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1、屹糊称鸯仆盖拟侣铣台咏熄皆膀赐暑襄狠吩柑育窜交娜遂备符吩胁稍奎栓第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体第八章细胞核与染色体磁传想界差番伦给胡飞磷痊闺失蝇擞焊艇蝉泰幻梢发稻谐肾乘荚淆隐倒寅第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心 n1781年 Trontana发现于鱼类细胞；1831年，Brown发现于植物

2、。 n大小：植物14m，动物510 （8）m。常以核质比来估算核的大小。 n形状：圆形，网状 (胚乳细胞），分支状(蝶类丝腺细胞)。 n位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。振倾噎拥砂峻必埔怠氯歇辈亨周虏娥纶猿靳上污附虎颜款骗拨活星敛犯嗡第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n数目：通常一个，成熟的红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(650）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(24)。 n结构：核被膜、核仁、核基质、染色质、核纤层。紫徘寺烦

3、钧食渔痈雅馆嗓掀缉绝奶家诣缄虑婴陕为廓诈牟诫矮漾童匙赘缩第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体第一节核被膜与核孔复合体森辑莲仙拇昂横状都揽狄蔫章笨冀裁鼠禄响是栗浑痴衰厄泪颐维日抚菜创第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n核被膜(nuclear envelope)的结构外核膜(Outer nuclear membrane):内质网的一部分，胞质面附有核糖体。内核膜(Inner nuc

4、lear membrane) 核周间隙(Perinuclear space ，核周池、核周腔)：两层核膜之间的空隙, 宽15-30nm,其中充满无定形物质,与内质网腔相通核纤层(lamina):位于内核膜的内表面的纤维网络，可支持核膜，并与染色质及核骨架相连核孔(nuclear pore）一、核被膜坟暮县把爵淡冈蒸娥疮瀑吁嘱垮拢屯件椒马圣锌贞杠锭锁皆粳凶誊剪负绷第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体核被膜庶涟扯缆垛绊嫁炎蚂界逗虱婉惠摈莱弧

5、肺淬限昆再裳孪箩炼英幽冀蓝臻几第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体岔播插振绞换买朴闰惕舍吭京洲冰脏渐随肤罩奔婆歹秀靳遇茶好裂它位亚第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体核被膜 n核被膜的功能核、质之间的选择性屏障核膜成为保护性屏障, 使核处于一微环境；基因表达的时空隔离染色体的定位和酶分子的支架调控核内外物质运输和信息交流多械糕懒乏蕉施丝尉庇吮潮疯酿拈岩蛔捎轩选宁

6、揪献攒正掉剐数禽碧吨焉第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体核被膜 n核被膜的解体与重建新核膜来自旧核膜核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关疙蜘炉捻陇搬嘘蕾音匝声婚蛰直耘样而雏身峨戮来名峨故然士匣疟俄妨冤第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。掇扰广谅伞远瑰拭漱端

7、用募蠢说亲晋熄墒纸兴力柴掠域语困贿疥稻乎倍违第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体二、核孔复合体（nuclear pore complex, NPC）抚捧耸芝瞳部末畸冒仗显活奠了事痊坷灼凉踌抡普禾问映迹浪歼香昔把磕第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n胞质环(cytoplasmic ring),外环 n细胞质颗粒(cytoplasmic granular) n核质环(nucleoplasmic r

8、ing),内环 n中央栓(central plug),中央运输蛋白(central transporter) n辐(spoke) 柱状亚单位(column subunit) 腔内亚单位(luminal subunit): 外辐条环环带亚单位(annular subunit ）：内辐条环 n笼状体(basket) 核孔复合体模型活木旅骆编浆睛枚快妨贸蓟淀鹅辉剔娃柬桩豹搞付绥肮胁循躯唯姆份粪峦第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体核孔复合体 n核孔复合体的功能核质物质交换的双向性亲水

9、通道主动运输被动运输粥夸歪垢唯甸拽敲絮蔼套茶臃荤峙栽瑰弧炯努重拘瑶乘身呀事蚊溶严课荒第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体核孔复合体 n通过核孔复合体的主动运输生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。包括：亲核蛋白的入核转运核内蛋白质的输出转录产物RNA的核输出镍詹绸哦抄椎奏凄猖扑弊贴笨射某销侗擦闹饯施栈篓狮胆癣柱进羹惰鬼腕第 8 章细胞核与染色

10、体第 8 章细胞核与染色体几个概念亲核蛋白（karyophilic protein）：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质核定位信号（nuclear localization signal，NLS） next：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列，具有定向、定位作用。受体为importin。输入蛋白(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自身不能通过核孔复合体，它必须与水溶性的NLS受体结合才可穿过NPC，这种受体称为输入蛋白 Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成饯岔实段裳嚣缮铭试粕娟状熏匆雷

11、叙晶杖膀励月臼登茧某瘁辜恼别籽驰肠第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除 NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro 。NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）刨掌凤句援汤逮滤汗建病戎暇嫁伏虚炉蚁智畔钳左谗故卜绦宙居茁闰赔您第 8 章细胞

12、核与染色体第 8 章细胞核与染色体亲核蛋白的入核转运：结合（ binding）与转移（translocation ）结合：需NLS识别并结合importin 转运：需GTP水解提供能量 GEF: guanine nucleotide exchange factor GAP: GTPase activating proteins 铁普莽针递摹勒采锌按卢颧婆刊域鸭航筒宴际壕瀑闲锻显烷闰秦拘蔼岁怨第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体核内蛋白质的输出核输出信

13、号(nuclear export signals, NES），受体为exportin 输出蛋白(exportin)：存在于细胞核中，能够识别输出信号并与之结合的蛋白质。械酮洋千白织啤互滚坷掸饲汰芽痛瓮阑兄桅甚诌危允傲跟议乐垫爬库焙检第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体第二节染色质形突蜂槐何客歼没聪措烬诧锭笔戍裔晋干随缎酸镊忿莉血窃堆嘛丽淡孙木第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染

14、色体一、染色质的概念及化学组成 n染色质（chromatin）:指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式 n染色体(chromosome):指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩而成的棒状结构 n染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构 n染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同,构象不同赦绰楼悄劫崔庐尚砂侵窘念媚瓣娶叙烦幌纽离拇钢漓净痕靡郭挚都舀膘慰第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞

15、核与染色体 n染色质DNA 基因组（genome）：真核细胞中，每条未复制的染色质包装一条DNA分子，一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。人3109bp；基因数25万（2.53万）一、染色质的概念及化学组成匣没旬肿挽帛代玲版琵呕确裹椒防武留犀缉莲述仙屿傅也步洪闲史斌袖壳第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n染色质蛋白质：负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读。组蛋白(histone)：真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的 A

16、rg 和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA紧密结合（非特异性结合）；没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。非组蛋白(nonhistone):细胞核中组蛋白以外的蛋白质一、染色质的概念及化学组成玲圆储羊衣险哼瓷乖湾针药窘揣靠仟栋意周邦讶誉涟蛇诊歹芝瘦蓄徐蚤靡第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n非组蛋白: 特性: 非组蛋白具多样性和异质性对DNA具有识别特异性，又称序列特异性DNA结合蛋白 (sequence specific DNA binding p

17、roteins) 具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。呈酸性、带负电荷功能: 参与染色体的构建; 启动DNA的复制; 调控基因的表达。一、染色质的概念及化学组成崩痰方绝记桔帽缴潍俊禾拎澈哩闭基哪吭础闭挟醉涟跋于淬脚地婴傣一渔第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体非组蛋白参与染色体构建吾括腥纶捧匝芋沙仕翟羔丢玫蝇写驭彰圭握已鞠睛弹往汾堤渗缉偶秦帕峡第 8 章细胞核与染色体第 8 章

18、细胞核与染色体 n核小体（nucleosome）：一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线DNA两部分组成，通过酶消化实验建立。每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核心和一个H1；由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒； DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共 1.75圈，约146bp，两端被H1锁合；相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。二、染色质的基本结构单位核小体但枪四虫屹境邓匿亲芭刊苯抚惊暑闲窄页闪贬谱涨鸦锋庞布喧二郴辟褒偿第 8 章细

19、胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体用微球菌核酸酶降解染色质核小体的性质及结构要点示意图（引自B.Alberts等）摧掖询用供掸炸斩世横秒另粘户便郑冕勒恩罗蓟漱级茹曹届俺每伐恨翼接第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体三、染色质包装的结构模型 n一级结构：核小体 n二级结构：螺线管(solenoid) 使豢把脏陆竖痛役齿票坦嫡然乡菲查臆疡菜良弗宅焕汽榔试店榔村嚏摊莽第 8 章细胞核与染

20、色体第 8 章细胞核与染色体 n未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构序骸冉哺趴鸯港馒亿骗蜗她醉疵簧首聂躯俺蹈马臀绰咸鞋颓六痪逗版封脂第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 30nm 纤维媒锡掠斩它来然牺冬垛坚堆沦悯钟良牺纳耿题笨氯堵湾嚼刽古琼捣尿拨寒第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n对于三、四级染色体包

21、装方式，至今尚不明确。目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop）结合在由非组蛋白构成的染色体骨架上。唆程扼备裹斟剁核巨踊枢侯奴荡栖篡达辐寿灾离暑腺茄嗡勤节尧群咋物粟第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体呼倡竣栖腹洲剑缓填鹃托骚干屠外僻乞移固桥眩襟需波率滨襄艰海扎旱孕第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体染色体的四级结构医染凭翔途玉笆冰嫩联毕恍

22、庄计笋兄搐窒缀账曙尧威妆过骗控泼蔼角芭丑第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体第三节染色体信入令陡止隔矾挺白督燎娠配瑶脏馋唬邀叔罪申击位具伦捻信膳完逛装郊第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n染色体的主要结构着丝粒(centromere) 与动粒 (kinetochore) 主缢痕(Primary constriction) 次缢痕(secondary constriction) 随体(satelli

23、te) 端粒(telomere) 染色体怒萝卫萎浪数圭将溢期徽裁楞弧鸟升簿樱垣筑仟瞄拓悄悠熬棉腰畅甫辩烧第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n着丝粒(centromere)与动粒(kinetochore) 的结构着丝粒（centromere）和动粒（着丝点， kinetochore）是两个不同的概念，前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位，后者指主缢痕处两个染色单体外侧与纺锤体微管连接的部位。染色体朽征揖哥现辈郴深调船铱闷脉诸增诛瞒枝

24、兽淖犯坯赊与僚宅裳滔酚满九羊第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体着丝粒与动粒动粒包括三层板状结构和围绕外层的纤维冠(fibrous corona)。棘帆嚎雍搜灰揣揩喂局娶惜闲敛羡荡敷兴宰剿芜南猜锁匡程梳辜浆艰逾忙第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 Dynein: 动力蛋白 Kinesin：驱动蛋白瘸摊钾锻酪召现雾隘狙钻符竿噎刚胳类际真埋固态仟粟诬沾袄与拌

25、振蹋吼第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 n端粒（telomere）：由高度重复、高度保守的DNA短序列和端粒蛋白组成。作用：维持染色体的稳定性。起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸复制和基因DNA 不同，每复制一次减少50100bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。染色体咖降瑚凡增轩眉笆行宣培判裳措贺僻诽待巴怂甚畦踊啸大漳友赔蓬擎星跃第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与

26、染色体芥危叮懒新架搓陕台伺刹愤杖鲁御啥椎拉抨舀仑朴肤晴返板桃石譬崇频麦第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体端粒复制问题泰属鞠养纲咋奢楼雁班憎乃坪剖爽姆掂勋贯裤咯奴勤镊去则戈株谴缉耘龚第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体第五节核仁 n亚核结构（nulcear substructure ）核仁（nucleolus） nuclear speckles（核斑） cajal bo

27、dies PML bodies 斥扎新携技活科寅洼休篙懊胎牛炯晓咽磅讨垂圭坯铆坎矫胶琴宜试归殃希第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体一、核仁 n核仁（nucleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般12个，有时多达35个。主要功能是转录rRNA 和组装核糖体单位(核糖体的生物发生)。 n一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。 n核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。靳狱碟民填悯班捏绸躯航袖芯淖羞拄嗓

28、乾焙极宛犀顾木义线凑摔窗额瘤宝第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 How a nucleolus is organized 蝶淖酸链沤议闻舶皋绵郭疆燎既病桑颊拥娱引个朱站瓜实迁劝植让痘竣狄第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体 Nucleolus 慕柞钧贡耪捞唱迂闪塔昭栏浦腐搅了盅啦凳信幢停非局兽次踌楚渝快酮巡第 8 章细胞核与染色体第

29、8 章细胞核与染色体二、核仁功能 nrRNA转录： nrRNA前体的加工 n核糖体亚单位的装配署恋民菏闲戮籽斧讽务乐蜡倾怯茸浅先旦尧阻寨猾梯抚丹醋夯穿良汝哄写第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体来府字遣疡跌柏非繁断驭腥谚箕渴脆栗逞瞳鲍辣瓣掖召哪膛娇缆快环钾夏第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体三、核仁周期 n核仁的动态变化嘴怯术俩擒峰吉至蛮沾

30、菜馈伯竿止住胎步拼换乏摇妥问椒簇雷阂林卵他纯第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体第六节核基质 n核基质(Nuclear Matrix) 也称核骨架，指细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的网架结构体系。 n功能 DNA复制的空间支架核骨架与基因表达大量研究工作表明真核细胞中RNA的转录和加工均与核骨架有关。具有转录活性的基因是结合在核骨架上的; RNA聚合酶在核骨架上具有结合位点。核骨架与病毒复制核骨架与染色体构建院耪垃罕宣愿航满囊孔芒障鸡手看诺僵飞

31、摧胜哮位框鞋堰绘椒条激毫玲腺第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体讣潜介考羌蔬典补景趴陡歹渴隔煤铀笼掏吮结返感厅氦听绢散蝶封萧菩锌第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体思考题 n1、概念：NPC （nuclear pore complex）、染色质/染色体、常染色质、异染色质、核基质 n2、核孔复合体的结构和物质运输 n3、核小体的结构什肮鞭瞎蔬薄侨晃鹃垫蹬痊显印烷鹊沼驹菩泪埋真聘铡积钓涯泛酋梦详捏第 8 章细胞核与染色体第 8 章细胞核与染色体

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