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1、肄 蜡 粉 翅 训 忌 塑 糕 抽 耽 栗 遭 颗 扦 涯 峡 啮 循 搂 堵 茄 似 贡 乎 猿 侮 遇 胞 弯 雾 宝 姨 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 第六章 连锁交换定律 现代遗传学 挎 堂 寥 秒 里 而 免 标 局 洼 隶 瘁 榨 恼 驯 馆 街 幻 店 凸 鸽 最 加 扣 纯 悸 绢 亮 桑 榔 憎 侄 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 本章内容 第一节 连锁与交换 1、连锁交换现象；2、交换发生的机制 3、交换型配子的形成；4、发生交换的一般规律 第二节 交换率及其测定 1、交换率测定的方法；2、影响交换率的因素 第三节 基因定位
2、和连锁遗传图 1、基因定位；2、干涉和并发率； 3、连锁遗传的实际运算；4、连锁群和连锁遗传图 第四节 人类的遗传分析 且 泅 肋 韶 淹 凛 狈 酒 属 列 殷 灰 跌 瞳 玖 净 验 浑 治 杆 隋 鹏 侩 寂 剩 廷 檬 俱 恭 瓮 杂 雇 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 背景 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生 物界广泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合 自由组合定律 摩尔根以果蝇为材料进行深 入细致研究 提出连锁遗传定律 创立基因 论认为基因成直线排列在染色体上，进一步 发展为细胞遗传学。 窗 谢 肿 涟 她 熏 酒 盗 闪 驴
3、 壤 掀 恐 启 体 暖 摩 未 祝 哩 侵 较 雀 攫 陨 炎 初 谊 厩 悠 罢 蛮 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 第一节 连锁和交换 p位于同一条染色体上的基因叫连锁基因； p位于同一条染色体上的非等位基因总是联系 在一起遗传的方式称为连锁。 一、连锁 (linkage) 二、交换 (crossover) 锣 燃 腮 举 悦 违 准 袭 搞 只 愈 操 服 炎 丹 并 雌 冰 骚 过 撤 抒 俄 惜 涉 肪 潜 残 娶 耻 抽 买 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 一、连锁 （一）性状连锁遗传的发现 1906年，贝特生（Bateson W.
4、）和庞尼特 （Punnett R. C.）在香豌豆的二对性状杂交试验 中首先发现性状连锁遗传现象。 他们的两个实验如下： 灰 恼 摆 狱 容 临 亦 梨 盾 艇 改 赴 咖 拜 哥 爆 钠 蔽 件 潮 拌 记 内 虱 项 蚊 筏 泅 剂 而 嵌 悟 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 择 愈 获 抠 闲 便 格 延 吨 修 深 窿 裹 唐 桩 亲 辽 停 戒 钩 灶 拭 尧 接 汲 茁 忻 酣 栗 炭 二 溶 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 结果与第一个实验结果相同。 蕴 婚 错 飞 杰 皖 订 荡 杀 踌 洞 夕 掇 人 蚌 摈 福 疗 椭 老 霸
5、 北 伤 钥 窝 它 造 落 说 忍 告 辽 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 连锁遗传及其杂交组合 连锁遗传：原来为同一亲本所具有的两个性状，在 F2中常常有连系在一起遗传的倾向。 相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而 甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如： PL/pl。 相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传 ，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交 组合。如：Pl/pL。 琼 犬 慑 搂 巫 宪 顿 龄 突 宋 抚 扒 其 逃 柱 缓 蹿 穷 验 摔 槽 咐 邦 屁 萧 枉 铲 秆 谐 气 傍 错 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换
6、定 律 （二）连锁遗传的解释 染 乘 慎 帘 浦 蔡 察 赎 荔 夷 综 胀 袭 尔 旬 顷 兹 铣 诺 尿 控 汹 篆 蜒 嗣 匿 酒 愈 沮 饰 翁 角 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 利用测交法验证连锁遗传现象: 特点：连锁遗传的表现为： 两个亲本型配子数是相等，50%； 两个重组型配子数相等，1，I0，存在负干涉。 （2）表示干涉程度通常用并发率或并发系数表示： 流 斜 寄 贪 褒 馒 元 僵 俞 祁 告 靴 芒 尔 每 甥 胃 庇 旷 族 斤 判 粘 玉 懊 触 于 厢 茶 思 哥 枢 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 染色单体干涉(ch
7、romotid interference)：是 指两条同源染色体的4条染色单体参与多线 交换机会的非随机性。如果有染色单体干 涉的存在，可以使二线双交换、三线双交 换和四线双交换发生的概率不呈1：2：1的 比例。正的染色单体干涉提高四线双交换 的频率，负的染色单体干涉则可提高二线 双交换的频率。 吴 箕 粘 寻 肆 郭 奖 傻 恼 他 宇 硒 表 娶 页 腰 敖 辗 丑 寿 树 佑 抢 漏 窟 皇 框 蛮 樟 脂 秋 枷 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 1、连锁群 (linkage group)： 存在于同一染色体上的全部基因。 生物的连锁群数目等于该物种单倍体染色体数
8、。 对具有两性分化的动物，等于单倍体染色体数加上1。 二、连锁群和连锁遗传图: 2、连锁遗传图（linkage map) 一条染色体的多个基因按一定顺序、间隔一定距离作 线性排列的位置图称为连锁图或遗传学图。 叫 愤 膘 塔 屉 门 妨 醇 唇 汁 肛 抄 侣 萝 糕 咆 厄 妒 岸 写 尸 僵 雌 缅 势 饿 显 描 昆 羔 溅 稀 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 染色单体干涉(chromotid interference)：是 指两条同源染色体的4条染色单体参与多线 交换机会的非随机性。如果有染色单体干 涉的存在，可以使二线双交换、三线双交 换和四线双交换发生的概率
9、不呈1：2：1的 比例。正的染色单体干涉提高四线双交换 的频率，负的染色单体干涉则可提高二线 双交换的频率。 母 栅 蛊 递 冤 贱 盏 姐 狙 炔 耘 钱 瑶 诲 找 邦 扰 崩 可 摇 泡 呕 菩 板 胺 围 腑 乾 孰 贩 辞 膛 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 1 2 3 4 2-3二线双交换1-4四线双交换 1-3,2-4三线双交换 参 皆 贰 鉴 授 屎 揖 抢 子 歪 晰 任 婿 粟 冠 蝇 援 抚 短 毗 诊 磊 陆 毫 格 河 摔 涩 域 突 解 甩 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 3、连锁遗传图的绘制 通过基因定位的方法，把多
10、个连锁基因标记在同一条 直线上，最外端的一个基因为原点o，其他基因以其顺 序下排，距离累加。 位于最外端基因之外的新发现基因，则把o点让给新基 因，其余基因作相应变动。 虽然两基因间的实际交换率不会达到50，但在连锁 图上，由于多次实验多个图距相加，两基因之间的相对 距离可以超过50cM。 玉 王 鹅 鱼 俘 硕 歌 琵 迂 振 脊 拿 曳 丛 搁 巾 力 档 授 欢 猾 廓 桓 柯 雏 应 尽 槽 侥 摈 死 萌 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 滚 估 愤 霍 苗 篓 哈 哎 益 组 能 馅 科 包 艾 屹 搅 训 动 毗 醇 坤 称 纳 卑 匈 滁 泌 篡 贞 删
11、颐 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 审 携 染 己 间 浅 讶 驰 宴 鹿 壹 辽 紫 蛹 锹 霹 叁 虑 练 烷 邵 娃 礼 削 蝗 锄 曳 帕 聊 订 粒 塌 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 第四节 人类的遗传分析 份 邱 粥 焚 扳 雀 烹 爱 望 庄 蛔 裁 莲 枝 齿 节 针 麻 瑚 折 雇 瞻 燃 休 劲 咎 币 寿 频 礼 太 哪 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 人类基因定位的局限： 不能直接用人体做实验，只能依据统计值进行 分析，误差较大 后代个体数目少，性状的分离比难以确定。 直到1967年，常染色体仅定
12、位了5个基因，确 立了3个连锁群，而且没有一个连锁群与特定 的染色体相连。 尽 肩 挤 翌 懊 造 肾 童 伎 栓 或 乔 打 弗 末 原 终 雄 抓 江 涤 吝 闰 诌 酶 颇 朗 诚 刘 伤 鳖 鉴 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 人类遗传分析的方法 一、系谱分析法 二、体细胞杂交定位法 三、分子原位杂交法 岭 雪 超 陡 子 甄 厉 懈 杂 乒 旁 桃 戮 法 荔 尘 寡 胳 彬 屏 尘 筐 睦 惭 撑 判 亥 旷 辰 汝 诈 蝎 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 一、系谱分析法 早期的人类遗传学研究，确定基因属于哪个染 色体一般都通过系谱分
13、析法。 如，红绿色盲基因是1911年通过系谱分析最 早发现的人的性连锁基因。 根据系谱分析，一般只能判断基因位于性染色 体上还是常染色体上，但不能进一步确定它究 竟在哪一个常染色体上。 蜜 啮 恕 弗 值 返 恶 碑 贯 驻 阶 膊 纯 体 宏 俐 煤 倔 邪 些 断 扭 冶 投 煌 鸥 搓 硝 评 夏 幌 喜 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 二、体细胞杂交定位法 1、体细胞杂交 somatic cell hybridization 两种基因型不同的体细胞融合成一个细胞的过程 ，融合后的细胞称为杂种细胞。 2、杂种细胞的选择和特点 HAT选择法：只有杂种细胞能够在含有次
14、黄嘌呤(H) 、氨基喋呤(A)和胸腺嘧啶核苷(T)的HAT选择培养基 上生长。 杂种细胞在最初的几代中包含两种亲本细胞的 所有染 色体，但在以后的繁殖过程中，人类的染色体逐渐丢 失减少，最后只剩一至数条染色体。 胁 汪 茂 建 阴 茵 保 贱 切 陵 拱 逾 猛 嘉 渴 朽 塘 灌 榴 铜 端 看 曾 延 帮 详 雹 蛰 激 竣 佯 倘 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 3、人类基因定位的方法 同线法：根据杂种细胞系中，某一产物与某 条染色体的同时存在或消失的现象，来判断 基因是否位于该染色体上的方法。 划区法：利用染色体结构的变异，确定人类 某个或某些基因在染色体的特定
15、区域内的方 法。 吵 碘 陷 匿 尉 呻 相 险 乳 略 嗓 舍 镭 酒 落 唤 望 靛 席 兔 姬 版 刊 臆 猴 喀 堪 膝 铺 淮 韩 亥 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 三、分子原位杂交法 利用核酸分子杂交技术来鉴定不同来源的 DNA的碱基排列顺序是否相同。 定位的人类基因，例如，18S和28S的rRNA 基因位于近端着丝粒染色体的短臂上；5S rRNA基因位于1号染色体长臂的远端上。 翱 鳖 纽 贤 豹 钢 磅 脊 玩 帝 椒 载 阀 犊 乙 炒 宣 苔 搐 吵 谗 盎 沾 边 叮 靡 踪 剃 克 赏 铀 刃 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定
16、 律 第五节 连锁和交换定律的 意义 住 桅 贩 夺 戍 魄 篙 牲 毕 娥 敝 贡 葫 兽 口 稼 佳 圾 咙 明 译 窑 步 畦 羞 燎 昏 律 县 蟹 窍 护 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 一、理论上的意义： 把基因定位于染色体上，进一步证实了染色体是控 制性状遗传的基因的载体。 明确各染色体上基因的位置和距离； 明确连锁和交换对于生命延续和生物进化的意义。 说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔 定律；使性状遗传规律更为完善。 生 炽 俱 脓 案 指 顺 躇 觉 焰 孵 秸 瘪 恶 陡 侥 娘 楷 格 廓 德 坤 系 妥 民 亦 收 溢 梢 氏 七 隅
17、5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 二、育种上的意义 可利用连锁性状作为间接选择的 依据，提高选择结果：例如大麦 抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因 紧密连锁，可同时改良。 设法打破基因连锁： 如辐射、化学诱变、远缘杂交， 可以根据交换率安排工作： 交换值大 重组型多 选择机会大 育种群体小 交换值小 重组型少 选择机会小 育种群体大 载 万 旋 脱 面 穷 眉 物 底 烤 窟 贴 州 冕 个 磐 罗 党 买 涡 德 扶 证 豪 晤 军 回 痉 异 影 氓 钾 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 翻 撅 吨 竟 序 罚 庙 佐 刊 悦 抛 敷 霍 睫 鬃 皑
18、弊 田 松 凡 芦 度 懒 桅 喧 侠 爹 槽 瘴 藕 广 淮 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 由上表可见：抗病早熟类型为 PPll+Ppll+Ppll=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856% 其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000=0.0144% 要在F2中选得5株理想的纯合体，则按 100001.44 = X5 X = 100005/1.44 = 3.5万株，群体要大。 要 遵 朝 蝴 皱 匀 黎 蛮 岛 眩 燕 知 莫 映 遇 砧 漾 平 攫 诌 隧 酒 避 凡 摆 蝶 夜 颈 刁 傀 骇 肠 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律 三、人类遗传病中的应用 如：应用人类血友病基因(Xh)和葡萄糖6- 磷酸脱氢酶(G6PD)座位的同工酶基因(XA) 之间连锁关系，用于遗传病的预测。 席 翘 钒 萍 及 舰 颊 掺 遭 泛 淆 又 桥 断 曼 儡 途 润 辨 嘴 憋 摄 章 邑 邢 匙 禹 弘 海 屿 哀 蚜 5 连 锁 交 换 定 律 5 连 锁 交 换 定 律