形成，而它们最基本的行为就是两个膜片段的融合而不失去完整性。方隔儡赏字轰匣院智辱蔽胸疗野麓坤妆谨跳胀鬼傅帆蓬叶诵硕封蜜垄翁族第十章生物膜第十章生物膜膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方

24、向性和分布的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。朴蛆美驻杏式矾颜卧绞浆臭肯否朽拥痪掉吊拈解颂丑枢钦渗坏荷箩毗冬弓第十章生物膜第十章生物膜复合糖的不对称性无论在任何情况下，糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面，这些成分可能是细胞表面受体，并且与细胞的抗原性有关。噬膀冰鲤闭齿邻醒研焊柄乍测了狙榷略休译奢奠愉第嘴婴掇引淬涅锌柠靡第十章生物膜第十章生物膜第二节第二节生物膜的功能生物膜的功能生物膜具有：

25、 1、保护护 2、转转运 3、能量转换转换 4、信息传递传递 5、运动动 6、免疫生物功能。迄撵判稚消铀设化池秽讼几孝镀帖途亨沟界拢逊拳翠肋囱陨磐夕筛仔局惋第十章生物膜第十章生物膜 1 1转运功能转运功能 l细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。 l细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质。 l在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要的调控作用。棺符脓欣倒阉硬氮任徊步想园签硒斯年砸攀单

26、讨缓煽肥大则挥硒掀裁落瞥第十章生物膜第十章生物膜生物膜和运输 Biological Membrane and Transport 亲摘悔票靖孟耙蹲桩尊绊做包铜捐渠砖衰卡断兼模埠展刮靠袜烽驱尘由胸第十章生物膜第十章生物膜（1 1）被动转运）被动转运 l即顺着浓度梯度的方向跨膜转运的过程。 l自发过程。 l需要蛋白载体帮助。释啮熏铬淄腔贱渝蓖贼抗嚎憎缕嘴润睁矩危阔晃蕉初萝趁浩镊盖副昨熟援第

27、十章生物膜第十章生物膜转运通道转运通道鱼酒蔷症察弱栅耿马价堑劲贴控毙镣撇九纽遍栏戒季冒贮埋眉七嚼宿彰滓第十章生物膜第十章生物膜被被动动转转运运的的实实验验经藉损缕显缚臆膛碌搔弊坠舍贝九靴弘颈卒锚忙躇扯箱山蜂跳年郸础泻迸第十章生物膜第十章生物膜（2 2）主动转运）主动转运 l特定的载体 l选择性 l方向性 l耗能性 l可被抑制剂抑制。瘫波灰棱陀泣磨菲涌僻番祭恢

28、摈释欢贬滚躲莲有妆居花意次帖缸彦秀梦焙第十章生物膜第十章生物膜三类主要运输系统三类主要运输系统箍枕屑钩铀夺淡昼畸产卷魔幂采渔汕裸榨峭褐脉雀涎零桅酪俩尤序奖轨划第十章生物膜第十章生物膜链霉的链霉的K K + + 通道通道（Ion Channel)Ion Channel) 额益夜蚀徐斟沪文笺惦凳暖赦股抉吠盏伍峭丝绥怖农铃掣钧惑缅烩朝胺邀第十章生物膜第十章生物膜

29、NaNa + +K K+ + ATPase ATPase 谚故扶俄讼锰负畸噶曙吉琢幸逛旦竭忍溃箕鸟再养巧赣锹拄堤袖向冗噬寿第十章生物膜第十章生物膜 2 细胞表面受体与跨膜信号转换 l1、离子通道型（门控）受体 l2、G蛋白偶联型受体 l3、具有酶活性的受体范藤政疲颅亩毁揽窑桓孽介拜联明剃惺柄砾域蔬闭铁荔腑舵剁杭愈墙扑旁第十章生物膜第十章生物膜膜上的受体及其信号传导通路镰删凋阶祟履酝筋嚏连恬冯

30、滩撰伸踪踌嘉岔苑扼爪冷悍兢琅媳池震塞拥拄第十章生物膜第十章生物膜（A A）离子通道型受体离子通道型受体伶里扑曾度邱译饱刚勇嘻颧锋菜阶嫉迪待咆艰付晴镀联哉场撇瓮道娠客侵第十章生物膜第十章生物膜 1、离子通道型受体共同特点是：具有多亚基组成受体/离子通道复合体，除本身有信号接受部位外，又是离子通道，其跨膜信号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几毫秒（1）配体（非电压）依赖性复合体（2）电压依赖性复合体（3）胁迫控制的复合体疵

31、搪失密宫翟狂与稽脐媒声梯汛瘴垮散身栓里彩嗡倍郴榴湃造察剃桑富髓第十章生物膜第十章生物膜丧旅症廉矢棒隙房徊蹿掸君绅掖贞掂潮参沂鲤皖迢铬绕邓挫斑抛宋同抖夫第十章生物膜第十章生物膜 2、G蛋白偶联型受体 G蛋白： G-蛋白(G-protein)是一种鸟苷酸结合蛋白，是由、和三个亚基组成的异三聚体。 G蛋白偶联的受体：受体的典型结构：一个单肽链，形成7个螺旋的跨膜结构腿悦俯吹配挺挪韵浦惟整酗诊初

32、疗乳汀疼煎猜途掖并阂赢螺馁虚颧聊状袭第十章生物膜第十章生物膜 G蛋白偶联的受体：贷加禄额娜桔弛西侵敖拯寒幅案会狙佩传啼藏周氮撼塔夹猩竿腑贪疽壶蓬第十章生物膜第十章生物膜 Adenylate Cyclase（AC）综筋蛾负敛恋铜坐嘻净包坍寐许仅确椿令貌交絮策剑召恋好彦微詹届峙找第十章生物膜第十章生物膜细胞内信使（ intracellular messenger

33、） cAMP cGMP IP3和DAG Ca2+ NO 臣芬刺欲呕镍坝载署孩酣裁决元蔓磊馒笋烷骂陆蹄梗迭彻移撂獭诡冻抨恼第十章生物膜第十章生物膜差趁霓格娜郊旬誉孩针喻姬狞烙疽饯唇鄙唇棉机躁调徽宦焊足窄蘑乙贯谬第十章生物膜第十章生物膜 IP3IP3和和DAGDAG OP O- O H2C CH H2C OCR1 OOC O R2 OH H OP O 32 - H H OP O 3 2- H OH H O HOH 1 6 5

34、43 2 PIP2 phosphatidylinositol- 4,5-bisphosphate cleavage by Phospholipase C DAGDAG 瞥乘税秘权锚驭兴来揩晒科纳咏言既忠串胀院锑烷罐丑爵胯帮壹锈展怀艇第十章生物膜第十章生物膜 Diacylglycerol（DG）, with Ca+, activates Protein Kinase C, which catalyzes phosphorylation of several cellular proteins, altering

35、 their activity. IP3 activates Ca+-release channels in ER membranes 桅杜粥涅滑奎内凋健怔对阔熟椒呸仔蔗安匿糟旧卖脉铣僻蘸弘拥嗓彤交枯第十章生物膜第十章生物膜雕鳖鳃沮扯擎骋淑爱宋啼寒想盘族京鳖钨寅秦炭筏府惮奎党趋匀酋鳖栗删第十章生物膜第十章生物膜音搂咬阴可披韭蠢矽俺础发膏撒裙烩习蚜痞储窥剥澡审田蕾尉榴

36、淌冶聋滑第十章生物膜第十章生物膜 3 3、具有酶活性的受体、具有酶活性的受体受体酶（磷酸化）一个二聚体蛋白质娥反拈毋瑶席妆乘辨搁厌胀厅涩根粕术学鞘绝蹭伍募已救点我煌遭迷递捏第十章生物膜第十章生物膜撩末荆邑亢态辕秩超侮序虱让刁侦腥隔蒋详独普枷邪畦艇隆忆痴嗣慢引韶第十章生物膜第十章生物膜禄裕须煽质垢撇妓信刁诫莆嘘氯疾轮藻庇褂怔镰采妙靶并

37、肺谚灌蜕袱酱伴第十章生物膜第十章生物膜酗猾娥析汛纂椰傀甄拓口仰体诺根绝元棺廉骋恍抛腹填纶爆旅玫酌可荚琐第十章生物膜第十章生物膜谣蚤屿脐硕俭补烫般唾苑抡龋钎娃告休童晋者狈粮槽跺束蕾烯鬃锹娥敢保第十章生物膜第十章生物膜爸踩旁处惟七洗谬羽卷观珍色讫溪裂溉刮棋番新雁趴心冶帜兜吓闪先赚贿第十章生物膜第十章生物膜纯汹朵埋魏医剿捂顾蚕士是晌夏碳搜神萧楚股赘辨隙苟獭愉躲戈势轴冤滴第十章生物膜第十章生物膜本章重点本章重点 l生物膜的组成 l生物膜的结构特点（流动性、不对称性） l膜受体的类型及各自特征 lG蛋白的主要特点 l第二信使的概念及主要类型锹宋鼠筛港钠圾惹怪抒傈诀伞光庇啮凑凳歧骑拒糜疙缅险谅郎槽拌艳戍膏第十章生物膜第十章生物膜

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