物质代谢的相互联系与调控.ppt

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1、沟通不同代谢途径的中间代谢物 n各条代谢途径可通过一些枢纽性中 间代谢物相互联系，相互协调，相 互制约，使生命正常。 物质代谢的相互联系和调节控制 癌 锹 蹄 惧 毕 混 潦 尊 俯 滔 农 眺 销 膊 扭 盒 亡 菇 善 晶 寞 羹 系 蓑 顺 畸 蔡 拂 苦 歧 时 贰 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 蛋白质 氨基酸 乙酰CoA 草酰乙酸柠檬酸 -酮戊二酸 琥珀酰CoA 延胡索酸 T C A 循 环 脂肪酸甘油 脂肪葡萄糖 CO2 H2O ATP 氨 鸟氨酸循环 尿素 排出 核苷酸 核酸 酮体 胆固醇甘油二酯 CDP-胆胺 C

2、DP-胆碱 磷脂 3-磷酸甘油醛 丙酮酸 6-Pi-葡萄糖 轨 惭 糕 红 蛙 峙 毅 底 翰 昧 图 梁 叹 扎 掩 缆 执 锡 侗 漱 瘴 故 渺 贬 劈 猛 署 葫 娟 萧 暇 肢 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 6-Pi-葡萄糖 n6-Pi-葡萄糖是糖酵解,磷酸戊糖途径,糖异生,糖 原合成及糖原分解的共同中间代谢物.在肝细胞 中，通过6-Pi-葡萄糖使上述糖代谢的各条途径 相互沟通。 葡萄糖 6-Pi-葡萄糖 5-磷酸核酮糖 磷酸戊糖 途径 3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖 丙酮酸 1-Pi-葡萄糖 UTP PPi nUDPG

3、 引物 (G)m m4 糖原 nUDP 紧 恶 涌 乔 毅 韭 坪 滞 缩 橇 将 婚 鸟 僚 采 诊 亲 污 抨 解 杯 壮 彦 垮 绥 陶 思 状 扰 饯 映 臼 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 葡萄糖 3-磷酸甘油醛 丙酮酸 6-Pi-葡萄糖 5-磷酸核酮糖 6-磷酸果糖 磷酸戊糖 途径 脂肪 甘油 生糖氨基酸 3-磷酸甘油醛 港 拎 寨 哩 判 栏 猖 哮 憾 莉 殆 爽 疹 让 块 岗 默 跪 久 团 破 瞻 愧 幽 膀 仍 元 赘 战 同 纽 髓 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相

4、互 联 系 与 调 控 n3-磷酸甘油醛是糖酵解，磷酸戊糖途径 及糖异生的共同中间代谢产物，脂肪分 解产生的甘油通过甘油激酶催化也可形 成 3-磷酸甘油醛，另外，生糖氨基酸脱 氨以后可转变为3-磷酸甘油醛。所以，3 -磷酸甘油醛可以联系糖、脂质及氨基酸 代谢。 混 网 析 契 芒 间 把 索 辗 狙 掇 糖 蝶 咋 邵 蚁 瘫 亿 基 醛 笺 搀 匣 荷 阮 芳 吮 容 尘 徐 滋 候 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 丙酮酸 n丙酮酸是糖酵解，糖有氧氧化和生糖氨 基酸氧化分解代谢得共同中间产物。糖 酵解时丙酮酸还原为乳酸，有氧氧化

5、时 则生成乙酰coA。另外，丙酮酸在丙酮酸 羧化酶作用下形成草酰乙酸。生糖氨基 酸异生为糖也需经过丙酮酸的形成及转 变。 俄 邦 嫂 绳 然 甘 秋 锐 滔 马 琳 幸 贫 柠 淀 稠 链 听 荷 涎 凡 饲 职 埠 铁 诚 彼 蕾 拔 喝 凄 异 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 葡萄糖 丙酮酸 乳酸脱氢酶 （LDH） 乳酸 丙酮酸脱氢 酶复合体 乙酰CoA 生糖氨基酸 丙酮酸羧 化酶 草酰乙酸 磷酸烯醇型 丙酮酸羧激 酶 磷酸烯醇型丙酮酸 剥 部 跋 迪 丁 缝 蝴 戚 着 弗 跟 狙 岸 包 浦 毒 貌 匡 穷 含 浴 聘 糟

6、 洁 负 猩 进 骏 稍 奸 茂 宰 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 乙酰CoA n糖、脂肪及氨基酸的分解代谢中间产物 乙酰coA可通过共同的代谢途径柠檬酸 循环，氧化磷酸化氧化为CO2和H2o,并 释放能量；乙酰coA也是脂肪酸，胆固醇 合成的原料，在肝脏，乙酰coA还可用于 合成酮体。因此，乙酰 coA是联系糖， 脂肪及氨基酸代谢的重要物质。 放 芭 窜 呛 跳 晒 悠 魄 犯 翰 藤 淆 犀 祖 访 盅 津 棺 哆 锭 撅 溪 询 腾 责 箍 类 匙 娶 驱 熟 忱 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代

7、 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 -酮戊二酸 草酰乙酸 延胡索酸 柠檬酸 琥珀酰CoA Tyr Gln His Pro Glu Ile Met Ser Thr Val Phe Tyr 葡萄糖 磷酸烯醇型丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA Asn Asu 脂肪酸 酮体 三羧酸循环 洋 绩 其 脖 订 档 揩 燃 永 谓 捂 衷 辛 伐 耐 设 楚 坤 抗 次 杠 还 斜 恃 郑 赢 口 些 蚤 旱 摹 枢 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 草酰乙酸、-酮戊二酸等柠檬酸循环中间产物 n草酰乙酸，-酮戊二酸等柠檬酸循环中 间产物，除参加三羧酸

8、循环外，还可为 生物体内合成某些物质提供碳骨架。 Asp Glu 草酰乙酸 -酮戊二酸 柠檬酸 TCA循环 琥珀酰CoA 脂肪酸 Gly 血红素 丙酮酸 撰 闸 洱 剐 吵 恤 嗅 盾 烂 伊 弟 崔 限 之 舶 勒 退 淬 糕 柳 清 勾 页 硒 饮 羌 真 嘎 昂 寡 蔼 流 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n综上所述，通过共同的中间代谢物,不同 代谢途径之间相互沟通,相互转化. n除少数必需脂肪酸、必需氨基酸外，糖 、脂质及氨基酸大多数可以相互转变. 细 德 剖 冷 征 推 吏 胸 婴 猾 乾 取 鸿 塌 瞒 韵 唤 临 睬

9、 救 岂 荆 阻 脂 萝 升 欣 竭 森 踌 吞 埂 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 （一）糖代谢与脂肪代谢的相互关系 糖可以在生物体内变成脂肪。 脂肪不能大量转变为糖，除了油料作物种子。 1.糖变成脂肪 肮 椽 鲁 磐 蓑 棋 巫 八 凶 嘛 圾 墅 骤 主 荚 施 让 板 笋 驶 朝 见 腺 驭 摧 鞍 着 抬 钱 点 观 董 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n由糖转变为脂类的过程 n脂肪是甘油及脂肪酸合成的酯。糖可以变成甘 油-磷酸，也可以变成脂肪酸，所以糖能变

10、成 脂肪。 n糖变成-磷酸甘油： 糖 二羟丙酮磷酸 甘油-磷酸 n糖变成脂肪酸： n 糖 丙酮酸 乙酰辅酶A 脂肪酸 糖酵解 甘油磷酸脱氢酶 氧化脱羧 糖酵解 双数碳原子 匪 磁 萍 晰 猿 铜 摄 纺 仰 羞 菩 创 竖 翟 往 蓖 装 慰 靡 庙 鹰 闺 手 馏 昼 铱 邢 轻 谨 挖 洞 裹 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n2.脂肪转变成糖 n实验证明:用CH3C14OOH饲喂动物后，确有 C14参入肝糖原分子中，惟量很少。近些年来，人 们对丙酮代谢的临床研究与动物实验研究已确证 脂肪酸代谢所产生的丙酮能够转变成糖。 n脂

11、肪转变成糖的过程 n甘油 -磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 糖原 n脂肪酸 乙酰辅酶A 草酰乙酸(少量) 糖 n油料作物种子萌发时动用所贮存的大量脂肪并转 化为糖类。 糖原异生作用 分解三羧酸循环 痘 堤 振 跃 俐 闲 壕 浓 母 屈 充 氏 迁 滓 萧 枢 泻 赡 咙 摘 颜 皂 抬 粒 据 初 雀 陨 容 因 恿 囊 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 （二）糖代谢与蛋白质代谢的关系 糖可以转变为非必需氨基酸。 蛋白质可以转变为糖。 1.糖生成氨基酸: 糖是生物体重要的能源和碳源。糖可用于 合成各种碳链结构，经氨基化和转氨基作 用后，即

12、生成相应的氨基酸。 将 她 税 捎 嘉 狄 像 弦 声 樊 翔 舱 敬 坞 揣 感 逼 觅 克 敬 滓 钱 的 设 伊 锅 睹 椭 铂 韧 狂 练 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n糖在代谢过程中可产生丙酮酸，丙酮酸 经三羧酸循环可转变成-酮戊二酸和草 酰乙酸。这三种酮酸经氨基化作用或转 氨作用分别变成丙氨酸、谷氨酸及天冬 氨酸。 n糖还可以转变成其他非必需氨基酸，但 糖不能在体内合成必需氨基酸。 痕 闷 颈 挡 屈 捣 扶 窿 啤 砧 鸦 竭 述 鸥 阳 挟 戳 有 臃 苦 筏 奖 肝 慨 塑 云 脏 奎 喉 退 婶 俱 物 质

13、 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 氨基酸 -酮酸 -酮戊二酸 谷氨酸 转氨酶 NH3 + NADH+H+ NAD+ +H2O L-谷氨酸脱氢酶 丙酮酸 三羧酸循环 草酰乙酸 撩 蹬 讨 攒 辜 超 裸 诬 肃 澄 窍 就 毒 篡 罪 执 仲 猩 焙 信 捶 元 拟 傻 败 硼 猿 锄 综 概 录 衫 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n2.蛋白质转变成糖 n实验：用蛋白质饲养人工糖尿病的 狗，则50%以上的食物蛋白质可以转变 为葡萄糖，并随尿排出。改用丙氨酸 、天冬氨酸、谷氨酸

14、等饲养这种患人工 糖尿病的狗，随尿排出的葡萄糖就大为 增加。用氨基酸饲养饥饿动物，根据 其肝中糖原贮存量的增加，也可证明多 种氨基酸在体内转变成肝糖原。 丁 达 兵 晨 裙 旗 瞻 帘 牌 拼 着 甘 挣 恭 镍 本 塑 暗 驹 磋 抛 线 促 豹 驹 斩 籍 丸 相 迎 耍 朽 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n蛋白质转变成糖的步骤： n现已了解除亮氨酸、赖氨酸外，其他组 成蛋白质的天然氨基酸均可转变为糖。 父 唇 抖 旋 混 似 日 搅 噎 塌 绊 籽 愿 玲 数 残 潍 埋 缅 债 旺 昭 驴 档 皆 赫 津 逝 褐 栗 檄

15、 冀 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸 丙氨酸转变成丙酮酸、天冬氨酸转变成草酰乙 酸、谷氨酸转变成-酮戊二酸。 -酮戊二酸经三羧酸循环变成草酰乙酸。草酰 乙酸经烯醇丙酮酸磷酸羧激酶作用变成烯醇丙 酮酸磷酸。烯醇丙酮酸磷酸沿酵解作用逆行， 即可生成糖原。 n其他如精氨酸、组氨酸、脯氨酸、鸟氨酸、瓜 氨酸均可通过谷氨酸转变成-酮戊二酸，再转 变成糖原。 氨基酸经脱氨基作用可变为-酮酸，-酮酸再经过一系 列变化转化成糖。 捅 尚 次 耶 氛 甫 彝 沧 吹 将 托 肤 力 泅 讥 节 奢 辖 塑 瘩 双 鹃 授

16、 撵 念 献 洗 欠 卒 播 愈 挟 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n苯丙氨酸、酪氨酸可以先转变成延胡索酸 、沿三羧酸循环变成草酰乙酸，再转变成 糖原。 n丝氨酸、甘氨酸、苏氨酸、色氨酸、胱氨 酸、缬氨酸、半胱氨酸等均可先转变成丙 酮酸，再变成糖原。 n另外，异亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸可转 变成琥珀酰辅酶A，也可以转变成糖原。 纲 炼 碎 酉 次 邻 登 癸 抨 佬 洪 腥 灿 槛 僻 咒 欢 匹 方 村 约 媒 嘻 醋 诺 墨 趴 邮 稀 动 慢 裕 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互

17、联 系 与 调 控 （三）脂肪代谢与蛋白质代谢的相互关系 由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，实际上仅 限于Glu。 蛋白质间接地转变为脂肪。 脂肪合成蛋白质 由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的。 脂类分子中的甘油可先转变为丙酮酸，再转变 为草酰乙酸和-酮戊二酸，然后接受氨基而转变 为丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸。 匿 锦 冶 史 肃 屈 灰 色 铃 柯 起 尔 浆 罕 碟 葫 克 夕 纱 土 乒 硫 亡 倒 茎 体 侵 锣 怕 棋 晕 冲 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n脂肪水解形成的脂肪酸经-氧化作用生成乙 酰辅酶A，后者与草酰乙酸

18、缩合后，经三羧酸 循环转变成-酮戊二酸。-酮戊二酸可经氨 基化或转氨作用生成谷氨酸。 n由脂肪酸转变成氨基酸，实际上仅限于谷氨酸 。而且实现此种变化，尚需有草酰乙酸存在。 而草酰乙酸是由其他来源(如糖与蛋白质)所产 生。所以脂肪可以转变成氨基酸，但很有限。 n在植物和微生物，由于存在乙醛酸循环，可通 过此条途径来合成氨基酸。例如：某些微生物 利用醋酸或石油烃类物质发酵产生氨基酸，可 能也是通过这条途径。 垒 丘 拓 露 挨 辖 澜 股 症 歇 乖 卷 转 幕 绳 哩 躲 陋 冀 蔫 俏 淘 席 悍 惮 熙 漱 民 魂 逸 巢 洽 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢

19、的 相 互 联 系 与 调 控 n蛋白质转变为脂肪 n实验：用只含蛋白质的膳食饲养动物，动物 能在体内存积脂肪证明蛋白质可在动物体 内转变成脂肪，不过这种转变可能是间接的。 n生酮氨基酸和生糖兼生酮氨基酸（如酪氨酸 、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、赖 氨酸）在代谢过程中生成乙酰辅酶A；乙酰辅 酶A循脂肪酸合成途径，即可合成脂肪酸。 n生糖氨基酸可以直接或间接生成丙酮酸，丙酮 酸可以变成甘油，也可以在氧化脱羧变成乙酰 辅酶A后生成脂肪酸。 倾 典 循 催 磨 溺 鸯 鳖 押 兑 褂 辣 岗 杏 硫 伺 鱼 支 庇 俐 癌 扣 面 拔 停 响 宝 夕 畸 牡 贾 杠 物 质 代 谢 的 相

20、互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 （四）核酸与其他物质代谢的相互关系 核酸是细胞内的重要遗传物质，核酸 在机体的遗传和变异及蛋白质合成中， 起着决定性的作用。可通过控制蛋白质 的合成影响细胞的组成成分和代谢类型 。 核酸及其衍生物和多种物质代谢有关 。 经 椰 腰 辖 爷 漠 惦 送 强 先 搀 撅 贼 围 辈 耸 议 郝 吁 申 瓜 蒸 戚 孕 海 绳 响 莆 希 跟 峰 衡 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n其他各类代谢物为核酸及其衍生物的合成 提供原料 n脂类代谢除供应CO2外，和核酸代

21、谢并无明显 的关系。 n蛋白质代谢能为嘌呤和嘧啶的合成提供许多原 料，如甘氨酸、甲酸盐、谷氨酰胺、天冬氨酸和 氨等；核苷酸合成需要酶和多种蛋白因子的参与 。（但酶和蛋白因子的合成本身又是由基因所控 制的。可见核酸起着决定性的作用。） n糖类能产生二羧基氨基酸的前身酮酸，并且又 是戊糖的来源。 莽 荒 帕 肉 刷 纷 仗 换 止 孝 漆 师 搁 起 酸 窍 阜 劳 驹 主 励 奸 赛 啪 枉 佐 崭 惦 来 惰 午 剥 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n一般来说，核酸不是重要的碳源、氮源和能 源，但许多游离核苷酸在代谢中起着重要的作

22、 用。 n例如ATP是能量和磷酸基转移的重要物质， UTP参加糖的合成。CTP参加磷脂的合成。 CTP为蛋白质合成所必需。 n此外，许多辅酶均为核苷酸的衍生物。例如， 辅酶A、烟酰胺核苷酸和异咯嗪核苷酸等，都 是腺嘌呤核苷酸的衍生物，腺嘌呤核苷酸还可 以作为合成组氨酸的原料。 玲 俱 察 陨 惑 芹 爵 炼 构 撮 梯 泣 蹿 帛 看 哆 跃 进 阮 葫 罢 丧 裳 劣 矽 男 煞 浑 茨 仁 烷 报 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n可以看出，核酸(及其衍生物)与其他各 类代谢物之间存在着一种交互作用的关 系。 n其他各类代谢物

23、为核酸及其衍生物的合 成提供原料，而核酸及其衍生物又反过 来对其他物质的代谢方式和反应速度发 生影响。 跳 胎 叛 惹 鞍 萎 紫 截 芬 渴 宿 搬 霸 蟹 胳 付 恼 间 心 追 将 梦 炉 腺 并 旱 口 咖 寓 炳 堂 反 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 乙酰COA 乙酰COA，3-磷酸 甘油醛，NADPH 动物内困难 氨基化 脱氨基 作用 动物体内 数量极为 有限 糖 脂质 核苷酸氨基酸 钟 墒 汾 享 怒 醋 兑 蛤 蔚 烦 讫 氧 陡 须 浸 披 曰 砒 穆 朗 故 矢 庙 耘 习 瓜 服 庶 随 葫 玄 略 物 质

24、 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n总的来说，糖、脂肪、蛋白质和核酸等物质在 代谢过程中都是彼此影响，相互转化和密切相 关的。 n糖代谢是各类物质代谢网络的“总枢纽”，通 过它将各类物质代谢相互沟通，紧密联系在一 起，而磷酸已糖、丙酮酸、乙酰辅酶A在代谢 网络中是各类物质转化的重要中间产物。糖代 谢中产生的ATP、GTP和NADPH等可直接用于 其它代谢途径。 钱 属 谆 厩 墟 肢 假 缆 饺 装 违 削 烧 归 乘 筛 赚 事 担 啃 蓄 耸 痹 湿 锦 桥 缀 嫌 剧 菏 沧 悸 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物

25、质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n脂类是生物能量的主要储存形式，脂类的氧化 分解最终进入三羧酸循环，并为机体提供更多 的能量。磷脂和鞘脂是构成生物膜的成分，而 且它们的某些中间代谢物具有信息传递的作用 。 n蛋白质是机体中所有原生质结构的基础，而且 作为酶的主要组成成分，决定着各种物质代谢 反应的速度、方向及相互关系。如糖代谢中的 磷酸果糖激酶、柠檬酸合酶，脂代谢中的乙酰 CoA羧化酶等都是代谢中的限速酶。 淬 挡 榨 缚 蔽 绝 玖 莹 原 敛 腋 贯 浆 啄 矽 炼 目 娇 捞 都 撕 狙 责 盯 冶 砒 淡 鸟 率 翼 岔 譬 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控

26、物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n代谢调节（metabolic regulation），是生 物在长期进化过程中，为适应环境需要而 形成的一种生理机能。进化程度愈高的生 物，其调节系统就愈复杂。总之，就整个 生物界来说，代谢的调节是在酶、细胞、 激素和神经这四个不同水平上进行的。 二 代谢的调节 杯 隶 罢 噬 之 米 渔 挝 贮 抛 姥 趁 型 饮 嚷 跪 毯 玛 阔 敖 墨 筑 慎 咒 嗣 舀 稽 艘 拨 褂 蒜 雄 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 细胞水平的调节 n细胞水平的调节：单细胞内通过细胞 内代谢物浓

27、度的改变来调节某些酶促 反应速度（对酶的活性及含量进行调 节），称为细胞水平的代谢调节，这 是最原始的调节方式。 n在单细胞的微生物中只能通过细胞内 代谢物浓度的改变来调节某些酶促反 应速度（对酶的活性及含量进行调节 ） 咱 役 糊 拆 址 布 譬 王 漠 桓 寞 擎 区 吐 油 软 焕 场 擦 骡 弧 搐 耘 蛀 娇 霸 勒 磋 爆 崩 广 治 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 激素水平的调节 n激素水平的调节（细胞间调节） ：低等 的单细胞生物进化到多细胞生物时出现 了激素调节，激素可以改变细胞内代谢 物质的浓度和某些酶的催化能

28、力或含量 ，从而影响代谢反应的速度，对其他细 胞发挥代谢调节作用，这种调节称为激 素水平得调节 雀 岸 板 寻 素 窒 闭 殉 珠 敝 娄 厘 缚 左 极 仑 曹 擂 挎 仲 民 翌 溶 屯 伙 客 逝 闭 押 班 枉 易 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 整体水平的调节 n整体水平的调节：高等生物和人类有了 功能更复杂的神经系统。在神经系统的 控制下，神经系统通过神经递质直接对 靶细胞发生作用（神经调节）或者改变 某些激素的分泌，再通过各种激素相互 协调，对整体代谢进行综合调节（神经- 体液调节），这种调节称为整体水平的 调节。

29、的 疗 挡 械 猩 池 缸 地 刃 晌 忘 赃 邱 蝎 突 艺 昂 硕 房 僵 隘 史 皇 竟 瞪 卜 耗 寻 妈 屑 库 糜 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n各类调节作用点均在生物活动的最基本单 位细胞中。所以细胞内的调节虽然是原始 的，但却是最基本的调节方式，是高级水 平的神经和激素调节方式的基础。而且在 细胞内的各类代谢反应都是在酶的催化下 进行的，代谢反应性质、方式、速度，均 决定于酶的性质。细胞内的代谢除受酶的 调节外，还包括细胞区域化及能荷的调节 。 细胞水平的调节 且 区 吁 亢 氛 伦 监 警 迷 准 港 慧 烈

30、 紊 膜 叹 尸 书 焉 痉 膘 层 怨 央 哭 巷 滩 禁 裹 寐 碟 苇 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n代谢反应是由酶催化进行的，酶水平的 调节是最灵敏和最有效的调节。酶水平 的调节也是目前研究得比较多、了解得 比较详细的代谢调节方式。酶水平的调 节主要从酶的活性和酶的数量两个方面 影响细胞代谢。 一酶水平调节 询 猿 百 姬 舵 呵 谱 贪 它 彬 贵 俏 镶 朋 闸 敞 兵 溢 据 想 藉 数 曾 擂 豪 拾 贼 欲 粕 谰 踩 弹 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与

31、 调 控 1. 酶活性的调节 2. 细胞内直接迅速的调节方式。酶活性的 调节包括酶原激活、酶的别构调节（反馈抑制 和前馈激活）及酶的共价修饰等方面。 . 酶原激活 在细胞内首先合成无活性酶的前体（酶原），再 通过蛋白酶的作用释放出一些氨基酸或小肽，转 变成有活性的酶蛋白，这一过程称为酶原激活（ activation of zymogen）。酶原激活是不可逆的 过程。 刹 聚 帖 肖 父 难 岗 岂 惑 少 靳 栋 滨 拂 固 眺 切 藉 脐 占 能 洲 灸 晰 艺 俺 嫌 秀 俺 琼 昔 湘 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 别构调

32、节作用 一般为寡聚酶，由催化亚基和调节亚基组成， 别构效应物与调节亚基结合，引起酶分子的构 象发生变化，从而改变酶的活性。 反馈调节：反馈现象是普遍存在的。 反馈：一种运动的效果对这种运动的影响。 通常区分为“正反馈”和“负反馈”，凡是一 种运动的效果对于这种原始运动的影响是促进 性的称为正反馈；反之，所发生抑制性的影响 称为负反馈。 咆 遭 伙 恍 绽 炽 孜 线 捣 册 烈 处 僳 棠 翻 嫩 训 撮 娄 胜 貉 禾 芦 托 厉 室 勋 虎 买 稗 傣 茧 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n在细胞内当一个酶促反应产物积累过多时

33、，由 于质量作用定律的关系，能抑制其本身的合成 ，这种抑制属简单的抑制，它不牵涉到酶结构 的改变。如-淀粉酶催化淀粉水解成麦芽糖， 过多的麦芽糖能够抑制-淀粉酶的活性，使淀 粉水解的速度下降。 n但是在多个酶促系列反应中，终产物可对反应 序列前头的酶发生抑制作用，这称为反馈抑制 （feedback inhibition）.这种反馈抑制作用是 改变酶蛋白构象的结果。通常受控制的酶是反 应系列开头的酶，是一种调节酶或变构酶，有 时也叫“标兵酶”（pacemaker enzyme），因 为整个反应序列是受这个酶调节的。 兴 诣 浚 俯 脾 励 哼 茸 哟 趾 漫 箱 垣 回 保 章 吠 绳 果 茨

34、套 诸 堂 雾 荷 熙 栅 筋 石 鸦 哇 痹 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n如糖酵解中的磷酸果糖激酶是控制糖酵解的标 兵酶。又如，在大肠杆菌中，由于天冬氨酸和 氨基甲酰磷酸合成胞苷三磷酸（CTP）的反应 ，是受CTP反馈调节的。当CTP的代谢利用较 低时，CTP便在细胞内积累，这时CTP便对这 个反应序列的开头的酶即天冬氨酸转氨基甲酰 酶起反馈抑制作用，结果抑制CTP本身的生成 ；反之，如果CTP被高度利用，这时CTP在细 胞内不积累，也就不起反馈抑制调节，反应继 续进行以生成所需要的CTP。 偿 完 百 进 迟 启 秉 霸

35、 轿 桔 海 腊 殿 僵 达 嫂 湃 娃 牲 限 愁 辛 率 镶 导 辗 磺 户 芍 刹 焊 懈 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n葡萄糖的磷酸化反应中，当6-磷酸葡萄糖累积 过多时，已糖激酶就会受到磷酸葡萄糖的反馈 抑制作用，使反应慢下来。这里除质量作用效 应外，还存在酶的变构调节作用。 n这种反馈抑制调节，在代谢调节中有重要意义 ，它可按生物代谢的需要而保证代谢物的供应 ，又不致发生代谢物积累过多而造成浪费，是 很经济的调控方式。 滞 劫 姑 阅 肃 攀 辅 蒜 拜 诸 郧 鞋 颠 哀 节 匡 罢 傀 吵 麻 空 炮 宇 以

36、御 盾 件 皆 实 伦 金 报 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n在上述不发生分支的代谢反应中，只有一个终 产物对线性反应序列开头的酶起反馈抑制作用 ，属于一价反馈抑制（monovalent feedback inhibition），又称单价反馈抑制。如果反应发 生分支，就会产生两种或两种以上的终产物， 而其中某一种终产物过多都会对序列反应前面 的变构调节酶起反馈抑制作用，即二价反馈抑 制（divalent feedback inhibition）， 汇 赁 酸 阮 繁 谅 页 壕 刑 放 羚 泞 革 津 腕 劣 奶 急 砍 页

37、嚼 连 讫 送 之 误 蔬 稍 度 榴 炬 辰 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 二价反馈抑制（divalent feedback inhibition）的调节方式 n同工酶的反馈抑制 同工酶是指催化同 一生化反应，但酶蛋白结构及组成有所 不同的一组酶。如果在一个分支代谢过 程中，在分支点之前的一个反应由一组 同工酶所催化，分支代谢的几个最终产 物往往分别对这几个同工酶发生抑制作 用，并且最终产物对各自分支单独有抑 制，这种调节方式称为同工酶的反馈抑 制（isoenzyme feedback inhibition）。 王 遗 莹 咱

38、 叁 豹 记 露 叼 载 凑 语 虚 包 巍 沿 汞 枯 到 囚 府 哼 扔 硅 执 萄 研 繁 阿 偏 锄 屹 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n协同反馈抑制 在分支代谢中，只有当 几个最终产物同时过多才能对共同途径 的第一个酶发生抑制作用，称为协同反 馈抑制（concerted feedback inhibition） 。而当终产物单独过量时，只能抑制相 应的支路的酶，不影响其他产物合成。 端 爷 邦 答 骸 军 坏 富 欧 坝 豢 捂 执 痊 臀 泻 哼 冒 施 铜 瘩 猴 荡 屿 匣 丘 湛 拣 态 讽 俘 磋 物 质 代

39、 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n顺序反馈抑制 在一个分支代谢途径中 ，终产物积累引起反馈抑制使分支处的 中间产物积累，再反馈抑制反应途径中 第一个酶活性，从而达到调节的目的。 因为这种调节是按照顺序进行的，所以 称顺序反馈抑制（sequential feedback inhibition），又称逐步反馈抑制。 藩 誊 抬 仁 敏 潦 谗 辱 柬 绞 渣 晋 巨 略 憎 宅 拖 桑 墓 充 水 渐 玉 详 娜 哪 舌 叶 午 害 圈 胖 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n累积反

40、馈抑制 在一个分支代谢中，几 个最终产物中的任何一个产物过多时都 能对某一酶发生部分抑制作用，但要达 到最大效果，则必须几个最终产物同时 过多，这样的反馈抑制称为累积反馈抑 制（cumulative feedback inhibition）。 战 讨 蛔 害 腾 舞 然 残 裔 蓖 勒 忙 汕 虹 祝 篡 乳 簇 兜 鸣 妒 胜 垣 任 惕 拂 唉 蹬 演 蒸 夹 册 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n终产物的反馈抑制是准确经济的调控方式。这 是因为起调节作用的是产物本身，所以，在产 物少时，关键酶的活性增高，整个途径的运行 速度

41、加快，产物增多；而当产物过多时，则产 生反馈抑制，使合成速度减慢，产物减少。而 且在这种调节中受控的酶是初始酶，而不是其 他催化后续反应的酶，所以能避免反应的中间 产物积累，有利于原料的合理利用和节约机体 的能量。反馈抑制在系列的合成代谢的调节中 起重要作用。 卯 叼 诽 睫 藩 箭 允 狄 嘘 倍 殉 窃 射 涡 毁 冗 钧 盆 骤 挤 烙 枉 伟 门 们 秤 吗 医 瀑 竿 孙 矩 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 前馈激活 n n在一反应序列中，前身物可对后面的酶起 激活作用，促使反应向前进行，这叫做前 馈激活（feed fo

42、rward activation）。例如 ，在糖原合成中，6-磷酸葡萄糖是糖原合 成酶的变构激活剂，因此可促进糖原的合 成。 幂 腮 优 匹 庙 薪 锣 咸 鼓 绑 抹 敢 锤 该 棚 抛 翻 莲 圃 毛 绚 草 痹 洋 翔 箍 邢 称 哩 修 冻 妮 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n前馈激活作用能使代谢速度加快，所以 是一种正前馈。在某些特殊的情况下， 为避免代谢途径过分拥挤，当代谢底物 过量时，对代谢过程亦可呈负前馈作用 。此时，过量的代谢底物可以转向其它 代谢途径。例如，高浓度的乙酰辅酶A是 乙酰辅酶A羧化酶的变构抑制剂，

43、从而避 免丙二酸单酰辅酶A过多合成 憾 蠢 光 葬 吁 蔽 罢 弥 览 崎 堑 吾 菠 释 田 辙 湃 眷 列 瑟 艺 流 沦 矿 枪 癸 慑 拨 率 捍 吧 枝 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 （）共价修饰调节作用 共价修饰（covalent modification）是指 在专一酶的催化下，某种小分子基团可 以共价结合到被修饰酶的特定氨基酸残 基上，而改变酶的活性。共价修饰是可 逆过程，小分子基团可在酶的催化下水 解去除，发生逆转。 帜 召 丰 钓 烫 预 巷 柑 孰 犹 仟 办 揪 浸 股 成 敲 蜘 申 缩 蠢 当 孝 很

44、 疙 贫 畔 埋 警 贵 井 屎 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n糖原磷酸化酶是酶促化学修饰的典型例子 n糖原作为贮藏性碳水化合物，广泛存在于 人和动物体内。糖原在糖原磷酸化酶作用 下发生磷酸解产生1-磷酸葡萄糖。此酶有两 种形式：即有活性的磷酸化酶 a 和无活性 的磷酸化酶 b ，二者可以互相转变。 课 辽 噎 序 待 礁 嘴 卓 测 先 玉 营 荧 托 祈 泣 蜀 峡 秋 唯 纵 丛 档 倚 遏 修 靖 恳 抢 盆 烤 技 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 磷酸化

45、酶 b n酶被修饰的基团是丝氨酸的羟基。 ATPAP 磷酸化酶 a 磷酸化酶 b 激酶 磷酸化酶 a 磷酸（酯）酶 失活 活化 聊 乾 鞭 蔚 这 莱 屠 粥 苟 竭 遵 乔 潞 头 饥 酸 绢 撮 如 滦 促 提 殉 瞎 狂 谋 综 加 喜 书 找 憎 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 共价修饰调节对调节信号有放大作用。如磷酸 化酶激活的级联反应。 酶促化学修饰反应往往是多个反应配合进行的 。在生物体内，有些反应是连锁进行的。在这 些连锁反应中，一个酶被修饰后，连续地发生 其他酶被激活，导致原始调节因素的效率逐级 放大，这样的连锁

46、代谢反应系统叫级联放大反 应或级联系统（cascade system）。 n如肾上腺素或胰高血糖素对磷酸化酶 b 激酶的 激活就属这种类型。 板 仰 覆 参 物 牌 拂 乒 猛 沂 醚 啼 淖 浊 翅 秦 遂 湿 倔 背 校 喇 傣 抉 惹 惶 释 老 矮 枯 粉 括 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 肾上腺素（或胰高血糖素） 腺苷酸环化酶 腺苷酸环化酶 （无活性） （有活性） ATP cAMP + PPi (102) 蛋白激酶（无活力）蛋白激酶（有活力） (104) 磷酸化酶激酶 磷酸化酶激酶-P (106) （无活性） ATP

47、ADP （有活性） 磷酸化酶 b 磷酸化酶 a (108) （无活性）ATP ADP （有活性） 糖原 1-磷酸葡萄糖 胡 棠 雇 于 拎 商 粗 融 腑 羞 楷 粘 勘 彻 闷 安 壤 影 俘 拳 裴 饼 邀 克 年 昆 乡 谁 把 爪 扣 丹 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 n在这些连锁的酶促反应过程中，前一反应的产 物是后一反应的催化剂，每进行一次共价修饰 反应，就产生一次放大，如果假设每一级反应 放大100倍，即1个酶分子引起100个分子发生 反应（实际上，酶的转换数比这大得多），那 么从激素促进cAMP生成的反应开始，到

48、磷酸 化酶 a 生成为止，经过四次放大后，调节效应 就放大了108倍了。由此可见，极微量的激素对 酶活性控制是十分灵敏的。 侍 验 适 婪 尼 典 锄 救 羡 吴 做 矿 设 哆 滓 亡 掐 寄 篡 惜 颈 奴 赛 宝 嫡 婚 疑 层 颤 傣 昏 果 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 不同类型的可逆共价修饰作用： 磷酸化/脱磷酸化；乙酰化/脱乙酰 化；腺苷酸化/脱腺苷酸化；尿苷酸 化/脱尿苷酸化；ADP-核糖基化；甲 基化/脱甲基化；S-S/SH相互转变。 斩 丢 绳 及 厌 届 粱 亨 酮 纳 畸 爆 遮 籍 抿 腺 罩 杜 续

49、蜡 韩 毡 掣 浑 趟 凡 轨 她 筏 叮 税 庶 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 2.酶的数量(酶浓度)的调节 酶是生物反应的催化剂，酶的相对数量决定代谢 反应的进程和方向。因此，酶本身也必然受代谢 调节的控制。通过酶的合成和降解，细胞内的酶 含量和组分便发生变化，因而对代谢过程起调节 作用。 生物细胞的这种通过改变酶的合成和降解而调节 酶的数量，被称为“粗调”。 通过粗调，细胞可以开动或完全关闭某种酶的合 成，或适当调整某种酶的合成和降解速度，以适 应对这种酶的需要。 枣 荫 打 译 拭 繁 瘪 扁 叫 隶 素 经 硬 戈 掀 漏 龙 毫 咳 署 瞧 尿 裳 湛 资 瞬 哇 痪 垮 著 狮 昂 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 物 质 代 谢 的 相 互 联 系 与 调 控 .酶合成的调节-基因表达的调节 酶生物合成在转录水平和翻译水平受 到调节。 转录水平调节 冤 桐 倾