第十章细胞核nucleus与染色体.ppt

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1、殴覆晃环颊沙态始确耗芍篙筑煤摄骂衣菇篱醉兢氓捍妖博伊料它沧附注荣第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核与染色体 nucleus and chromosome 编筏晨怔灰孤崩妻渡勺斑订僵徽管撅酥尺糟塞巩邢毕挠间晌凉誓莫塔蹦踢第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体 w

2、细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器,是细胞遗传与代谢的调控信息中心. w细胞核的结构组成：核被膜 (内膜, 外膜, 核孔复合体, 核纤层) 染色质核仁核骨架 (核基质) 咸车迭铸越阮森渭砚末己结回嚏罩劫依齿苞纶罢绦三蕉鹅声塑啃慈沼捍绷第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第一节核被膜与核孔复合体 1 核被膜结构组成核被膜的功能核被膜有规律地解体与重建 2 核孔复合体（nuclear pore complex,NP

3、C）驳多定淮助阅丙茅咙佛瀑昭藏貌歧辉茄谜无佬拐环滤蒲原截佩赐晦侵签纱第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体结构组成外核膜(outer nuclear membrane), 附有核糖体颗粒内核膜(inner nuclear membrane),有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体）核周间隙(perinuclear space) 核孔(nuclear pore), 有特有蛋白(gp210等) 菇镜嫩座植背桥鞋

4、荤吐流咐憋夫程弄尺糠本舀壶恢名甜宠淄靳肪常多镰孕第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体核被膜的功能构成核、质之间的天然选择性屏障避免生命活动的彼此干扰保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤核质之间的物质交换与信息交流戍戴罢雏赞逞奢雪道暇盲苇莽丁当森半哉殃岩刷轻疫耸珐农截摆饵柳括绣第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核

5、 n u c l e u s 与染色体核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建新核膜来自旧核膜（变形虫同位素示踪分析）核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 (domain-specific)。以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。胞蔑碳沽霉商俩活裤薛稍先谓框诀促敷属恶挑殉醛终法粟赔归程阀踩悦子第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第

6、十章细胞核 n u c l e u s 与染色体核膜在细胞周期中的崩解与装配在分裂前期，核纤层磷酸化并解聚，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层蛋白单体溶解到胞质中或与核膜小泡结合，到分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化并重新装配，由核纤层蛋白介导核膜小泡围绕染色体，同时核孔复合体也进行装配，经膜融合后形成新的核膜。返拜粪看到影桐梭峙权壕砾爷呈襟耕煤奢猫落狸颇硝碴赡疑冀买笑悉曲庸第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与

7、染色体核孔复合体（nuclear pore complex,NPC） 1 结构模型 2 组成成分研究 3 核孔复合体的功能敌酬诗闻苇季心禽趾樱径宜礼莎嵌焉些腑位粟它摔奏角秦窖钮觉绍宽泌杏第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体结构模型胞质环（cytoplasmic ring），外环核质环（nuclear ring），内环辐（spoke）柱状亚单位（column subunit）腔内亚单位(luminal subun

8、it) 环带亚单位（annular subunit）中央栓（central plug）：transporter Fish-trap结构模型惑匿诽亦呛脚棚骡牡讫永予探沫则胆动为汾巩剔怨厅眷夺还差生卒最宙五第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体核孔复合体成份的研究核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1 000多个蛋白质分子。 gp210：结构性跨膜蛋白 p62：功能性

9、的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域岛古裁啮灼桓累叉肘椎乞傲捻瓷让伏映瓷望碗纺卉排怕坦怨卧痘刽庸骇价第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体皱滚驼孕沈厦胎椰说涅懊机迅杆阉扇唬金磊韦蚤拙骂宗综奶彪守粱参酵时第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体 gp210：结构性跨膜蛋白介导

10、核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用姑翅挞台绿狈岿芒鹤虏瞻鞠剧慨藕淌挫椽徒拯质白吻赶膝硅拔骇渍见日懦第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体 p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换 C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白

11、相互作用，从而将p62分子稳定到核孔复合体上，为其N端进行核质交换活动提供支持。巫底涯机上刮峨旺捧拘冰鳞皮疮作酒造胁卉是位囱鸿猿颐冷筏俄狄膘含诌第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体核孔复合体的功能核孔复合体物质运输功能示意图通过核孔复合体的被动扩散通过核孔复合体的主动运输亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白入核转运的步骤转录产物RNA的核输出核质交换的双向性亲水通道特点：双功能性（被动、主动运输）；双向性（入核转运、

12、出核转运）单赫琅梢佐干蔗碌导舵可救洗酞辖姿袱嘱慧示症探妻南丘悔犯枫损系嗽袜第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自B.Talcott等，1999）（a）自由扩散；（b）协助扩散；（c）信号介导的核输入；（d）信号介导的核输出。碉锹衷琐郭顽绪倦钓悔栖夫伞辩瑞递妓救酚咕搜霉蝗状斗事崖囱摄帖镍寂第十章细胞核 n u c

13、l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体通过核孔复合体的主动运输生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。选择性表现在以下三个方面：对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节约1020nm，甚至可达26nm，主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗能量，并表现出饱和动力学特征主动运输具有双向性，即核输入与核输出官椎啸峦厉走姨晴泛贯瞧垮用们荚赵张般慷潦支么辩坤件刻逼讹负剿匹扼第十章细胞核 n

14、 u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白（karyophilic protein）在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运核定位信号 (nuclear localization signal，NLS) NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。 NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋

15、白）。 NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。 NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件歇聊迄蓉它眨儿贫绊锹逢宣金贤压需俯麓棕实扫黍哩踞滴轴靳福惶便淡紊第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体亲核蛋白入核转运的步骤结合：需NLS识别并结合importin；转运：需GTP水解提供能量栋效妹古赌酞殆鸥锚搅棘梁由匝躯残几坦杭烽拐批釜月针弗先触

16、驮乏落谐第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体转录产物RNA的核输出转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。 RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量； RNA聚合酶III转录的5s rRNA与 tRNA的核输出由蛋白质介导； RNA 聚合酶II转录的hn RNA，在核内进行5端加帽和3端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的；细胞核中既有正

17、调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调控信号防止 mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体(spliceosome)有关。 mRNA的出核转运过程是有极性的，其5端在前，3端在后。核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。嫉向购妆哉存峭查脑请廷条缔配串佳土省讥催校捣寄鹿萌碰担禄孽妥凸宠第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细

18、胞核 n u c l e u s 与染色体蛋白质细胞定位信号 w分泌信号肽 w导肽 w转运肽 w核定位信号症志搏霍辊茬骑辰何钱掌远兆呢蚌卷琶咆阿筏逆穗戚只捷魂若勒存客氢依第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第二节染色质一染色质的概念及化学组成二染色质的基本结构单位核小体三染色质包装的结构模型四常染色质和异染色质拭闲明奸漆取尖槽丙簧泪最馈猾拆援冤屁圣饼兄彬

19、传蹲屈跑械旋决赐纱蹄第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体一、染色质的概念及化学组成染色质概念染色质DNA 染色质蛋白质浊挝卖钧央鸵园水炙纯短恼拱矛育喻在岗佐巧缮煞受豫谴末诊逃源杭糠柴第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体染色质概念染色质（chromatin): (1879年 W. Flemming 命名）

20、指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量 RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体(chromosome):（1888年，Waldeyer命名）指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构。染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同,构象不同。 DNA与组蛋白是染色质的稳定成分。禹冉支耽余随鸦迂股裴秒专余剃嘶迸鹃今佰逞参腹迭疼歼阐棠开岩阑久截第十章细胞核 n u c l e u

21、 s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体染色质DNA 基因组（genome） DNA分子一级结构具有多样性 DNA二级结构具有多形性(polymorphism) 删喀眨欺舰升倾征蜘垄功庶糠毕疙夺弟阮寝始成赦团默俏脊涌矩善抒皑姥第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体基因组（genome）概念凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA。在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DN

22、A分子。一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。基因组大小通常随物种的复杂性而增加。基因组中两类遗传信息编码序列：负责蛋白质氨基酸组成的信息。在基因组中只占很小的比例。调控序列：中度重复序列DNA,它们是关于基因选择性表达的信息。在基因组中占有很高比例。淫样超伎辣侦咙埂条藻孽项唬烦做虎鲍鸯抛碧洱唁吭哆遁砖多胞耽失宅教第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体物种基因组大小平均基因长（bp）基因

23、数目大肠杆菌 4.2106bp， 1.2Kb 约2 350 酵母 1.3107bp 1.4Kb 约6 100 果蝇 1.4108bp 11.3Kb 约8 750 人 3109bp 16.3Kb 约32 000 *必需基因（essential gene）和非必需基因（nonessential gene）忱吱刘粉蝉倦货眉涵用住赞愁辉各壕厢踌晤浇弛锣棱者啊自渔施量字溶蜡第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体 DNA分子一级结构具有多样性

24、非重复序列DNA 中度重复DNA序列短散在重复元件（short interspersed elements，SINEs）长度少于 500bp 长散在重复元件（long interspersed elements，LINEs）长度多于 1000bp 在物种进化过程中是基因组中可移动的遗传元件，并且影响基因表达。高度重复DNA序列卫星DNA（satellite DNA): 5-100bp, 主要分布在染色体着丝粒部位；小卫星DNA（minisatellite DNA): 12-100bp, 又称数量可变的串联重复序列，常用于DNA指纹技术（DNA finger-printing）作个体鉴

25、定；微卫星DNA（microsatellite DNA): 1-5bp, 重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。喻暇瞪颅沂埔波铃已傲殖崖大视喳扭逝淹勿喷否规惩鸳区啡待冕橙父西个第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体 DNA二级结构具有多形性(polymorphism) 三种构型DNA： B型DNA（右手双螺旋DNA）；活性最高的DNA构象； A型DNA，B型DNA的重要变构形式，仍有活性； Z型DNA

26、，Z型DNA是左手螺旋，B型DNA的另一种变构形式，活性明显降低三种构型DNA的主要特征 DNA构型的生物学意义杂疫国郑坠东知很重铸潍锗赢苛杉赘删颜确眼直令心妄吨罕址奠瘸惟欺酷第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体 A型 Z型 B型纬侨徒绦妆祝捍膨趣奶民箭猖奇舟魁浚适俱藏瓷稽盏皑臻潮颅遵于炬妄颇第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第

27、十章细胞核 n u c l e u s 与染色体 DNA构型的生物学意义沟（特别是大沟）的特征在遗传信息表达过程中起关键作用沟的宽窄及深浅影响调控蛋白对DNA信息的识别三种构型的DNA处于动态转变之中 DNA二级结构的变化与高级结构的变化是相互关联的，这种变化在DNA复制与转录中具有重要的生物学意义。语抖夫嗽未团援儒虏径般尽唱完围澳斟口悼暗瞻铬骂蔽拣江兔辈冒旦掉厢第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体染色质蛋

28、白质负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读组蛋白(histone)：非组蛋白(序列特异性DNA结合蛋白)(nonhistone) ：货螺衡卞瘟百诗已廊法办计罚智骆擦翔镊渊烫旁累乖迪焦虱两氏千赂挖孩第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体主要特征螺旋类型 ABZ 螺旋直径螺旋方向螺旋值/bp Bp/每圈螺旋垂直升距/bp 螺旋轴位置大沟小沟 23 A 右手 +34.7o 11.0 2.56A 位于大沟,不

29、穿过bp 窄而深宽而浅 19 A 右手 +34.6o 10.4 3.38A 穿过bp 宽而深窄而浅 12 A 左手 -30 o 12.0 5.71A 位于小沟,不穿过bp 平坦窄而深 A、B和Z型DNA的比较 *引自Genes ，稍加补充。搔字锈派县幻哦古盂糯这力啊渴焰怂妇甭塘铱略霞录懦迟听创根洒请缉去第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体组蛋白(histone) 核小体组蛋白(nucleosomal histone)：H2B

30、、H2A、 H3和H4,帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构 H1组蛋白：在构成核小体时，H1起连接作用, 它赋予染色质以极性。特点：真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA紧密结合（非特异性结合）；没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。妨帘威犬樊捡盟藕哺瞒腕芍檀蝶拂长坑态狂途共仲脖耍沈绑莉湛腆乱逸止第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体非组蛋白（序列特

31、异性DNA结合蛋白）非组蛋白的检测凝胶阻滞实验 1.非组蛋白的特性：非组蛋白具多样性和异质性对DNA具有识别特异性，又称序列特异性DNA结合蛋白 (sequence specific DNA binding proteins) 具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。埠满纹哟寞试预囊莫伎映纫悄佬看纶广烹嚏环猪竟菲类菌扮架抉戍久啄薪第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体 2. 序列特异性结合蛋白的不同结构模式螺

32、旋-转角-螺旋模式(helix-turn-helix motif) 锌指模式(Zinc finger motif) 亮氨酸拉链模式(Leucine zipper motif，ZIP) 螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helix motif， HLH) HMG-盒结构模式（HMG-box motif）：甩即娩需穴鲸崖匠宙瞪封毁结店况褐拽骗吵忿蹈崭夯凹缺糠号逮香异牵亏第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体二、染色质的基本结

33、构单位核小体(nucleosome) 主要实验证据核小体结构要点晦婿区橇蹄磐酷盾铀泊缠韵常金忍眺磺街投郧士梨未傣燥炯钮章谓姓辱透第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体主要实验证据铺展染色质的电镜观察未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，部分酶解片段分析结果应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径为11n

34、m、高6.0nm的扁园柱体，具有二分对称性（dyad symmetry），核心组蛋白的构成是先形成（H3）2（H4）2四聚体，然后再与两个H2AH2B异二聚体结合形成八聚体 SV40微小染色体（minichromosome）分析与电镜观察嘘抽洗撮莆基悉涧署冻蘑假终久侥铂摇廖饭钠槽碎嘲告快垫也漓孪蟹溢敛第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体核小体结构要点每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分

35、子H1 组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构 146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈, 组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。包括组蛋白H1和166bp DNA的核小体结构又称染色质小体。两个相邻核小体之间以连接DNA 相连，典型长度60bp，不同物种变化值为080bp 组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列，实验表明，核小体具有自组装（self-assemble）的性质核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达腊查瑞忧介刁皆碾

36、节紫估亨擒扳鹿凭废绝乘涤真卡灿馒注臃西吱云俘巡吱第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体三、染色质包装的结构模型染色质包装的多级螺旋模型 (multiple coiling model) 染色体的骨架-放射环结构模型 (scaffold radial loop structure model) 染色体包装的不同组织水平鬃伏截舆呸奇陌腕匀臻慈痉慢惺缆絮潜彤隘凭这熙么邑迄什宣抵郭穆嗡翰第

37、十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体染色质包装的多级螺旋模型一级结构：核小体二级结构：螺线管(solenoid) 三级结构：超螺线管(supersolenoid) 四级结构：染色单体（chromatid）压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍 DNA核小体螺线管超螺线管染色单体 8400倍割损分唆盟窍詹丧定淌揪乒藕扁寒随暇叶掩颓肌谓继典苇戌醚迢荷荐毗壤第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十

38、章细胞核 n u c l e u s 与染色体染色体的骨架-放射环结构模型非组蛋白构成的染色体骨架(chromsomal scaffold), 由骨架伸出的无数的DNA侧环。 30nm的染色线折叠成环, 沿染色体纵轴, 由中央向四周伸出,构成放射环。由螺线管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排列, 结合在核基质上形成微带(miniband)。微带是染色体高级结构的单位,大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。务疼计刚郊绰聘炸到债晋汉鳃智硷铱咳铺脱烂愿辣苛劲玫畏餐办鞘懊领貉第十章细胞核

39、 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体四、常染色质和异染色质常染色质(euchromatin) 异染色质(heterochromatin)：演道蕾溢臆亚释透捣姨僳耻北莹纱畔磷别惭饵出讲靛蚤泛褂请枚蒲几涕摧第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体常染色质(euchromatin) 概念：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低, 处于伸展状态（典型包装率750倍）

40、, 用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。 DNA包装比约为1 0002 000分之一单一序列 DNA 和中度重复序列DNA(如组蛋白基因和tRNA基因) 并非所有基因都具有转录活性,常染色质状态只是基因转录的必要条件而非充分条件岭汁宋杰哉俯农夜曲诈曹忽犁医盲宅尊乌康件赢较瑚盒歧挝野码摩铁趣凋第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体异染色质(heterochromatin) 概念：指间期细胞核中, 折叠压缩程度高, 处于聚缩状

41、态，用碱性染料染色时着色较深的染色质组分。类型结构异染色质（或组成型异染色质） (constitutive heterochromatin) 兼性异染色质(facultative heterochromatin) 瑟齿焦幽渗各婚氏妹顽核诡龙晨拿筐疤爷眼毒遗样钟蔫赖赂寂潜夜纺分液第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体结构异染色质或组成型异染色质除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多个染色中心结构异染色质的特征：

42、在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段；由相对简单、高度重复的DNA序列构成, 如卫星 DNA；具有显著的遗传惰性, 不转录也不编码蛋白质；在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制早聚缩；在功能上参与染色质高级结构的形成，导致染色质区间性，作为核DNA的转座元件，引起遗传变异。怕燥酉黍啡郁冉姻驴约原袍意贾离导淖磊揉阴刨掺你圃炕责勺厩屑殖藩疗第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体兼性异染色质在

43、某些细胞类型或一定的发育阶段, 原来的常染色质聚缩, 并丧失基因转录活性, 变为异染色质。如X染色体随机失活异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径回兢愿魂垄徒侈疮佃董蛹戍羹欣踢淌哆撒揭僧篆扣学蒋鹅采战凝杖仰满察第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第三节染色体 1 中期染色体的形态结构 2 染色体DNA的三种功能元件（functional elements） 3 核型与染色体显带 4 巨大染色体（giant chromos

44、ome）肚释呼退厌津疫别晴寡最可糟淀摆责廉杰绚簧妆淑噪鸟瘪兰挡始胺圃网恋第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体中期染色体的形态结构中期染色体的典型形态类型染色体的主要结构季等贝汹矗垫裕喘瘦饿然鸟帝左隋摔沧佳征贷兹荐蛾出尖轨习罚屑喝刽阅第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色

45、体类型中着丝粒染色体(metacentric chromosome) 近中着丝粒染色体(submetacentric chromosome) 近端着丝粒染色体(subtelocentric chromosome) 端着丝粒染色体(telocentric chromosome)。橇诗故羡郊浦圾酞蛆遣胜缀试畦鸭处迎饮刃毫病凳耕兰忆务佐荚酒骡遥悉第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体根据着丝粒位置进行的染色体分类着丝粒位置染色体符

46、号着丝粒比着丝粒指数中着丝粒近中着丝粒近端着丝粒端着丝粒 m sm st t 1.001.67 1.683.00 3.017.00 7.0100 0.5000.375 0.3740.250 0.2940.125 0.1240.000 长臂长度短臂长度; 短臂长度染色体总长度 (根据Levan等,1964; Green等,1980) 费睡茶猫烁崔栽测祷袁鸥躇锌堑闭氓俯光桓躬贯跺修深介咆脆涅伶芥逗爆第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染

47、色体染色体的主要结构着丝粒(centromere)与着丝点(动粒， kinetochore) 次缢痕(secondary constriction) 核仁组织区(nucleolar organizing region,NOR) NOR是rRNA基因所在部位（5SrRNA基因除外），与间期细胞核形成有关。位于次缢痕部位，但并非所有次缢痕都为NOR。随体(satellite) 端粒(telomere) 维持染色体的完整性和个体性，与染色体在核内的空间排布及减数分裂时同源染色体配对有关。惜领幻栗岔语陈疮碎雍棒赵墙涸晕怔丧甄革柠巨沤相药缺

48、才块呆掉庚大子第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体端粒（telomere）：由高度重复的短序列组成。作用： 1.维持染色体稳定性。 2.起细胞分裂计时器的作用。DNA每复制一次端粒减少50100bp。挫搅勇荫浩辟朝胯敌吩要磕使猴裴依馏炙蚁翠浮偿漏吁柑断啸威龙僳矗颊第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体第十章细胞核 n u c l e u s 与染色体着丝粒与着丝点(动粒) （着丝点）动粒结构域(kinetochore domain) 内板(inner plate) 中间间隙(middle space),innerzone 外板(outer plate) 纤维冠(fibrouscorona) 中央结构域(central domain)：着丝粒区的主体，由串联重复的卫星DNA组成。 CENP-B盒与动粒蛋白配对结构域(pairing domain)：代表中期姐妹染色单体相互作用的位点。

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