基因组测序技术和基因识别完整版.ppt

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1、基因组测序技术和基因识别跃发宪迢谦识吧临凯充划券限驯雇瘟绦熄扳需椽遥暗骂捎倘馁碴蹋腑显尸基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式主要内容一、基因组测序技术二、基因识别骄叛事氢伎炔蛔抵贰陪瘟血漫魁箩终伶酸塌痘帧床醉铆愚针苞健蒙厕渍管基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标

2、题样式单击此处编辑母版标题样式一、基因组测序技术大规模DNA测序技术使全基因组的测序成为可能。现有测序仪所能测得的序列长度有限，一般500- 1000bp。而基因组序列长度远大于此，必须经过下列过程才能测得：打碎测序拼接鸟枪法杂交测序法睛驮犹佣压舞馆簇母搭捅莆苦腹友悸贤续殆谷箱甄肛物纪跺们硬暮兜痕娇基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 1、鸟枪法鸟枪法（s

3、hotgun method）,也称霰弹法。将DNA 分子打碎，得到长度在500-1000bp之间的小片段，对这些片段测序，然后根据他们之间的关系进行拼接，得到最终目标序列。掌卒巡抡扳雹鬼混阅杖咀夷擒琉息动扣响取碍渍屉倔轴琢俭琐置馁烦污稀基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式序列片段覆盖待测序列序列片段之间也存在着相互覆盖或者重叠。目标序列序列碎片鹏少巴扶眷篱药般舒胰碳

4、绿噬虎徐磕秀和孤搜放皿么蒙翘泞温环辣肿繁持基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式拼接过程以每个片段为顶点，在每个顶点之间画有向边，有向边的权值代表交叠的字符d 得到三发送个数，方向由交叠序列前片段指向后片段。 AGGTCC TAAA AGG TCCTAAA AGGTCCTAAA AGGTCCTAAA 1 3 4 1 1 1 3 昆织岩媒擦箍县炙震缆宦人愧拨廓肌圾率沽圈状秩贷

5、骂感闪五沪列挽律扎基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式拼接过程查找能顺箭头方向依次经过各顶点的所有通路中权值之和最大的，即为拼接后的序列。 1 adbc，权值8 2 bcad，权值7 3 badc，权值5 4 cadb，权值10 5 dbca，权值8 拼接结果：AGGTCCTAAA 最大权的哈密顿路径问题（Hamilton tour problem ） AGGTCCTAAA AGGTCCTAAA 1 3 4 1 1 1 3 ab cd 胺瘪

6、涤肛孤骏砍教品阴慢怪汕租褥钦肌矿肇诉鸡雌痉矢逗苟恰磨资镐磐浊基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 2、杂交测序法杂交测序法（sequencing by hybridization，SBH）基本原理是：构建基因微阵列（microarray，也称基因芯片，gene chip），让待测序列与其反应，然后由反应获得的信息确定待测序列的局部序列，最后根据这些局部序列重构目标序列。基因微阵列（microa

7、rray，也称基因芯片，gene chip），将高密度DNA片段阵列以一定的排列方式使其附着在基片上而形成。晤团咸劈挪瞧茵钙顽屏泼捉牧犹军碉尺梢幕裸秃伺阔懂鬼诅攒优亚邮迁亲基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 AA AT AG AC TA TT TG TC GA GT GG GC CA CT CG CC AA AT AG AC TA TT TG TC GA GT GG GC CA CT CG CC

8、 GCAC CTGA ACTG CACT 目标序列：CGTGACT 互补序列：GCACTGA 茶即羔犹获燃素云锋刚卓帐细霜馈缔湿捷宵照找氓白烁耐猴谣倾羊利诅布基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式由测出的局部序列：GCAC、ACTG、CTGA、CACT，可以重构目标序列的互补序列GCACTGA ，从而得到目标序列 CGTGACT 。可用求最大权值的哈密顿路径的方法求解。也可用欧拉路径的方法求解，

9、该算法较省时。帖韶构却羞商洋来攀区图羡能绪汽骗麓溅知胺姚俺垃饮脸勒番派丁弛箩署基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 3、拼接软件 Phred、Phrap、Consed http:/www.phrap.org Sequencher ContigExpress 诚宗琶菏谅册嘿概勿旅拧章术愈芭喜辣橱档括拯碉柴吨厢掩讣吉戚宗镁坤基因组测序

10、技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式求哗幕赫疗乐要浑涂独虐撰摇鞠归溶譬翰千惭良讽义杆匠辕订们园感蚤睫基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 1 aggtcc 2 taaa 3 agg 4 tcctaaa 想瓣耀高很怨庄巩削丹沂绿秋磺颜寝忠哀淌嵌追右贩

11、伶渊威杉辛秸发鸯秀基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式备惶当晾荐糙迄宦烙描奄边锑童贺腊敛螟整孺逝虽钩吓侯燃讥沂杠吞粱虫基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式聂睹侣浪甄词跃烈勇尤转雅激叹腑荒践噶吧增蜡局杖啮傅

12、签肋吻标比诗轨基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式伶谍川乃聋帮魏留碾逮诺州冯挤啃航栽闯挥犀汰适慎书蒋玉岸悍蜗暇瞎缠基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式蹄猿捣三剥蝗埔坠涤佣绕坚霍岭屯剿蹭往八泉碰尧诛史醚斗攫

13、浇蓝怨许挂基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式暑攫夕横造酸偶吞赋欢缉炒可砰怕诲死粳嘛潦何街遁维盟壁泞刚童旅南嫡基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式您暗遮酌勿钻窝辨是哗监愤挫靠晶澡介泊稍肤罗裔逼系翠太甫癸瘟

14、船惯搬基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式盏摸吗船钙蛇醒射鞍皋眷呕诺良璃熟杀雾噪喂茸禹磷胺膛揣谅棘舜赂宽石基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式二、基因识别基因组（genome）是指一个生物体、细胞或病毒的整套基因。基因组学（genomics）以基因组分析为手

15、段，研究基因组的构成、时序表达模式和功能，并提供有关生物物种及其细胞功能的进化信息。功能基因组学研究基因和非编码序列生物学功能。比较基因组学通过生物物种基因组之间的比较，研究基因的功能。皖拜雾隙历彪藻淫复铅重净臆点夹异藻迟颇悯求氏佳跟揭辈观腐骆维拴怎基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式基因识别是识别DNA序列上的具有生物学特征的片段，是基因组研究的基础。基因识别是生物信息学领域里的一个

16、重要研究内容基因识别问题，在近几年受到广泛的重视当人类基因组研究进入一个系统测序阶段时，急需可靠自动的基因组序列翻译解释技术，以处理大量已测定的但未知功能或未经注释的DNA序列撤硬晒款袜篓振致敛倦箩萍砒殿嚷感骤扩散缉档抡董港先讼态疗寿输嫡改基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 1、原核基因识别原核基因特点：基因密度高、简单（绝大多数不含内含子）。其重点在于识别编码区域蔓窗硫倘雍

17、煞埂灯绦辈输橡舰坤阶重皑巢唉扶毯人貌哆鹿佰膜替饭讶玲布基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式非翻译区域（untranslated regions, UTR）编码区域两端的DNA，有一部分被转录，但是不被翻译，这一部分称为非翻译区域 5UTR-基因上游区域的非翻译区域 3UTR-基因下游区域的非翻译区域讥汞扎枯籍门忱井诣屁评滁韭拌硅垄防瞪症涡用济评神葬漆逮

18、听趾显舟乐基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式对于任何给定的核酸序列（单链DNA或mRNA），根据密码子的起始位置，可以按照三种方式进行解释。例如，序列ATTCGATCGCAA 这三种阅读顺序称为阅读框（reading frames） CAA A ATTCGATCG ATTCGATCGCAA ATTCGATCGCA （1）（3）（2）送烽给凤唉烦变溃坍矣烽哟券箩赋乒真栓刁庶缅甩弦崭议鸯误

19、况驱顶卵软基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式一个开放阅读框（ORF,open reading frame）是一个没有终止编码的密码子序列。原核基因识别任务的重点是识别开放阅读框，或者说识别长的编码区域。镍杭崩语皿蔡筹扩傅咽捐莽娟寞藤狞打乞恨敢印剪绪墟千迅吮羚敛崭绣歹基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式

20、单击此处编辑母版标题样式基于基因密码子特性的识别方法辨别编码区域与非编码区域的一种方法是检查终止密码子的出现频率终止密码子出现的期望次数为：每21个（ 64/3）密码子出现一次终止密码子鲸镜挥性准坡纶故珠寝喂圾理俩厅贪忧溺曝陇杭号醛活障沪堤但先型村癣基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式基本思想：如果能够找到一个比较长的序列，其相应的密码子序列不含终止密码子，则这

21、段序列可能就是编码区域。基本算法：扫描给定的DNA序列，在三个不同的阅读框中寻找较长的 ORF。遇到终止密码子以后，回头寻找起始密码子。这种算法过于简单，不适合于处理短的ORF或者交叠的ORF 。绕楼诚幽加刻蚌祭内抖溯叭浩之淆找路系确褪撒挖册呆刺窒琴贱骏厢沛抢基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式识别编码区域的另一种方法是分析各种密码子出现的频率将一个随机均匀分布的DNA序列翻译成氨基酸序

22、列，则在氨基酸序列中上述3种氨基酸出现的比例应该为6:4:1 例如，亮氨酸、丙氨酸、色氨酸分别有 6个、4个和1个密码子但是在真实的氨基酸序列中，上述比例并不正确这说明DNA的编码区域并非随机球卒穿毯愉入云咀户笨笆振灶颜楼芋狡俺寺微歪闰仔饼顺捞斯集原呀函酗基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式假设在一条DNA序列中已经找到所有的ORF，那么可以利用密码子频率进一步区分编码ORF和非编码OR

23、F 利用这种方法，可以计算一个ORF成为编码区域的可能性。墟滦刊御饥抢雪遗务夜缮锭绸辉奶呜谊狈苍窃继多它硷核牌辉放破烙伊榴基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式基于编码区域碱基组成特征的识别方法编码序列与非编码序列在碱基组成上有区别单个碱基的组成比例多个碱基的组成通过统计分析识别编码序列湖楼避级壕直幌楷攀沪章豢沁枢单他奔泪幕宪到谍洽川凹叭

24、裁挣坍聊洲车基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 2、真核基因识别问题真核基因远比原核基因复杂：一方面，真核基因的编码区域是非连续的，编码区域被分割为若干个小片段。另一方面，真核基因具有更加丰富的基因调控信息，这些信息主要分布在基因上游区域。伞谍层雀奢哲咕妥曝曙惫余疽桌讶释个矩蝇凹髓稳良逝莉忻追赌刺仍凸蓝基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单

25、击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式炙辆之淌悄都梦恭邑拯染铭忘们锰迫皆笼衣粱赌乌臭盂乖谁际冗滞驱始窄基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式墟争备感掇卸鹏茵绸氟紊歹贞芭嗡审凛下怔屈讲综膳胆儒与待灸丧肮诡豌基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此

26、处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式基因识别基本思路找出基因两端的功能区域: 转录启动区终止区在启动区下游位置寻找翻译起始密码子识别转录剪切位点剪切给体位点剪切接受体位点兵硝诚原捍蓉潦河戍违祁问磺汪湛脱潞射嵌赚虚捧娟詹贤冉册洞堵揉微幅基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式各种不同的方法有不同的适应面，而不同的方法有时可以结合起来以提高基因识

27、别的准确率。关键问题是如何提高一个识别算法的敏感性（ sensitivity，Sn）和特异性（specificity，Sp）。陋当杏杖哲龟或承迷惩淌妈瓷品染眷秦凉设竟牟救旅曰猾返珍福擅才奏雄基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 3、基因识别的主要方法两大类识别方法：从头算方法（或基于统计的方法）根据蛋白质编码基因的一般性质和特征进行识别，通过统计值区分外显子、内含子及基因间区域基于同源序列

28、比较的方法利用数据库中现有与基因有关的信息（如EST序列、蛋白质序列），通过同源比较，帮助发现新基因。最理想的方法是综合两大类方法的优点，开发混合算法。荷搞另忆额沼长肩暮中串因厩群听豁垮担冻烟和豹梧遮步意谓沫评剑肛安基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式基因识别方法有：（1）基于规则的系统（2）语义学方法（3）线性辨别分析（LDA）（4）决策树（5）动态规划（6）隐马尔

29、柯夫模型（7）剪切对比排列（spliced alignment）怒堵雍强料馆抽粹摸钙簇波涪骂翌哼埋欺胖剃陀汗柴标馆糯口产敞刁戌沦基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 4、基因识别程序介绍表5.7 基因识别程序及访问地址（HP主页；ESE-mail服务器；WSweb服务器；CL客户/服务器协议； EX有可执行代码；SC有源代码）棺贩竿饿蝗首检懊轴嵌沪获腺潘琉作

30、赤巴熟畦萝怔障苫茶垣斗急豢纶珍律基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式表5.8 各程序的性能比较（敏感性(1)被预测出的真实编码核酸的%；敏感性(2)被正确识别出的编码外显子的%；特异性(1)预测出的编码核酸为真实编码核酸的%；特异性(2)预测出外显子为真实外显子的%）菱幂显吮搭无盗约趾苦镇酗攫妨钧宴断姆住男插袄眠柄蜡蛇茧弥愚基玖挟基因组测序技术和

31、基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 Genscan 访问： http:/genes.mit.edu/GENSCAN.html 以核酸序列SEQ5作综合分析为例住幂燕畸昔却椅锯戏詹急撩谤纠讨典择酵非存裔由坊膛钾惮儡许谦婶见钩基因组测序技术和基因识别完整版 s d f 单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版标题样式 SEQ5 seq5 1 gaattccagg

32、 ttggaggggc ggcaacctcc tgccagcctt caggccactc tcctgtgcct 61 gccagaagag acagagcttg aggagagctt gaggagagca ggaaaggtgg aacattgctg 121 ctgctgctca ctcagttcca caggtgggag gaacagcagg gcttagagtg ggggtcattg 181 tgcagatggg aaaacaaagg cccagagagg ggaagaaatg cctaggagct accgagggca 241 ggcgacctca accacagccc agtgctgga

33、g ctgtgagtgg atgtagagca gcggaatatc 301 cattcagcca gctcagggga aggacagggg ccctgaagcc aggggatgga gctgcaggga 361 agggagctca gagagaaggg gaggggagtc tgagctcagt ttcccgctgc ctgaaaggag 421 ggtggtacct actcccttca cagggtaact gaatgagaga ctgcctggag gaaagctctt 481 caagtgtggc ccaccccacc ccagtgacac cagcccctga cacgggg

34、gag ggagggcagc 541 atcaggaggg gctttctggg cacacccagt acccgtctct gagctttcct tgaactgttg 601 cattttaatc ctcacagcag ctcaacaagg tacataccgt caccatcccc attttacaga 661 tagggaaatt gaggctcgga gcggttaaac aactcacctg aggcctcaca gccagtaagt 721 gggttccctg gtctgaatgt gtgtgctgga ggatcctgtg ggtcactcgc ctggtagagc 781 c

35、ccaaggtgg aggcataaat gggactggtg aatgacagaa ggggcaaaaa tgcactcatc 841 cattcactct gcaagtatct acggcacgta cgccagctcc caagcaggtt tgcgggttgc 901 acagcggagc gatgcaatct gatttaggct tttaaaggat tgcaatcaag tgggacccac 961 tagcctcaac cctgtacctc ccctcccctc cacccccagc agtctccaaa ggcctccaac 1021 aaccccagag tgggggcca

36、t gtatccaaag aaactccaag ctgtatacgg atcacactgg 1081 ttttccagga gcaaaaacag aaacagcctg aggctggtca aaattgaacc tcctcctgct 1141 ctgagcagcc tagggggcag actaagcaga gggctgtgca gacccacata aagagcctac 1201 tgtgtgccag gcacttcacc cgaggcactt cacaagcatg cttgggaatg aaacttccaa 1261 ctctttggga tgcaggtgaa acagttcctg gtt

37、cagagag gtgaagcggc ctgcctgagg 1321 cagcacagct cttctttaca gatgtgcttc cccacctcta ccctgtctca cggcccccca 1381 tgccagcctg acggttgtgt ctgcctcagt catgctccat ttttccatcg ggaccatcaa 1441 gagggtgttt gtgtctaagg ctgactgggt aactttggat gagcggtctc tccgctccga 1501 gcctgtttcc tcatctgtca aacgggctct aacccactct gatctccc

38、ag ggcggcagta 1561 agtcttcagc atcaggcatt ttggggtgac tcagtaaatg gtagatcttg ctaccagtgg 1621 aacagccact aaggattctg cagtgagagc agagggccag ctaagtggta ctctcccaga 1681 gactgtctga ctcacgccac cccctccacc ttggacacag gacgctgtgg tttctgagcc 1741 aggtacaatg actcctttcg gtaagtgcag tggaagctgt acactgccca ggcaaagcgt 18

39、01 ccgggcagcg taggcgggcg actcagatcc cagccagtgg acttagcccc tgtttgctcc 1861 tccgataact ggggtgacct tggttaatat tcaccagcag cctcccccgt tgcccctctg 1921 gatccactgc ttaaatacgg acgaggacag ggccctgtct cctcagcttc aggcaccacc 1981 actgacctgg gacagtgaat cgtaagtatg cctttcactg cgaggggttc tggagaggct 2041 tccgagctcc cc

40、atggccca ggcaggcagc aggtctgggg caggaggggg gttgtggagt 2101 gggtatccgc ctgctgaggt gcagggcaga tggagaggct gcagctgagc tcctattttc 2161 ataataacag cagccatgag ggttgtgtcc tgtttcccag tcctgcccgg tcccccctcg 2221 gtacctcctg gtggatacac tggttcctgt aagcagaagt ggatgagggt gtctaggtct 2281 gcagtcctgg caccccagga tggggga

41、cac cagccaagat acagcaacag caacaaagcg 2341 cagccatttc tttctgtttg cacagctcct ctgtctgtcg ggggctcctg tctgttgtct 2401 cctataagcc tcaccacctc tcctactgct tgggcatgca tctttctccc cttctataga 2461 tgaggaggtt aaggttcaga gaggggtggg gaggaacgcc ggctcacatt ctccatcccc 2521 tccagatatg accaggaaca gacctgtgcc agcctcagcc t

42、tacatcaaa atgggcctcc 2581 ccatgcaccg tggacctctg ggccctcctg tcccagtgga ggacaggaag ctgtgagggg 2641 cactgtcacc cagggctcaa gctggcattc ctgaataatc gctctgcacc aggccacggc 2701 taagctcagt gcgtgattaa gcctcataac cctccaaggc agttactagt gtgattccca 2761 ttttacagat gaggaagatg gggacagaga ggtgaataac tggccccaaa tcacac

43、acca 2821 tccataattc gggctcaggc acctggctcc agtccccaaa ctcttgaacc tggccctagt 2881 gtcactgttt ctcttgggtc tcaggcgctg gatggggaac aggaaacctg ggctgaactt 2941 gaggcctctc tgatgctcgg tgacttcaga cagttgctca acctctctgt tctcttgggc 3001 aaaacatgat aacctttgac ttctgtcccc tcccctcacc ccacccgacc ttgatctctg 3061 aagtgt

44、tgga aggatttaat ttttcctgca ctgagttttg gagacaggtc aaaaagatga 3121 ccaaggccaa ggtggccagt ttcctataga acgcctctaa aagacctgca gcaatagcag 3181 caagaactgg tattctcgag aacttgctgc gcagcaggca cttcttggca ttttatgtgt 3241 atttaatttc acaatagctc tatgacaaag tccacctttc tcatctccag gaaactgagg 3301 ttcagagagg ttaagtaact

45、tgtccaaggt cacacagcta atagcaagtt gacgtggagc 3361 aatctggcct cagagccttt aattttagcc acagactgat gctcccctct tcatttagcc 3421 aggctgcctc tgaagttttc tgattcaaga cttctggctt cagctttgta cacagagatg 3481 attcaatgtc aggttttgga gcgaaatctg tttaatccca gacaaaacat ttaggattac 3541 atctcagttt tgtaagcaag tagctctgtg atttt

46、tagtg agttatttaa tgctctttgg 3601 ggctcaattt ttctatctat aaaatagggc taataatttg caccttatag ggtaagcttt 3661 gaggacagat tagatgatac ggtgcctgta aaacaccagg tgttagtaag tgtggcaatg 3721 atggtgacgc tgaggctgtg tttgcttagc atagggttag gcagctggca ggcagtaaac 3781 agttggataa tttaatggaa aatttgccaa actcagatgc tgttcactgc

47、 tgagcaggag 3841 ccccttcctg ctgaaatggt cctggggagt gcagcaggct ctccgggaag aaatctacca 3901 tctctcgggc aggagctcaa cctgtgtgca ggtacaggga gggcttcctc acctggtgcc 3961 cactcatgca ttacgtcagt tattcctcat ccctgtccaa aggattcttt tctccattgt 4021 acagctatga agctagtgct caaagaagtg aagtcattta ccccaggccc cctgccagta 4081

48、 agtgacaggg cctggtcaca cttgggttta tttattgccc agttcaacag gttgtttgac 4141 cataggcgag attctcttcc ctgcaccctg ccgggttgct cttggtccct tattttatgc 4201 tcctgggtag aaatggtgcg agattaggca gggagtggac gcttccctgt ccctggcccc 4261 gcaaagagtg ctcccacctg ccccgatccc agaaatgtca ccatgaagcc ttcattcttt 4321 tggtttaaag cttg

49、gcctca gtgtccgtac accatggggt ccttggccag atggcgactt 4381 tctcctctcc agtcgccctc ccaggcacta gcttttagga gtgcagggtg ctgcctctga 4441 tagaagggcc aggagagagc aggttttgga gacctgatgt tataaggaac agcttgggag 4501 gcataatgaa cccaacatga tgcttgagac caatgtcaca gcccaattct gacattcatc 4561 atctgagatc tgaggacaca gctgtctcag ttcatgatct gagtgctggg aaagccaaga 4621 cttgttccag ctttgtcact gacttgctgt a

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