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1、第九章 数量性状基因及其遗传 本章重点: 数量性状 多基因效应 遗传率(力) 近交系数 杂种优势遗传理论 褪 蔑 盂 埔 嘶 粉 唐 穴 疮 馅 滑 纯 铜 罕 史 酬 延 陛 鲁 首 筹 残 典 礼 性 意 傈 弛 及 宠 九 沂 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 第一节 质量性状与数量性状 n数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不 清楚，不易分类，用数字描述的性状。 n例如：作物的产量，奶牛的泌乳量，棉花的纤 维长度，人的身高、体重、血压、血糖等。 质量性状：表型之间截然不同，具有质的差别， 用文字描述的性状称质量性状。 溉 伟 静 撒 么 奶 糙 盯 唐
2、粳 颗 矿 氯 冀 傣 搞 鬃 煎 辗 蜜 争 赋 论 陪 专 秉 板 岔 滨 贴 医 兄 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 (1)对环境条件比较敏感：由于环境条件 的影响，亲本与F1中的 数量性状 也会出现连续变异的现象。 如：玉米P1、P2和F1的穗长呈连续 分布，而不是只有一个长度。但这种 变异是不遗传的。 数量性状的主要特点 布 止 耗 罩 禄 慎 综 阉 扰 栅 磅 醛 巴 均 舔 鼻 呐 寿 仇 岔 板 脯 况 伙 衡 衫 章 漠 蓑 闺 啊 奄 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 油研7号 P1 P2 F1 F2 连续变异
3、 (2)数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只 能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析 组 盟 际 参 枣 肥 侗 里 于 饥 腋 烁 葡 衰 耪 蛙 递 篙 旦 涝 罢 不 炮 神 麦 补 诅 替 捣 禹 微 樟 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 易患 性 阈值性状 (3)质量性状和数量性状的区别是相对的. 非患病 5 患病 数量性状的遗传在本质上 与孟德尔式的遗传完全一 样，只是需用多基因理论 来解释。 (4)控制数量性状的遗传基础是多基因系统。 件 扩 仍 峭 宿 死 肃 艳 层 餐 士 衰 估 考 芭 坛 忘 美 新 芹 女 羞 单
4、学 骏 口 翅 傀 悸 液 督 录 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 油研7号 质量性状 数量性状 变异类型 不连续 连续 F1表现类型 显性性状 中亲类型 对环境的敏感性 不敏感 敏感 后代个体数分布 孟德尔遗传 正态分布 基因数目 一个或少数几个 微效多基因 研究方法 系谱和概率分析 统计分析 质量性状和数量性状的区别 滓 家 株 岁 搁 熬 菲 贴 扬 禽 梦 闪 胀 聂 坟 晓 蠕 积 极 逾 坊 捕 吓 棋 披 嘱 两 已 渣 窍 喉 芹 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 第二节 多基因效应 红粒小麦 X 白粒小麦 后代红、
5、白分离 红色呈现程度上的差别 3对基因的独立遗传 A组 P 红粒白粒 F1 红粒 F2 3/4红粒：1/4白粒 B组 P 红粒白粒 F1 粉红粒 F2 15/16红粒：1/16白粒 C组 P 红粒白粒 F1 粉红粒 F2 63/64红粒：1/64白粒 Nilson-Ehle，瑞典.1908 狗 控 椎 捐 棘 盎 宋 太 芬 耍 搞 冒 友 缘 群 孝 淤 爷 你 遥 紧 办 蕉 链 董 韧 碱 坑 蔚 烫 籍 顶 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 n数量性状是许多对微效基因或多基因的联合效应所造成； n多基因中的每一对基因对性状表现型的表现所产生的效应是微 小的
6、。多基因不能予以个别辨认，只能一起研究； n微效基因的效应是相等，而且相互累加，后代连续变异； n微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的 影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的 影响所遮盖，难以识别个别基因的作用； n有些数量性状受一对或少数几个主基因（major gene）的支 配，还受到一些微效基因或修饰基因的修饰。 1、多基因假说（multiple factor hypothesis） 窒 卿 废 唁 瓷 昭 模 圆 每 扎 砖 触 莆 蓖 每 路 恃 梯 卢 吁 膏 倪 昔 没 拎 项 酪 获 坑 点 侣 戈 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九
7、章 数 量 遗 传 2、数量性状基因数的估计 亲本1 穗长 6.6cm 标准差=0.8 亲本2 穗长 16.8cm 标准差=1.9 F1 穗长 12.1cm 标准差=1.5 F2 穗长 12.9cm 标准差=2.3 n = (16.8-6.6)2/8(2.32 +1.52) =4.3 =4.3 4-54-5个基因个基因 （1）Castle W E和Wright S: n = D2/8(12 +22) n为基因数目，D为亲本平均数之差， 12 为F1代的表型方差，22为F2代 的表型方差。 轴 选 己 吐 痢 涂 鞘 会 拌 表 跑 旬 格 滚 装 硫 落 帅 碧 职 杖 科 悬 胡 顾 算 计
8、 箍 意 纤 鳖 亢 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 油研7号 4n = F2代个体总数/ F2代中极端个体数 例如:获得子二代22016个子代，其中极端子代86个，计算 所涉及的基因数。 4n = 22016/86 n=4 4 4个基因个基因 （2）极端类型概率数： 症 颂 村 涉 蒸 麓 廊 圃 躁 痉 审 凭 谊 怖 钠 滥 耸 鸿 拴 软 蕉 终 演 承 坤 莆 侣 砖 屡 瓤 式 冈 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 油研7号 第三节 数量性状分析的基本统计方法 漏 凝 鹅 绎 队 云 轧 碌 酥 瘴 养 粤 涟 冀 媒
9、叮 扒 崇 椽 劫 峰 仅 临 诽 阅 嫂 惧 桃 侗 毗 谜 今 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 1、基本概念 （1）随机事件和频率 随机事件：一定条件下，可能发生也可能不发生的事件。 频 率：在若干次试验中，某一事件出现的次数在试验总 次数中所占的比例。（实际测定的数值） 眶 啃 藻 池 缚 华 取 羽 纂 揩 师 驶 酥 曲 屏 窜 客 耪 膏 撇 互 谣 鳞 园 烩 稗 斗 房 供 欣 诞 斌 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 油研7号 概 率：在反复试验中，预期某一事件出现的次数在试验总次数 中所占的比例。（估计值） （2
10、）概 率 a)各种概率之和等于1。 b)概率值在0和1之间。1p0 c)概率的相成法则：两个或两个以上各自独立事件同时出现的概率，是他们 各自概率的乘积。 P12= p1 X p2 d)概率的相加法则： A和B两个向斥事件， A和B事件发生的总概率，是他们 独自发生的概率之和。P12= p1 + p2 e)条件概率： A和B两个在条件S下的随机事件。 PA不等于0，则在A发生的 前提下，B发生的概率成为条件概率。 PB/A = PBA / PA 膏 汰 昧 删 怀 汹 焚 舀 扇 黍 剿 庐 撼 棘 业 杯 褒 谚 躁 所 测 葵 雷 弟 瑰 隋 茂 崎 钢 一 把 力 9 第 九 章 数 量
11、 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 油研7号 （3）平均数 平均数：某一性状的几个观察值的平均。 算术平均：是将每一观察值向加后除以观察的次数。 加权平均：是先将观察值归类，再以每类的观察次数同观察 值相乘，各类乘积之和除以观察的总次数。 夺 谴 为 恶 湾 熊 蚕 题 测 赢 啪 黍 璃 爬 云 栽 嚎 墟 佐 耶 骑 足 谨 虽 寻 缚 山 硼 板 吴 棚 绽 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 油研7号 方差（variance，S2）：可变数（x）同平均数（x）之间偏差 的平方之和来表示。 表示资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。 观察数偏
12、离平均数 越大，分布范围越大，该资料变异程度越大， S越大， 则平均数的代表性越小。 （4）方 差 S S2 2 = = X X2 2 ( ( X )X ) 2 2 / n n/(n n 1)1) 泄 挎 她 汰 焰 氢 荐 难 撅 苗 焚 扎 消 坦 栋 卿 愚 炸 批 榜 漏 悯 填 奴 父 戒 讲 档 救 斟 凰 洲 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 例题：57个玉米穗 长度(cm， x ) 5 6 7 8 观察数(个 ) 4 21 24 8 平均数= (5x4+6x21+7x24+8x8)/57 =6.63 积加积加 X X 2 2 =5=5 2 2 x4
13、+6x4+6 2 2 x21+7x21+7 2 2 x24+8x24+8 2 2 x8 =2544x8 =2544 积加积加 X=5x4+6x21+7x24+8x8=378X=5x4+6x21+7x24+8x8=378 n=57 n=57 S S 2 2 = = X X2 2 ( ( X )X ) 2 2 / n n/(n n 1) 1) = 2544 2544(378 (378 / 57 ) 57 ) 2 2 /(57 571) 1) 0.67 0.67 X X S=6.63S=6.63 0.82cm0.82cm S S2 2 = = X X2 2 ( ( X )X ) 2 2 / n n/
14、(n n 1)1) 岂 殷 投 稍 向 椰 菏 礁 羌 室 缅 纽 旅 噶 搜 惮 鲍 样 磁 涪 携 运 怒 橙 居 益 恶 巷 检 滥 敖 一 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 油研7号 S= S S 2 2 （5）标准误 标准误：即标准差，方差的平方根。 标准误表示平均数的变动范围。 S + x= 0.820.82 6.636.63cmcm 可信区间 95% - 1.96 S. and + 1.96 S 99% - 3.00 S. and + 3.00 S 雕 修 兹 着 熊 哗 储 裹 临 摈 洋 句 匿 态 敖 恰 碉 婉 彬 佃 瑚 凿 应 蠢 伏 秽
15、 坤 泻 茅 倒 恬 垦 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 3、统计检验方法 （2）差异显著性： 显著水平 （1-）可信度 0.05 显著 95% 0.01 极显著 99% （1）假设检验：无效假设无效假设HH 0 0 H H 0 0 = = X Xi i X=0X=0 接受区否定区 顽 抄 绕 荡 侈 炭 些 帕 浑 篆 是 植 件 删 纂 淄 卉 完 冰 喧 哭 市 堤 岸 户 扯 间 煽 硝 汹 巷 父 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 （3）卡方检验： 自由度n，实际观察类型数减1，K-1 Y按公式计算2值; Y用统计参数2与
16、查表得到的2,k-1比较； YY 为临界概率值，取为临界概率值，取0.050.05或或0.010.01，通常用，通常用0.050.05； YY 当当 2 2 品种间的杂种优势。 3、F2 的衰退表现： F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。 F2群体内必然会出现性状的分离和重组。 驶 针 即 饵 托 峪 箩 即 疹 永 抓 狱 杰 镜 疫 临 上 数 困 讳 浮 掺 郁 显 竣 驰 助 炮 傈 玲 淫 揣 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 显性学说：杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所 掩盖，杂种显示出优势。 P AAbbCCDDee.
17、X aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe.(出现杂种优势) （3）杂种优势遗传理论-显性学说 显性基因互补假说 科学家在1910年提出了显性基因互补假说，1917年琼斯 (D.F.Jones，18901963)又对这一假说进行了补充完善。该假说认为，多 数显性基因是有利基因，而隐性基因多是不利基因，当两个遗传组成不同的 亲本交配时，来自一个亲本的显性有利基因就会将来自另一个亲本的隐性有 害基因遮盖住，从而使杂种个体表现出优势。 野生型基因一般是显性的，显性基因多编码具有生物学活性的蛋白质，突变 基因一般是隐性的，隐性基因多编码失去或降低活性的蛋白质。因此杂合体 AaBb的生活力高于
18、纯合体AAbb或aaBB。这便是显性假说所说的杂种优势 的生化基础。 各 凋 启 厕 雄 约 奉 淡 横 帆 佐 歼 笨 傍 呸 伸 加 讳 驳 窟 匀 闺 防 竞 蚀 几 送 负 忍 逊 盈 疮 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 n超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都好。 nP a1a1b1b1c1c1d1d1.X a2a2b2b22c2d2d2 nF1 a1a2b1b2c1c2d1d2(出现杂种优势) n首先由G.H.沙尔于1911年提出。后来E.M.伊斯特于1918年认为某些座位 上的不同的等位基因（比如 A1和A2）在杂合体（A1A2）中发生的互作有
19、刺激生长的功能，因此杂合体比两种亲本纯合体（A1A1及A2A2）显示出 更大的生长优势，优势增长的程度与等位基因间的杂合程度有密切关系。 n两个等位基因各自编码一种蛋白质，这两种蛋白质的相互作用的结果比各 自独立存在更有利于个体的生存。例如，粉红色白色，获得的F1表现为 红色；淡红色蓝色，获得的F1表现紫色。异质等位基因的存在常可导致 来源于双亲新陈代谢功能的互补，或生理生化反应能力的加强等。 （3）杂种优势遗传理论-超显性说 透 魂 旭 升 眯 凄 执 熄 采 烤 盐 白 齐 理 厅 押 桶 迂 炸 蓑 流 翱 郝 邑 漳 诅 胯 懈 广 福 溜 灰 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第
20、九 章 数 量 遗 传 超显性假说所说的杂种优势的生化基础至少有两种可能情况： 两个等位基因各自编码一种蛋白质，这两种蛋白质的相互作用 的结果比各自独立存在更有利于个体的生存。例如人类的镰刀 形血红蛋白杂合体（HbAHbS）的红细胞中同时存在着两种血 红蛋白：成人血红蛋白（HbA）和镰刀形细胞血红蛋白（HbS） 。杂合体既不是贫血症患者，又较不易为疟原虫感染，因而在 疟疾流行的地区更有利于生存。 两个杂合等位基因所编码的多肽结合成为活力高于相同亚基所 形成的蛋白质。等位基因的这一相互作用形式至少曾经在粗糙 脉孢菌的谷氨酸脱氢酶基因中发现。 慑 糯 店 恐 碗 皆 郑 长 歪 恤 酶 勾 是 秒
21、 楷 令 矽 方 彰 搂 撅 巨 太 纶 花 歧 晰 古 昧 配 回 汾 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 上述两种假说一个强调显性基因作用，另一个强调基因间相互 作用，它们既非互相排斥又不能概括一切。根据数量性状的遗 传分析，杂种优势的遗传实质在于显性效应、累加效应以及异 位显性、互补作用和超显性等各种基因互作效应。在某一材料 中可能只有某一种基因互作决定某种程度的杂种优势，例如玉 米杂交群体中一般以累加效应最明显。 此外，这两个假说只考虑了双亲细胞核基因的相互作用，完全 没有涉及母本细胞质基因与父本的核基因间的关系，而实际上 许多正反交试验说明，细胞质效应是存
22、在的，有的还相当明显 。因此，杂种优势的遗传原因还有待于进一步分析和研究。 （3）杂种优势遗传理论-显性超显性综合假说 蚕 能 倾 雇 伞 漓 劈 又 钞 淑 弟 椰 慕 贿 甚 锯 嚎 熏 沸 礼 镭 曙 蔽 瀑 宴 阔 娄 噬 善 椿 霖 彦 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 远缘杂交(distant hybridization)一般 是指在分类学上物种(species)以上分 类单位的个体之间交配。 远缘杂种同近缘杂种相比，具有综合 父、母双亲的遗传特性，能产生重组 类型以及后代出现性状分离等作为杂 种的基本特征。 4、远缘杂交 郴 畸 崩 象 虐 袋 座
23、乘 鸯 旭 琼 殊 芝 鞘 韶 一 札 汹 阮 摩 赋 搽 阎 惹 育 靴 锤 霉 蓉 褒 瘟 胡 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传 1.远缘杂种的生活力一般低下。在很多情况下在 胚胎期就死亡(胚挽救)。 2.染色体相互排斥现象。有些远缘杂种在胚胎发 育中,会发生一个亲本排斥另一亲本染色体的现 象。杂种后代比较容易回复到亲本类型。这是 因为远缘杂种的中间类型的生活力和育性都比 较差，在选择压力下很容易被淘汰。 3.杂种后代会出现“疯狂分离”现象。所谓“疯狂” 是指后代性状分离的类型很多，稳定性差，有 时甚至到十多代后还出现分离。 4.高度不育性。主要是由于染色体的不亲和与生 理平衡受到严重干扰等引起的。远缘杂种不育 是很普遍的现象。如母马（2n=64）和公驴 (2n=62)杂交生下的骡子不能生驹。 远缘杂种的特点： 活 并 肺 尧 婚 膳 万 遗 辣 戚 雾 掇 糜 注 杏 俭 宅 芒 觅 盖 淀 瘟 泉 盆 哇 谱 馅 吠 嗜 妮 蔑 哥 9 第 九 章 数 量 遗 传 9 第 九 章 数 量 遗 传