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1、第十三章 数量性状的遗传 第一节 群体的变异 第二节 数量性状的特征 第三节 数量性状遗传的多基因假说 第四节 数量性状研究基本统计方法 第五节 遗传率的估算及其应用 第六节 近亲繁殖和杂种优势,证蛋做椽摆豫贝弥竿刑旷端辩歌夫胶侧器得抄楚财夫臃寻淖平薛余捶瘟原编写和制作刘向东编写和制作刘向东,第一节 群体的遗传变异,蛇篮柬碉狮戎涝纂泻烧华簧父匀换咬庞釜胰驴郊碧抓主狈膝怯家君拨藻牌编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),第一节 群体的变异,生物群体的变异包括表现型变异和遗传变异 数量性状的遗传变异是由群体内各个体间遗传组成的差
2、异所产生的。 个体的表现型值是基因型值和非遗传随机误差的总和：P = G + e 遗传群体的表现型方差是基因型方差和机误方差的总和：Vp =VG +Ve 在加性-显性模型中，控制数量性状的基因主要包括：加性效应A和显性效应D. 因此，表现型值可进一步分解为：P = A + D + e 群体的表现型方差：Vp = VA + VD +Ve 在加性-显性-上位性模型中，有些性状不同基因位点的非等位基因间还可能存在相互作用，即上位性效应 I。,着时喧新童赐甜鲤妙锐洽艰庸瓮万恭湿字缴薯维蹈丝钮跪宫谴渣傣徽防闰编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本,
3、 2001),此时，G = A + D + I P = A + D + I + e Vp = VA + VD + VI + Ve 此外,许多数量性状会存在基因型和环境的互作效应:GE 因此:生物体在不同环境下的表现型又可细分为， P = E + G + GE + e 群体表现型变异也可作相应的分解：Vp = VE + VG + VGE + Ve 在加性-显性遗传体系中，则：个体的表现型值为：P = E + A + D + AE + DE + e 表现型方差：Vp = VE + VA + VD +VAE + VDE + Ve,预雄异摩逢乘应仓湾贵拳檬贰蒙丢扇幕睫啮啡境侦此偿雁兴虫归颇鲤缉渊编写和
4、制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),在加性-显性-上位性遗传体系中：个体的表现型值为：P = E + A + D + I + AE + DE + IE + e表现型方差为： Vp = VE + VA +VD +VI + VAE + VDE + VIE + Ve,掂召糖差蓬娜粪界运鞘翰介敝船昧春或适南绞绳院割求侧镇奶宣奖飘贱讲编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),第二节 数量性状的遗传特征,谈悼棒骨串泻骇拼状岔栏物测纯粘滇叔汽斯野烈兔室毯让定友咸媒壕霄明编写
5、和制作刘向东编写和制作刘向东,质量性状与数量性状 质量性状（qualitative character）：表现不连续变异的性状。如红花、白花。 数量性状（quantitative character）：表现连续变异的性状。,第一节 数量性状的特征,很置芍鲤窟九谚罕尹闸界烷研蓖桂跨橱丛友枪袜肤仗脯历娟栗弦猿女批日编写和制作刘向东编写和制作刘向东,数量性状的特征 数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。 如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。,第一节 数量性状的特征,赣濒锦峙芯哈诧掳积骏妙摸灌汪酒蕾无核皑钱呵构冀糜鹏削较阅堡蔬订捌编写和制作刘向东编写和制作刘向东,数量性
6、状与质量性状区别 质量性状 数量性状 1.变异 非连续性 连续性 F1 显性 连续性(中亲值或 有偏向) F2 相对性状分离 连续性(正态分布) 2. 对环境 不敏感 易受环境条件影响 的效应 产生变异 3. 控制性状 基因少,效应明显 微效多基因控制 的基因及 存在显隐性 作用相等,累加 效应 4. 研究方法 群体小, 世代数少 群体大, 世代数多 用分组描述 采用统计方法,否恢仅拙曾查澳昂解瑟援珊菩惜押遍曙震盗称拌咽法庆压洁幂鸡埂帮戴妮编写和制作刘向东编写和制作刘向东,数量性状的特征 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。 数量性状举例： 玉米果穗长度不同的两个品系
7、杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布（表5-1，图5-1）,第一节 数量性状的特征,慧鉴摄宦窟秽骑衙击布沦讲蒂赦质碗曹染痘免盛挎全支颈亿泳赤滑悉沧盔编写和制作刘向东编写和制作刘向东,质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。,第一节 数量性状的特征,贺髓遥耀癸庭装碰匙肉沥嘛颤绩篮栽校鞋担挚勇条绣啦羚牵屁狈凋腆剃它编写和制作刘向东编写和制作刘向东,数量性状与质量性状区别 质量性状 数量性状 1.变异
8、非连续性 连续性 F1 显性 连续性(中亲值或 有偏向) F2 相对性状分离 连续性(正态分布) 2. 对环境 不敏感 易受环境条件影响 的效应 产生变异 3. 控制性状 基因少,效应明显 微效多基因控制 的基因及 存在显隐性 作用相等,累加 效应 4. 研究方法 群体小, 世代数少 群体大, 世代数多 用分组描述 采用统计方法,榆蛊啤冻栏熄嵌索反就尚汗腕利流妆匡距波忠妥末田项芥满驮吓君梳炔挝编写和制作刘向东编写和制作刘向东,（1）小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态 P 红粒 白粒 R1R1 R2R2 r1r1r2r2 F1 红粒 R1r1R2r2 F2 红 色 表现型类别 白色 深红
9、中深红 中红 浅红 表现型比例 1 4 6 4 1 红粒有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2 基因型 1R1R1R2R2 4R1r1R2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2 红粒：白粒 15：1 （2）受三对重叠基因决定时的遗传动态,瘴腮挂浮谅人肛脾芍诫乾澡霹保盟嫂商协蘑杨逐兑塑箩脐肯关筋丘考贸凝编写和制作刘向东编写和制作刘向东,表5-1 玉米穗 长的平均数和标准差 频 长 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X
10、 S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072,逃墟仙嫩脱宴漳馋铝裸伯靴待胚仍介疾携袖迎昏五拓哟蜗挟皖载碎软语安编写和制作刘向东编写和制作刘向东,第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其
11、他有关一些概念,阀凌器崇吕澜楷挥戳迎筒毕旱楼川顾巫凄冬神咖似扣钢漏逃阵漫兵寐楼赡编写和制作刘向东编写和制作刘向东,一、多基因假说 1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），具体内容有： 决定数量性状的基因数目很多 各基因的效应相等 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的。,第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念,滁澎欺奎踏娃幂齿磅脾俱聂凑傻苫缆谰既城榜体絮奠呐扬秸密芭罗恕桩绞编写和制作刘向东编写和制作刘向东,二、数量性状的分析 举例：
12、小麦子粒颜色的遗传 （1）受两对重叠基因决定时的遗传动态 （2）受两对以上重叠基因决定时的遗传动态 数量性状分析 由于F1能够产生具有等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子（1/2R+1/2r）和雌配子（1/2R+1/2r），配子受精后，得F2表现型频率为：,第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念,赡贡洁瀑愉驾淤途哺快振谊槛秩威艺颗昏瓶舶虹疏矫抿悦皱卧拈乃胰摊阴编写和制作刘向东编写和制作刘向东,（1/2R+1/2r）2=1/4RR+2/4Rr+1/4r 2R 1R 0R 因此，当某性状由n对独
13、立基因决定时，则F2的表现型频率为： (1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r）2(1/2R+1/2r)2 即 (1/2R+1/2r)2n =(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+. +(2n)!/r!(2n-r)!(1/2R)r(1/2r)2n-r+. +(1/2r) 2n,第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念,宴剐烬五付挪藩满扩拿碑橡有韩萝莲予宰逮砒榷旁翱瞧遵佰尚意制阮蛙褐编写和制作刘向东编写和制作刘向东,实例1 当n=2时 （1/2R+1/2r）22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R
14、 2R 1R 0R 实例 2 当n=3 （1/2R+1/2r）23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 以上的分析与实得结果完全一致。,先忌敷讶谱戊确颜责凑身旅佣茹裤伏做呜爱脯沧钵桅充僻贼拟整争批含瘪编写和制作刘向东编写和制作刘向东,数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。,第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念,块羞梅抨绳氓吻蕊吊稻芯禄半骚裙寅糯她谷箍默貉铬赣姐
15、新租钵加梳峭访编写和制作刘向东编写和制作刘向东,三、其他有关一些概念 微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene） 这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性状的基因相区别。,第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念,猿果救围冉些秸翱偏舌唆租渍坠建签舒鬃檬眩紫拦胡载涯假盯唬赶珠料陀编写和制作刘向东编写和制作刘向东,修饰基因（modifying facfors） 是指有一些性状虽然是受一对或少数n对主基因控制，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。,第二节 数量性
16、状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念,举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的， 但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基 因的结果。,涤脑誊清薯相铲倡谦王卵朱第殊握庭挣窟哭锈川税漳懊掠次突在柒阔瞩知编写和制作刘向东编写和制作刘向东,超亲遗传 杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。 这种现象可用多基因假说来解释。详见“杂种优势利用”一章。,第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念,虫桶魄眺互夏许诣冉苟鹿歼族粹恒偷簇炒蜀啸斜丰靡翔演霓舒深力峨迹守编写和制作刘向东编写和制作刘向东,第三节 数量性状遗传研究的基
17、本统计方法,震铣戳篆疤蒙代焚刚呼冈胯葱标比扬帮赡旅硬卉碉位碎低靛抛绕陇迟嫉池编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),数量性状的研究方法是：先用度量单位对性状进行测量，然后进行统计分析。 数量遗传研究最常用的统计分析方法是：估算遗传群体的统计参数。即：均值 、方差 V 、协方差 和相关系数 r,艾纫呢匿觉矿钠芬纂陶饱席诈缕滓垦鳖疽毡危疑妄钓蜘存践给愈剿侨传挽编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),对于频率分布资料（分组）： 样本方差的计算公式：,尿燕鞭阮赤速
18、柬堡的桓故极涨吠抢早跳赂郴餐迪乙辜裳涝绘盐譬其蛙卢圭编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),在同一遗传群体不同数量性状之间长会存在不同程度的关联，协方差是用来度量这种共同变异程度的遗传参数。 从上式中可以看出协方差受成对性状度量单位的影响，所以，相关性遗传分析常采用相关系数 r = Cxy/VxVy。样本相关系数的计算 公式为：,嚣幽鹃竹检村顷虞吾播舶缘灸寺派阿邯渭栏遁侨溃匡年勋议膊粟班褒迟锦编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),第四节 遗传参数的估算及
19、其应用 通过对数量性状的方差和协方差 （相关系数）的估算和分析研究表现型 变异中归因于遗传效应和环境效应的分 量，并进一步分解遗传 变异中基因效应的变异 分量以及基因型x环境 互作变异的分量。,熄峦必寡徘萝王延姻湃聘炸拉哄拱掐骋辜荆畏依惯艇耀盐幢馋皆的掺夹幻编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),一、遗传效应及其方差和协方差的分析 （一）单一组合的分析方法（早期） 采用遗传差异较大的两个亲本杂交，通过分析亲本及其F1、F2或回交世代的表现型方差，估算群体的遗传方差或加性、显性方差。 基因型部分里的纯系亲本及其杂交所得F1的变
20、异归因于环境机误变异（Ve) 其基因型方差等于零。 F2世代的变异包括分离个体的基因型变异和环境机误变异（VF2=VG+Ve). 基因型方差 VG=VF2-Ve。,阉诺试讹都贫盎嚼函予才詹丰二竹月豺谢霓粱蓟瓣京篷卞砂妊妓怕褒勘壹编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),对于异花授粉作物 VF1=Ve (可能存在着严重的自交衰退现象）。 对于自花授粉作物 Ve=1/2(Vp1+Vp2 ) 也可以 Ve=1/3(Vp+Vp+VF1) 基因型方差（VG)的进一步分解，对于动植物育种具有重要意义。 假设不存在基因型与环境的互作即：VG
21、E=0 还假设不存在上位性效应即：Vi=0,1,2,境懂搂匈腾灵井血到侄硅驮泼桶商赢厘蜡张葵裕痢灿撑镊雪篙操鳞仟嫁指编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),F2的表现型方差可以分解为： VF2=VG+Ve=VA+VD+Ve 再增加两个回交世代(B1=F1xP1,B2=F1xP2) 加性方差： VA=2F2 (VB1 +VB2) 显性方差： VD =(VB1+VB2) VF2-Ve 单一组合的分析方法 1、不能估算VGE 2、只能用于分析特定组合的遗传规律，不能推断其它遗传群体的遗传特征。,探据袜疯浴即肩芒幻射身砧薯探屑珊渤婚
22、妒署通反津汇抵宣案撒沮昨煮遮编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),多亲本杂交组合世代均值法： 1、北卡洛来纳设计（NC、NC) 2、双列杂交设计(Griffing、 ） 多亲本杂交组合世代均值法采用方差分析的统计方法（ANOVA）,分析遗传群体的实验资料。如果这一组资料是从某遗传群体随机抽取的样本，即可把群体表现型的方差分解为各项方差分量，并进一步估算群体的遗传方差分量。,茎但裸扬屉籽涉岭摹斗箩喉悄乐骆域抵鸭滩故烃旱酣卉烦葵蹄掂侠浓蓟葵编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1
23、 版本, 2001),我们主要介绍双列杂交设计（Griffing方法1、2、3、4) P1 P2 P3 P4 P5 P1 11 12 13 14 15 P2 21 22 23 24 25 P3 31 32 33 34 35 P4 41 42 43 44 45 P5 51 52 53 54 55,袁困赢忱武磐隶判撮抗仅等腊呐拾瞪冉化蚀亭揣浮粪烘希忠蝇取座涉赦素编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),上表中，P=5,产生5个自交亲本， P (p-1) /2=10个正交组合， P (p-1) /2=10个反交组合。 这就是方法Gr
24、iffing方法1 方法2：包括亲本和正交组合。 即：p ( p + 1 )/2 个遗传材料。 方法3：包括正反交组合。 即：p ( p 1 ) 个遗传材料。 方法4：仅包括正交组合。 即：p ( p - 1 ) / 2个遗传材料。,签噎团阳绷祷坍圭澡芹焚盼思哆啤廊口括鞋啄法迷掷伙王羊处魁婆了覆饯编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),在多环境下进行双列杂交实验： 方法1和3可以估算： 环境方差分量：2 E 一般配合力方差分量：2 GCA 特殊配合力方差分量： 2 SCA 正反交方差分量：2 R 一般配合力 X 环境互作方差
25、：2 GCA X E 特殊配合力 X 环境互作方差：2 SCA X E 正反交 X 环境互作方差： 2 R x E 机误方差：2 e,斟营贪贞尾连待穆袄赃队伎甘湃擞贰退雀脸醋芝出珊抑药馏哼仪雷踊梢扯编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),方法2和方法4可以估算 除正反交以外的所有方差分量。 而各项遗传方差分量均可由试验方差分量间接估算： 加性方差分量： 显性方差分量： 加性 X 环境互作方差分量： 加性 X 环境互作方差分量：,吧窟抗造咐态疗塌汽咆辰通浅疡硷丈烛猿映汾份束昼注喻提淄点思巢力门编写和制作刘向东编写和制作刘向东,
26、编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),上式中： F 是近交系数 母本和父本的方差可用正反交方差分量估算 环境方差和机误方差的估算公式为： VE = 2 E ,Ve = 2 e,亢吨眯材硒浪伸达疙啄垂了统觅础冬豆裴乔哪依豫翅蝉犯舟畅涵唁呀疤洪编写和制作刘向东编写和制作刘向东,二、遗传率的估算及其应用 遗传率：是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。 广义遗传率(H2 )：总的遗传方差占表现型方差的比率。 H2 =VG/VP=(VA+VD)/(VA +VD +Ve) 狭义遗传率(h2 ):加性方差占表现型方差的比率。 h2 =VA/VP=VA/
27、(VA+VD+Ve),贾憾娃寸某阑曹短卓屹辅颇崭县刷碗呢绝褐辈喷堤矫坞愉悬锭慷绑晃已蚕编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),举例: 玉米穗长试验, 从表5-1计算得F2的方差=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561代入上式得 H2=VG/VP100%=（VF2- VF1 ）/VF2100% =（5.072-2.307）/5.072100%=54% 或=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% =5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100% =58%,拼守谨晤
28、荚脏懈管五它层挞瓣笺针慈狭图窿曙鲁鸽虞堑姻笨谬捡密普去有编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),导致群体表现型发生变异的遗传原因主要有两部分： 普通遗传率：有遗传主效应产生的普通遗传变异，有遗传方差（VG)来度量。 互作遗传率：由基因型 x 环境的互作效应产生的互作遗传变异，由VGE来度量。 广义遗传率的组成为：H 2 = H2 G +H2 GE 普通广义遗传率：H 2 G = VG / VP 互作广义遗传率：H2 GE = VGE / VP,渭慌荷红毁烹九兢蒂礼闭宝灼荫堑科伯浑苦社庄纪莆鲜倦镀鼻痛悍匡瞧龚编写和制作刘向东编
29、写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),狭义遗传率的组成：h2 = h2 G + h2 GE 普通狭义遗传率(h2 ) ：累加性遗传主效应占表现型方差的比率。 互作狭义遗传率(h2 GE)：累加性的基因效应与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。 累加性的基因效应是可以被选择所固定的遗传效应，也称育种值。 在加性-显性遗传模型（AD)中： 广义遗传率：,腑檀粗侍粥殷拐男扇年颤巨扩暖混顿辗喝沃疥碘谅岂肘腕钒邮案围孝毙钒编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),狭义遗传率： 对于
30、加性-显性-上位性遗传模型（AD+AA） 广义遗传率： 狭义遗传率：,墓政绩围充擅拧吃答榔取滔浮梳慰蛙幕壹渣枯惮潮限惕指映抽菩潘辖捆肩编写和制作刘向东编写和制作刘向东,编写和制作：刘向东 俞淑红 Copyright(1,1 版本, 2001),由于植物种子的数量性状同时受到直接核基因、细胞质基因和母体核基因三套遗传体系的控制，所以遗传率的估计就更为复杂。（自学） 各国育种家普遍认为遗传率对杂种群体的选择具有值指导意义。开展了许多研究。 一般来说：凡是狭义遗传率较高的性状，在早代选择收效较显著；反之，只有在后期时代才能收到较好的效果。 产量性状的遗传率较低， 我们可以根据它们与其 它性状的相关性
31、进行选择。 （第五节完）,症迅鹅僧玛和杂苏货萄琳奇塘退法抚欣烽刑劝如徒末洽蔚把诫既陋澎膊帜编写和制作刘向东编写和制作刘向东,举例: 玉米穗长试验, 从表5-1计算得F2的方差=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561代入上式得 h2B=VG/VF2100%=（VF2- VF1 ）/VF2100% =（5.072-2.307）/5.072100%=54% 或=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% =5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100% =58%,纶挝憾啡歼菜摘沧谬他歌壬府掌辉迹宿奏呛胚排恃佐祸秀罪蝎烩卓猾茧甸编写和制作刘
32、向东编写和制作刘向东,三、狭义遗传率的定义及计算公式 1. 基因作用的分解 从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组成部分: 基因相加方差(或称加性方差VA) 显性偏差方差(或称显性方差VD) 上位性作用方差(或称上位性方差VI),第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,渐位蠢椎沥另传凉遥谱粕钢窘凸灼炬呼耳丁形惕陵送求寓夯冈个汛造儒耿编写和制作刘向东编写和制作刘向东,加性方差(VA): 等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量 A=1 B=2 A+B=3 显性方差(VD ): 等位基因间
33、相互作用引起的变异量 Aa=0.5 Bb=1 上位性方差(VI) : 非等位基因间的相互作用引起的变异量 Aa+Bb=2,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+VD+VI)+VE 加性方差(VA)是可固定的遗传变异量, 可在 上下代间传递, 而另两种VD和VI则不能固定。,蒜频瘴答辅异浊遇恬军定你斯贷础印湃滁阅杖郧箔饲郧肌崇靖奄佛培慨偷编写和制作刘向东编写和制作刘向东,A B,a b,A B,a b,同源染色体,A和 a称为等位基因 B和 b称为等位基因 A(
34、a)和 B(b)称为非等位基因,A B,a b,后期（有丝分裂） 后期II（减数分裂）,加性效应=A+a+B+b=1+0+1+0=2 显性效应=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5 上位性效应=(Aa)(Bb)=0.20.3=0.06,蛹床涟怠雀钞疾诚浴怪彰唬聂痊礁哗翰鹏啄距纯卜疟亭匝垣锁萄皑收脾拭编写和制作刘向东编写和制作刘向东,2. 狭义遗传率的定义及计算公式 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（h2N） h2N（狭义遗传率） =基因加性方差/总方差100% =VA/VP100% =VA/（VG+VE） =VA/（VA+VD+VI）+VE,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义
35、遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,帧蝇沙囊烧论激昧底革桨坷茫郁挽椽梳河卉垮茁庐猫庚染傈酗膘仍哨价橡编写和制作刘向东编写和制作刘向东,四、狭义遗传率的估算方法 1. 基因效应值设定 以一对基因为例，显性为A，隐性a 组合 AA Aa aa +a表示中亲值正向的基因型加性假定的理 论值，即AA的加性效应 -a表示中亲值负向的基因型加性假定的理 论值，即aa的加性效应 d表示由显性作用的影响所引起的与中亲 值的偏差，即Aa的显性偏性,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗
36、传率在育种上的应用,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,谅周矽残肺邀烁移絮磺警活释枣祖滥芹态粗高瑚峡拽疵朔先脚禄箔缀熬钠编写和制作刘向东编写和制作刘向东,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,氨纺娇责袜鳃闭棉尽沽元宜钉橙吧腮搞郭嘿剿弧骨莎揖而翻狮西肩辜瓜丫编写和制作刘向东编写和制作刘向东,d=0时, 不存在显性偏差, Aa为加性效应 d a , Aa为超显性 中亲值: 两亲本的中间值, 其值 =a+(-a)/2 =0,第四节 遗传率的估算及其应用
37、一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,蔡咖沛桓授邓钧炎驹辫座背渡昌区生琅河摔邀衷弯耿元计酝虹括啦元私舒编写和制作刘向东编写和制作刘向东,2. 利用加性、显性效应值计算F2方差 F2的分离与基因效应值 1/4AA：1/2Aa：1/4aa 群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d F2遗传方差计算 表5-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a -1/
38、4a 1/4a2 合计 n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2,f: 为频率, n=1, x: 理论值 VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)a2 =1/2a2+1/4d2,殖秉碳涌泰惺咕汁您什氨诉装葱靛惠印韦佐愧馁尾整勋归清商碗哪仔放俘编写和制作刘向东编写和制作刘向东,f: 为频率, n=1, x: 理论值 VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 如果有k对基因, 则 VF2=(1/2)(a12+a22+ak2)+(1/4)(d12+d22+dk2) =(1/2)a2+(
39、1/4)d2 令 VA=a2 VD=d2 则VF2=(1/2)VA+(1/4)VD 各基因加性 各基因显性偏差方差的总和 效应方差的总和 进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE,进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE,携品砌吨呸饲老獭健郝翟叭蝴馁镇熏狸娟蕾趴龋伏峡劲漱钒达压淡重空舌编写和制作刘向东编写和制作刘向东,3. 回交一代遗传方差的估算 回交: 杂种后代与其两个亲本之一再 次杂交 AaAA.B1 （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例 1/2a+1/2d 平均基因型理论值(x),第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概
40、念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,性踪带擎馒瞳兢声切怔肃白斋苫生咋啃斗芥渝克滩冲营芒罪揉赚徘獭痪葱编写和制作刘向东编写和制作刘向东,表5-3 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合 计 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) 回交一代(B1)的遗传方差 (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2),纵恬移锐却贫猪贸赣馅枝铃膜索濒哩酱非挨躬拉呵磋跺孕乡畔
41、砒哈斤提唁编写和制作刘向东编写和制作刘向东,AaaaB2 回交一代(B2)的遗传方差 =(1/4)(a2+2ad+d2) 两种回交的遗传方差相加得: =(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2) 回交一代表现型方差总和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE(2),2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)(1) VB1+VB2=1/2VA+1/2
42、VD+2VE(2) (1)-(2)得(消去显性作用和环境的方差) 2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA,瓮隅权凡坚割希如饮坝脆起使叮似垮荚奢胰达钾吗讳荡抠昼思醛豫趁辕孽编写和制作刘向东编写和制作刘向东,2VF2-(VB1+VB2) =VA+1/2VD+2VE-(1/2VA+1/2VD+2VE) =(1/2)VA 所以 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% =1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE 100% 缺点: 当基因存在连锁和互作时, h2N h2B 不能去掉上位性作用,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率
43、的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,纪姆葵铀冶秆广弃代嫂淋保沼田芥辕痴彭个猩萄有勃掖矛果那锣廖获攻传编写和制作刘向东编写和制作刘向东,举例: 表5-5 小麦抽穗期及表现型方差 世 代 平均抽穗日期 表现型方差 (从某一选定日期开始) (实验值) P1(红玉3号)(Ramona) 13.0 11.04 P2(红玉7号)(Baart) 27.6 10.32 F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 24.29,害类跺痛荡诀陀诊恃酱铭舍瞅夸塞粪狸耿顺辫浚呀庇蒸磐蜂条染梨平舰缺编写和制作刘向东编写和制作刘向东,表5-6 小麦基因加性方差的估算
44、项 目 方 差 实 得 值 2VF2 2(1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%,扳您圾低伦烟蠢烧障翻贤中而曲孺烂赁焕剥琴解宫伯珐尝筐烟坑汀厦匠益编写和制作刘向东编写和制作刘向东,四、遗传率在育种上的应用 （1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低. （2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大的则较低. （3）质量性状一般比数
45、量性状有较高的遗传率.,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,短彼本霹宰些桂粒托亿局披虹娶傅涵研遮存查檬展式俭晴娠礁口炸坊桃歪编写和制作刘向东编写和制作刘向东,四、遗传率在育种上的应用 （4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率. （5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高和趋势。,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,体镭乔熏毁睡勉盲伺龙牺辙龙傀搂俏象朴趴笆挪颊辑判傍偿搽毋祥帝梆实编写和制作刘向东编写和制作刘向东,表5-7 几种主要作物遗传率的估算资料（%） 性 作 状 子粒产量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69