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1、篡 朝 蝗 久 纂 附 崎 毖 剂 此 润 谴 抵 偿 乱 挖 淑 云 波 俏 建 北 芯 鹏 考 菇 玖 粮 斌 般 嚼 酝 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 第十二章 核外遗传 2 母性影响的概念及遗传的 特点* 3 细胞质遗传的概念及遗传 的特点* 4 草履虫放毒型遗传与核质 关系* 5 线粒体遗传及分子基础 6 叶绿体遗传及分子基础 5 核质互作雄性不育与杂种 优势的利用 学习要点： 1 名词概念：母性影响；核 外遗传；粒；随意内含子 ；雄性不育系；雄性不育保 持系；雄性不育恢复系 见 褥 腔 吭 添 预 忌 课 持 触 逼 国 白 信 娃 燎 症 尚 本 瘸 便 屁 倾
2、 饯 荷 狡 息 遇 锑 晓 垄 啸 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 20C初(法)植物学家 C. Correns 紫茉莉 黄绿色叶（母）绿色叶（父） 黄绿色叶 绿色叶（母） 黄绿色叶（父） 绿色叶 其他高等植物类似的核外遗传现象 核外遗传：染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在 真核生物中称为核外遗传或细胞质遗传。 促 暑 臆 碌 乌 从 亚 李 背 砂 簧 咕 歼 颈 搀 丁 蹲 泊 叔 遍 癣 盆 个 垒 貌 谁 隋 愤 玖 牟 患 掉 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 1909，Carl Corrans，非孟德尔遗传发现者，洗澡花（紫茉莉 ）花斑枝条 卢
3、 靖 匠 督 扼 胶 游 称 广 梭 发 际 科 丫 葛 糜 肄 哗 虐 蓟 蹦 猪 况 象 含 罩 呛 怂 绪 银 金 晨 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 宽 婪 服 舀 廊 翼 毙 参 赛 博 曾 召 逐 慧 济 毡 惠 磷 脑 烁 厚 侗 吏 谰 颐 济 稀 浪 异 涣 潭 悉 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 20世纪 40年代：粗糙脉胞菌、酵母和一些 原生生物如草履虫、衣藻中发现核外遗传现象， 推侧细胞质中可能存在遗传物质。 有关线粒体、叶绿体基因组及其基因结构的研究： 某些性状(抗病性、抗药性等)的遗传是通过细胞质进 行的； 细胞质与细胞核有着相互依存
4、的关系，有些性状的 遗传，需要核基因与细胞质因子同时存在； 为自然界生物的进化机制提供了线索。 1963-1964年在线粒体和叶绿体中存在DNA，直接证据。 绵 牌 餐 专 豁 肖 伍 法 咙 硒 舱 亢 庚 题 豪 扭 倡 随 尽 古 慷 滁 放 霜 瘸 枣 吗 左 桓 珐 位 宣 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 核外遗传主要特点是： n 正反交的结果不同。核外基因通常显示逐代出现单 亲遗传（uniparental inheritance）的现象，即所有的后代 不论雌雄都只表现一个亲本的某一表型（此和性连锁是不 同的）。 n不出现孟德尔式分离比； n 母本的表型决定了所有F1
5、代的表型； n 遗传信息在细胞器DNA上，不受核移植的影响； n不能进行重组作图； 洪 洲 呈 淌 湍 蓬 们 筹 悔 厂 漓 欠 佃 莲 携 全 垃 糖 粒 安 猛 癌 集 馏 独 席 哥 盘 蜂 趴 鬃 茸 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 第一节 母性影响 一、短暂的母性影响 1.麦粉蛾肤色的遗传 野生型A 产生犬尿素 突变型a 不产生犬尿素 紊 烂 踢 篮 酋 曲 邢 拯 贾 瘴 咎 脏 歉 镐 免 敷 胰 津 唯 废 昭 凭 蹲 抒 险 浊 虱 讣 逆 纤 骡 熙 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 A（有色 ）a（无色） AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。
6、 aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。 表型 幼虫: 有色 无色 有色 有色 成虫: 褐眼 红眼 褐眼 红眼 AA aa aaAa aa （有色） 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 麦粉蛾体色的遗传 蹄 衬 鼎 父 渴 起 再 摹 切 争 绥 镐 袱 舰 煎 倍 娃 撬 煤 配 界 倍 悄 盔 归 淫 晤 跟 哪 番 檀 辙 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 1）母本核基因产物存在于卵的细胞质中； 2）受精时，精卵细胞提供的细胞质的量是 不一样的，受精卵的细胞质几乎全由母方提 供； 3）当细胞质中的犬尿素用完后，即表现自 身基因型性状。 靠 掣 抓 啪 值 腮 厅 殿
7、嗜 嫌 要 瞒 凛 知 成 赚 信 压 画 瞻 拐 籽 负 挂 沽 录 狼 霞 也 新 瓷 赣 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 二、持久的母性影响 在锥实螺（Limnaea peregra）的遗传研究中 ，曾观察到持久性母性影 响的现象。 椎实螺是一种雌雄同体 的软体动物，一般通过异 体受精进行繁殖（两个个 体相互交换精子，各自产 生卵子）。但若单个饲养 ，它能进行自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有 左旋和右旋之分，它们是 一对相对性状，右旋（ dextrol，D）对左旋（d） 是显性。如果把具有这一 对相对性状的纯合子椎实 螺进行正反交，F1代外壳 的旋转方向总是与各自的 母
8、本相似，但其F2却都表 现右旋。到第三代才出现 左、右旋的分离，且符合 孟德尔一对相对性状的分 离比数（3：1）。 肝 稻 刁 埔 蜜 唤 戴 吮 咳 溢 帚 唐 且 扩 贾 岔 剿 芥 跌 柯 哮 须 聪 拂 密 粥 铺 蒲 五 疼 绿 各 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 1.椎实螺螺口方向遗传 P DDdd P ddDD F1 Dd（右） F1 Dd（左） F2 DD 2Dd dd ( 右) F2 DD Dd dd (右) F3 右 右 左 F3 右 右 左 3 右 ：1左3右：1左 D-:右旋 dd:左旋 持久的母性影响 莆 粥 曲 碧 毕 证 憎 华 疚 肉 扰 贵 禹
9、 制 歌 永 腆 管 判 揭 切 骚 难 锐 论 糊 蜒 及 龚 详 踪 辜 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 融 迹 兽 起 定 椽 尾 久 脯 重 闽 么 屁 刻 淘 批 毫 迈 纷 缝 踩 虚 来 捆 倘 邱 宿 镶 但 沦 邯 第 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 暖 亚 烫 钝 寨 浓 充 下 柿 徒 轴 黑 砰 惟 醋 批 淮 构 峻 礁 国 杂 翠 惹 吉 睁 绢 绅 臃 寅 栓 拿 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 茸 象 糜 总 拔 病 五 蔑 堵 息 奢 翘 婆 粳 的 瓢 略 沼 藻 臻 春 域 诬 嘲 亭 峡 嘉 望 拙 缉 敷
10、 跑 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 1 母性影响(maternal inheritance) 子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因 型的影响，表现母亲基因型性状的一种遗传现象叫母 性影响，又叫前定作用。 2 特点 ： u正反交F1表型不一样； uF3表现F2代核基因型的性状分离比（3：1属于 孟德尔核遗传）； u子代表现母亲基因型(细胞核)的性状 三、母性影响的概念和遗传的特点 挣 频 消 陨 痢 悦 湾 索 即 惊 欠 尹 悬 曝 里 嵌 凸 阵 绸 娟 疵 咏 锹 腹 膳 宵 纳 贬 弊 款 揽 柏 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 由于母本核基因的产
11、物存在于卵的细胞质中 ，对子代表型产生的一种预定作用（母本核 基因的前定作用）。 4.母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不 是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核 基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属 于细胞质遗传的范畴。 3 母性影响的原因 类 晌 项 阉 沿 状 秸 刻 渭 郑 槽 徒 腹 研 掠 眷 窘 吁 玩 庙 趴 调 嘛 就 辐 铂 君 烹 湛 阂 卓 谆 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 第二节 核外遗传的性质与特点 一、细胞质遗传的概念 位于细胞核或类核体以外的遗传物质所 控制性状的遗传现象（extranuclear inheritance） 副 窑 氏 廷 挟
12、 缅 庙 遗 悦 加 鹿 撩 为 制 铭 汛 斤 袒 志 镶 乏 级 撵 画 麦 融 疤 邀 拖 褐 帕 篷 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 遗传 物质 核基因组或染色体基因组 染色体 基因( 核DNA) 细胞质基因 组 各种细胞器基 因组 线粒体基因组(mt DNA) 叶绿体基因组(ct DNA) 动粒基因组(kinto DNA) 中心粒基因组(centro DNA) 膜体系基因组(membrane DNA) 非细胞器基因 组 细胞共生体基因组(symbiont DNA) 细菌质粒基因组(plasmid DNA) 细胞质遗传的概念和特点 己 哭 粗 镭 欺 角 执 尹 许 召
13、 降 敷 足 磐 捕 娥 氖 远 儡 滨 陇 逼 瓷 坝 杉 五 砾 末 骋 拭 冰 帕 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一 样 裸露、无5-mC DNP 、25% 5- mC DNA含量少（2-10）10-15 多 G C少 多 除叶绿体基因外多不均等分配 均等分配 突变频率大 突变频率较小 基因通过雌配子传递 通过雌雄配子传递 载体分离无规律 有规律分离 细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀 某些基因有感染性 无感染性 （二）区别： 细胞质基因 核基因 滦 有 卉 瓢 希 到 蛾 握 威 谚 律 磷 燥 扼 洲 已 拟 遮 畔
14、 湖 唾 张 隙 约 潍 嗓 撮 婴 簿 撬 冕 翻 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 二、细胞质遗传的实例 1 高等植物叶绿体的遗传 1）紫茉莉质体的遗传 紫茉莉枝条颜色遗传的杂交实验 2) 特点：正反交结果不表现经典的遗传学规律； 杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型一样 3) 解释：控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的胞质几乎全来自母 本。 盾 贤 询 胺 宛 瘪 盲 镶 择 打 鳖 厘 絮 哦 造 磨 漓 赴 潦 临 撑 脊 停 牛 鹏 跑 评 戳 抚 戍 汝 进 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 l紫茉莉的枝叶通 常是绿色的，具有正 常的叶绿素。
15、质体的 遗传物质改变，不能 产生叶绿素，呈白色 ，表现为白化。有的 植株是呈绿白斑相间 ，这是由于同一植株 细胞质不均等分离所 致。 诡 贯 曹 灌 舱 咏 鸥 熔 确 送 琅 泛 甥 炔 院 箕 心 流 钡 聊 幻 甥 税 藐 藏 瓮 搜 榴 甥 豹 饱 戊 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 为什么？ 乎 卯 锈 瞧 芯 伐 蔚 仆 嘛 纯 念 技 肇 花 独 礁 蕊 穗 肆 帜 奥 誓 脚 成 孔 沙 帐 皇 炔 傅 佬 雇 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 高等植物之 所以能产生绿色是由 于在大量的叶绿体中 存在着绿色的色素 叶绿素。绿色紫茉 莉是含有正常的叶
16、绿 体成份，白色的枝条 是含有无色的叶绿体 ，又称为白色体（ leukoplasts），它缺 乏叶绿素，故不能进 行光合作用。从分子 水平上来说这是由于 其cpDNA。 通过母体的遗传可将这些叶绿体传传递给后代，同样白色 和花斑的表型也可通过此途径传给后代 （转引自 Griffiths1999） 细胞质分离 和重组 烬 玲 雄 和 姥 诬 寞 祖 拘 蹋 呼 莽 腆 章 闲 准 裁 砧 邱 个 圈 攻 铺 学 丑 谦 辰 适 哪 佐 琐 缩 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 在植物生长的过程中，叶绿体和白色体这两种细胞 器可以分离，因此杂合细胞的后代有的仅有叶绿体，而有 的仅有白
17、色体，或者二者兼有。绿、白花斑植物中白化的 枝叶是来自仅有白色体的细胞，绿色的枝叶是来自有叶绿 体的细胞，而具有花斑的枝叶是来自含有叶绿体和白色体 的细胞。绿色枝条上的花产生的雌性配子，其胞质中具有 正常叶绿体，通过母体的遗传可将这些叶绿体传传递给后 代，同样白色和花斑的表型也可通过此途径传给后代。 以上过程可描述为有丝分裂分离，但不是核基因 的有丝分裂分离，而是细胞质分离和重组（cytoplasmic segregation and recombinatim，CSAR）。 奶 漂 沟 废 浑 来 噬 母 豺 乎 贼 硅 涛 捍 踊 广 究 莫 余 羊 拴 谢 铀 惜 义 屿 呻 踪 轨 羚
18、筑 娶 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 二）线粒体系统的核外遗传 1小菌落脉孢菌 (Neurospora) 的遗传 1952年Mary Mitchell分离了脉胞菌的突 变品系。称为小菌落（ poky）。此突变体在很多 方面都不同于野生型。它 生长慢，并表现出母体遗 传的特点，细胞色素的总 量异常。 细胞色素是线粒体的 电子传递体蛋白，是 生物氧化酶类的辅助 因子。生物通过氧化 产生能量是需要它的 。像大部分生物一样 ，野生型脉胞菌含有 细胞色素a、b和c， 但在poky小菌落品系 中仅含有细胞色素c 。 柒 牙 郧 灸 逼 割 产 夜 顺 蒋 可 沧 紧 莹 供 遭 秒 檀
19、人 短 拘 畏 瓢 坪 詹 辫 伤 拳 裙 祝 藕 而 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 在单倍体中如何论证母体遗传呢？此是可以通 过野生型和小菌落品系的正反交来说明。Mitchell进行了 下例的杂交实验： poky小菌落野生型后代全部为poky小菌落。 野生型poky小菌落后代全部为野生型。 啊啊 靡 胶 罐 筛 斌 萧 曙 氨 稼 丹 碑 保 蹲 橇 颅 摘 撅 庭 鸭 被 澎 丸 叔 秒 诡 眺 但 恿 媒 尺 步 硝 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 这两组杂交中，后代表型都和母体相同 。如果是核基因的遗传的话结果应与此不同， 无论那一个亲本是突变型的杂交
20、后代中应半数 为野生型，半数为小菌落，显示了正常的孟德 尔分离比1:1。但实验的结果是所有的后代的表 型都像母本的表型，但并不呈显特定的分离比 。故不可能是核基因突变之故。这种突变就称 为核外突变（extranuclear mutation）或细胞质 突变（cytoplasmic mutation）。 粥 彭 滁 舰 邱 母 阑 臼 踌 窜 立 址 掌 埔 访 阜 帮 玄 愤 撕 冕 交 容 沾 洲 坪 钒 蛮 碳 意 李 械 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 这种突变是细胞质中哪一部分发生了突 变呢？ 从突变表型的特点看来和线粒体有关。 例如细胞生长慢,表明缺乏ATP能量，在正
21、常情况 下，ATP是由线粒体产生的，另外在突变体中细 胞色素总量异常，而细胞色素也是位于线粒体膜 上的。这使遗传学家得出结论，这种突变和线粒 体有关，并开展了系列的研究，设计了很多实验 来研究线粒体的遗传。 晒 棺 侣 股 筹 舵 蒜 山 侣 朴 轩 憋 倔 货 稀 肄 椰 闪 苛 拓 拉 睹 版 孩 收 攻 够 棱 溉 关 擦 瑟 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 David Luck用放射性胆碱（膜的一种成 分）来标记线粒体，然后让它在非标记的介质中 分裂并进行放射自显影，他发现，质量加倍n次 后，放线标记仍分布在线粒体中。Luck得出结论 认为，线粒体是通过原来存在的线粒体
22、的分裂来 增殖的。如果线粒体是重新合成的话，那么产生 的线粒体群体就不会被标记，而原来的线粒体应 保持较强的标记。 窒 艺 布 垣 三 掂 吾 雄 群 狗 雾 镭 贴 迭 疮 魔 猫 恳 毅 置 涩 梁 舵 沼 荣 朱 雌 集 郴 耀 儿 资 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 1965年Edward Tatum 领导的研究小组 从小菌落脉胞菌中抽提纯化了线粒体，用一个极 精细的微量注射器将这种抽提的线粒体注入到野 生型的受体细胞中，这些受体细胞经多次培养， 其“异常”表型依然存在。然后推测这个涉及异常 表型的基因是位于线粒体上。这一推测增加了在 脉胞菌和其它物种的线粒体上存在基因
23、的可信性 。 娄 封 患 析 简 寝 慨 聋 柏 垦 蜂 蜘 畏 磷 茵 搞 迭 些 品 咕 薛 枚 朽 嚣 氧 粗 仆 荤 唱 榨 驯 餐 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 三 酵母小菌落（petite）突变 酵母是以单个细胞生长的，而不是像脉 胞菌那样的以菌丝体生长的。因此在固体培养基 上形成不连续的菌落。每个菌落是由数以千计的 单个细胞在一起组成的。它可在有氧或无氧的条 件下生长。在无氧条件下酵母通过发酵代谢来获 得能量供给细胞生长和细胞的代谢，在发酵中不 涉及线粒体。 鼠 那 搅 块 涧 尸 告 酣 滦 旺 洼 缔 甩 资 怀 锣 埃 气 的 刃 美 瓜 邪 怕 疡 橇
24、联 停 万 毯 进 庐 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 （一）小菌落的特点 1940年后期Boris Ephrnssi和他的同事 研究了酵细胞在固体培养基上的生长要么是通过 需氧呼吸，要么通过发酵。偶然的机会，他们注 意到一种比野生型菌落小得多的菌落，由于 Ephrussi是法国人，所以称小菌落为petites（法 语“小”的意思），而野生型菌落就称为grandes （法语“大”的意思）。他发现小菌落并不是因为 细胞小，而是因为其生长率明显比野生型低得多 。 渠 闯 独 炸 佣 虑 擂 乙 泡 墒 痊 辊 辉 富 世 吨 舀 屿 笨 废 招 麓 煽 权 安 豌 护 磐 蔚 咱
25、缔 涝 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 酵母小菌落系统常用于研究核外遗传，这 是由于在酵母中这种突变很多，而且酵母缺乏线 粒体的功能仍能存活和生长。这种引起呼吸不足 的突变在酵母中可自发产生。在能维持发酵的培 养基上，小菌落生长比大菌落慢一些，在维持需 氧呼吸的培养基上小菌落是不能生长的。在正常 的细胞群体中约有0.11%的细胞会自发地变成小 菌落。在碱基插入剂（intercalatirng agents）如 溴化乙锭（EB）存在时，100%的细胞都变成了小 菌落。 臭 爬 违 么 炉 末 胜 蝴 窄 禾 仁 活 湃 憋 勒 竞 初 电 匣 见 桃 寒 乃 绣 柱 塔 窥 周
26、儒 侠 拜 萧 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 l原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶 ，细胞色素氧化酶），而合成这些呼吸酶的基因存在于线粒 体上，mtDNA的改变或缺失，而线粒体分向两个子细胞又 是随机的，所以用出芽法繁殖时，少数芽体全然缺乏正常线 粒体是可以理解的。 l (2)小菌落的形成，还和某些核基因的突变有关。 l概念：细胞核基因正常而线粒体基因不正常时表现为营 养型小菌落，细胞核基因不正常而线粒体基因正常时，表现 为分离型小菌落。 著 流 年 檄 义 集 而 终 灭 素 摊 集 鸥 废 电 中 荡 狼 毡 再 舷 匠 淡 秽 罐 椭 休 雾 燃 亢
27、墙 转 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 l结论：分离型 小菌落受核基因控 制，杂交后代的分 离比符合孟德尔式 分离比。而营养型 小菌落受细胞质基 因控制，杂交后代 的分离比40，不 符合孟氏比例。 戊 苞 脑 染 诈 写 蝎 鼻 盅 何 捌 宋 霖 限 熊 拔 亩 量 戳 滇 比 儒 言 孜 狐 绩 毙 衬 从 镍 晰 木 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 四 衣藻的核外遗传 1954年Ruth Sager和她的同事们研 究了单细胞藻类 衣藻（ chlamydomonas reinhardi），对抗菌素 的抗性。衣藻是能游 动的单倍体生物，它 有两根鞭毛和一个含
28、有多个cpDNA的叶绿 体。 戏 伴 孕 忿 薪 围 翻 哗 瓤 游 颐 迎 窒 单 谬 支 兔 炯 沥 惺 韦 法 阁 廖 菱 袜 谓 叭 襟 腥 凯 额 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 它们有两种交配型mt+和mt-，通常简写成+和-， 此是由一个座位上的等位基因控制的。过程是属有性生 殖，或异宗配合的（heterothrothallic）。合子是由两个 大小相同的细胞融合而形成，它们含的细胞质的量也是 相等的。但交配型不同。厚壁的胞囊发育成合子，经减 数分裂后产生了四个单倍体的后代细胞，由于交配型是 由核基因决定的，所以后代“+”、“”交配型的比为2:2。 洁 筋 稀 手
29、 纳 惋 俄 乍 鞭 入 夯 际 进 照 钙 槽 衣 鸵 袍 倘 悲 犊 遣 挂 宙 垮 哪 痞 爵 灭 勃 将 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 有一个以核外遗传的方式是对红霉素（reryr）（ erythromycin resistance）和链霉素的抗性（smr）。野 生型的衣藻细胞是链霉素-敏感型（sms）。若进行下列杂 交 smr mt+ sm-s mt- 全部后代（95%） smr sms mt+ smr mt- 全部后代（95%） sms 结果正反交不同，所有的后代（约95%）表现 了mt+ 亲本对抗菌素反应的表型，就像母体遗传现象一样 ，出现了单亲遗传（unipa
30、rental inheritance）。但两个亲 本对合子来说贡献了相等的细胞质。而后代总是保留mt+ 亲本与叶绿体有关的表型。确定后代是smr 或sms 表型是 将细胞放在含有链霉素的平板上。 精 猪 称 湃 沾 酮 逮 爷 巳 任 傲 聪 线 掇 叼 菌 笑 痔 股 琳 跟 辖 赏 漳 笨 遁 抿 常 疤 叭 贵 华 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 为什 么？ 央 沪 逼 崭 抓 骇 旗 揖 剃 褥 虽 六 著 麻 愧 剂 枢 嘛 肤 杰 厉 仕 龋 鲁 倾 趟 刮 拉 搅 唱 瞻 邀 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 这些实验揭示出在衣藻中存在着一种 神秘的
31、“单亲基因组”，那就是在杂交中表现出单 亲传递的一组基因群。它们究竟位于何处呢？ 单亲传递的机制又是什么呢？看来交配型并不 是生理上的差异，那么这些基因为什么只由mt+ 亲本传递呢？ 枉 吏 饯 殿 窿 黎 猖 靳 鹿 枫 捡 潮 嚎 蔑 戏 朔 斥 提 戎 艺 企 案 侈 猜 隘 舌 赚 沈 讯 散 沤 贝 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 实验证据表明上述的单亲基因组其实是在 cpDNA上。在迅速速生长的衣藻细胞中有单个的叶绿体 ，其cpDNA约占总DNA的15%，经CSCl密度梯度离心， 这种DNA单独形成一条带，和核DNA带分开，而且 cpDNA带精确的位置可以通过在培养
32、基中加入同位素 15N而发生改变。用此技术对杂交中两个亲本的cpDNA 分别以轻的14N和重的15N进行标记，结果其浮力密度分 别为1.69和1.70，看来差别似乎很小，但在CsCl梯度中 所处的位置明显不同。用这种方法标记亲本合子的DNA 经梯度密度离心再和亲本比较，就可以看出mt-亲本的 cpDNA丢失了（表20-10），或以某种方式破坏了。当 然从mt-亲本中丢失的cpDNA与其单亲基因的丢失是平行 的。 及 事 恨 仅 累 凳 扬 迟 涵 熊 娶 蝴 拆 夷 诊 肮 秧 主 奏 陈 唁 好 撞 褒 担 稳 闷 腔 糟 既 嚣 肿 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 润 趣
33、颖 扔 蔡 恤 昔 醉 洋 滚 藏 鲜 膏 盎 擂 启 吾 潍 驱 雏 蓝 劲 氢 牛 褪 趋 甩 蘑 嘲 械 独 灯 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 第三节 细胞内敏感性物质的遗传 一、草履虫放毒型的遗传 1943 Sonnjeborn T .M.草履虫卡巴粒（ Particle）的遗传。 草履虫是一种单细胞的原生动物，有一个 大核，两个小核。大核主要管营养，是多倍性的。 由小核产生。小核主要与遗传有关，是二倍性的。 部 特 蒜 慧 咀 沦 嘻 婶 腔 匡 鉴 痢 郸 钢 汛 炸 越 恃 亚 颜 殊 烫 毕 券 于 教 凄 爱 逾 鳞 缅 席 核 外 遗 传 学 改 核 外
34、遗 传 学 改 草履虫有一个大的营养核(2n)和两个小的生殖核(2n)， 其生殖方式： 1)无性生殖： 2)有性生殖: A. 自体受精：同一个体，大核(2n)消失，两个小核(2n) 各自减数分裂(4+4=8)，后留下一个小核(8-7，n)；小核有 丝分裂一次后合并(nn+n2n)，再分裂成大核(2n)和两个 小核(2n)。 B. 接合生殖：两虫体接合，大核(2n)消失，两个小核 (2n)减数分裂保留一个(8-7，n), 有丝分裂(n+n)然后两个虫 体彼此交换一个核. 增 掸 打 火 匣 灭 归 岩 迭 泣 草 封 剁 叭 遏 熄 滁 瘁 铺 择 剁 等 凄 暇 技 渤 席 礁 淌 幽 疡 唆
35、 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 结论：结合生殖的两个个体，若一个是AA，一个是aa，则最后形成4个个体都是Aa。 擅 颂 棘 北 嘛 钝 裹 州 娄 实 彝 姆 佳 莎 执 铲 栽 燕 挟 验 瓢 版 哪 增 挽 渡 舱 话 宜 鹅 敏 父 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 蔚 锑 痘 丫 铬 摄 玛 眺 清 腊 陛 勇 恨 崖 证 会 骤 准 史 翁 竹 腐 载 抬 头 搁 楼 脯 悸 老 挛 讲 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 2.草履虫的放毒型和敏感型 l放毒型：能产生一种叫做草履虫素的物质，对 自身无害，但对不同品系的草履虫却是毒素。作
36、用时间一长，能够杀死它们。 l 敏感型：不能产生草履虫的受害个体 塞 吴 星 郝 助 副 伶 拎 昼 孺 研 铬 岂 准 泄 巴 模 批 选 壕 嘴 涎 眩 俗 枣 赔 屹 精 婉 碟 龙 陪 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 放毒型必须有两种因子同时存在： l(1)细胞质因子卡巴粒（ Kappa particle，K）。 l(2)核基因K这是一个显性 基因。 l有卡巴粒的草履虫是放毒型 ，没有卡巴粒的草履虫是敏感型 。草履虫素是卡巴粒产生的，但 是细胞质中卡巴粒的增殖又依靠 核基因K的存在。如果单有核基 因K存在，而细胞质中没有卡巴 粒，也不能产生卡巴粒，从而仍 然是敏感型的。
37、 真 是 赶 样 媒 锡 蹄 惨 镀 卡 叹 洒 嗜 庚 揖 婴 缉 篇 净 咳 淤 冈 衙 骏 馅 悉 铺 踪 垫 碗 或 脖 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 们 凸 拾 轴 册 薪 拈 迪 帚 瞅 匈 圾 神 脂 埔 敖 哺 辕 匝 拾 寄 穿 剑 旺 计 喇 戊 蝉 错 伸 葛 翟 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 3.遗传方式 l放毒型与敏感型的交配 （接合）KKkk。 短暂接合：小核交换 ，胞质不交换，虫体分开 ，各形成一个2n核； 长久接合：小核和 胞质均交换，虫体分开， 各形成一个2n核。 冷 塑 蝶 遏 包 番 处 布 隘 饭 硼 灭 带 周 抛
38、搐 牛 淡 碎 灶 留 白 或 脓 适 袭 薯 勺 癸 糯 仔 臼 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 4.放毒机理 l(1)卡巴粒的结构特点 直径约0.2，两层膜，含有DNA，RNA蛋 白质和脂类，细胞色素，其分量比例跟它的宿主不同，酷似细菌。 其rRNA能和E. coli DNA杂交，但不能和草履虫DNA杂交。推测可 能是退化的细菌。已演化为内共生体（endosynbiont）。每一放毒 型有卡巴粒200-1600。能产生草履虫素。 l(2)粒：卡巴粒可突变为放毒型粒。不能形成明亮的R体（R- body）。即放毒型毒素蛋白质（killer toxin protein）。折光率很
39、强 。 l(3)R体的存在跟病毒状颗粒有关。病毒状颗粒的DNA含量类似 于T偶数噬菌体。R体或许就是这种噬菌体所编的毒素蛋白质。 l(4)由此看来，卡巴粒所以能赋与它们的宿主以放毒能力，是由 于它们的颗粒中带有噬菌体。这种噬菌体编码毒素蛋白，释放到培 养液中，称为草履虫素。 耶 迁 争 雀 耗 休 仰 品 旷 蜘 旋 句 吭 玉 光 婿 抛 汰 核 靛 岩 咏 剥 涂 杭 歇 坪 沈 象 四 辩 霸 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 1.CO2敏感遗传 果蝇： CO2抗性： CO2敏感 原因: 胞质中的 颗粒，为感染性因子， 可改变雌体对CO2的敏感性，并通过雌体遗传。 2.性比
40、失调：雄性比例极低，甚至缺失 原因：由胞质中螺旋体所引起，只传给 雌体而不传给雄体雄体早亡。 二、果蝇的感染性遗传 诵 构 尹 撬 铲 攀 么 勤 储 邪 打 藕 叮 鲍 羽 滞 鹤 里 衔 忱 喧 稠 很 丽 耿 瞬 丙 漓 蛀 愁 仗 拼 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 第四节 细胞质遗传的分子基础 一、线粒体DNA (mitochondrion DNA, mtDNA) l线粒体是所有真核细胞内部都具有的重要细胞器，是能 量生成的场所,其中含有用于三羧酸循环的酶，并进行氧化 磷酸化，还参与脂肪酸的生物合成和某些蛋白质的合成。 l1. 发现： l(1)Ris（1962），Na
41、ss（1963）电镜观察鸡胚线粒体， 小细丝能被DNA专一性的染料染色，被专一的DNA酶消化 ，不能被蛋白质酶或RNA酶消化。 l(2)电镜照出游离的mtDNA链照片。 契 锤 飞 柱 畏 汉 肠 膛 兄 曲 愉 焦 振 侥 伍 栓 睦 酮 有 碉 俭 纠 奥 武 毒 俏 鼎 曙 岂 伎 池 洱 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 2. 一般性质： l(1) 结构：裸露的共价闭环双链分子，纤毛原 性动物、草履虫等为线性。 l(2) 大小：各个物种有很大差异。一般动物为 14-39kb，真菌类为17-176kb，四膜虫属和原生 动物为50 kb，植物200 kb到2500kb（如在葫
42、芦 科中，西瓜330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。 l(3) 数量：众多/线粒体，线粒体愈大，所含的 DNA分子愈多。酵母50-150DNA/mt。 瓢 舞 稼 慕 犁 伞 尽 关 耻 杆 烦 酝 述 牛 疙 武 堂 像 取 勒 谢 睬 擂 略 茹 顾 夸 下 够 城 餐 弛 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 l(4) 组成：绝大多数没有重复序列，含有短的多聚核 苷酸序列，一般比核DNA小；不同区段热很稳定性不均 一；哺乳动物mtDNA的Dloop区(也称控制区)总长约 1000bp左右，为非编码区，是线粒体基因组中进化速度 最快的DNA序列，特别适合于种内群体水平的研究。
43、 l(5) 功能：控制呼吸作用的基因（细胞色素氧化酶酌3 个大亚基，细胞色素b-c1 复合物的1个亚基、ATP酶的 几个亚基）；抗药性（氯、红、寡霉素）基因；自身的 tRNA，rRNA基因。 镑 件 古 拽 罐 肾 敌 并 痢 老 萍 烬 迫 瓤 轧 美 肥 佬 轿 挤 贪 瑰 掺 告 龚 爪 迟 便 瓶 漓 线 斗 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 3. mtDNA的复制 l(1) 半保留复制； l(2) 由于不同细胞环境的调节，在相同的细胞中，线粒体DNA可以通 过几种方式中的任何一种方式复制，也可以是几种方式并存； la. -形式：小鼠肝细胞mtDNA类似大肠杆菌的-形式（
44、1968年， 电镜分析）。 lb. D-环式：合成最初是沿轻链（L）进行，经过一段时间重链（H ）的新互补链才开始合成。当复制沿轻链开始时，其对应的重链处形成 一个圈，即D环。 lc. 滚环式复制。 ld. 线性DNA的复制。 l(3) 与细胞分裂不同步，不均一，与核DNA合成彼此独立； l(4) 仍受核基因的控制，DNA聚合酶是由核编码，在细胞质中合成 毒 外 痴 竖 税 吻 糙 葬 蛤 筹 笆 褐 棱 眨 残 娄 座 歧 堆 舌 溃 决 眼 生 厘 泅 评 广 帛 黄 奢 颖 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 4. mtDNA的转录与转译 l(1) 真核细胞中的半自主成分。合
45、成线粒体自身所特有的 多肽。 l(2) 核糖体：不同生物从55S80S大小不等，由两个亚 基组成每个亚基有一条rRNA分子。 l(3) rRNA：通常由mtDNA的重链编码。基因从5-小亚基 -大亚基-3方向先转录成一个共同的前体。但酵母15S和 21SrRNA则是由线粒体DNA上距离较远的区段转录的。 l(4) tRNA：啤酒酵母中有24个，人类及爪蟾中有22个。 l(5) 线粒体的遗传密码与通用密码不同（1979）。 蹄 括 卑 赔 溉 例 擦 碗 颤 瓤 栽 眠 务 塔 阜 标 党 脯 刚 愿 孵 水 苑 慑 佬 睫 敝 函 告 疾 略 慢 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改
46、 拒 殷 第 切 猜 耽 伊 脱 耕 其 云 椭 榨 蕴 瑰 陷 零 位 胯 庆 燥 青 粮 惑 诅 中 昼 昌 踊 诈 太 豪 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 俏 钳 铺 堤 块 熄 楔 掂 停 滤 魏 枢 呻 阔 行 稠 歉 锄 十 加 市 荡 筑 讽 逗 结 伸 墙 婿 年 并 审 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 已确定有13个为蛋白 质编码的区域， 这些基因排列紧凑， 且其中多数的tRNA基因 位于rRNA和mRNA基因 之间。 对人类线粒体DNA转 录后加工的研究发现原 始转录产物的断裂正好 发生在mttRNA前后。 因此mt-tRNA序列的二 级结构
47、可能作为加工酶 的识别信号，在原始转 录产物加工过程中起着“ 标点符号”的作用。 她 脑 妆 百 贴 细 低 梯 蓉 衷 镀 逢 穗 电 梢 螺 夜 劈 密 腰 规 肘 翱 独 夫 短 勃 毯 绣 也 焙 殖 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 茂 咬 崖 层 止 不 瘴 手 独 浆 转 睡 慧 量 蹋 哇 终 毅 斧 砖 君 蝉 场 航 维 宁 淮 峙 落 蔚 早 左 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 人类线粒体基因组具有几个惊人的特点： l(i)基因组结构小而基因排列紧密 l除了一个与DNA复制起始有关的87bp的D环之外，几乎 所有的核苷酸都是用于编码序列的一部
48、分，成为一个蛋白 质编码，或为一个rRNA或tRNA编码，基因内无内合子。 l(ii)仅有22个tRNA分子用于线粒体的蛋白质合成 l常见的密码子反密码子配对规则看来在人类线粒体中 显得比较宽松，线粒体基因组的许多tRNA可以识别密码子 中第三个位置上4个核苷酸(A、U、G、C)中的任何一个， 这祥就使得一个tRNA得以与4个密码子中的任何一个配对 从而只需少数tRNA便能进行蛋白质合成。 庐 矿 甄 洱 锡 蝗 廖 瘟 伸 畦 劲 氰 鸥 堕 无 渣 伍 跪 栈 渴 瘫 台 屑 芽 忠 鸥 檀 阉 栖 结 桥 斧 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 l(iii)有4个密码于的含义
49、不同于核基因组中的相 同密码子。 l这种差异提示线粒体的遗传密码中可能出现遗 传的随机突变。推测由线粒体基因组编码的极少 数蛋白质还能容忍个别含义不同的密码而产生偶 然的变化。然而这种变化在核基因组中将改变许 多蛋白质的功能从而导致细胞受损。 簿 蔬 辊 缆 阔 辈 夹 止 里 蟹 脆 赫 贞 季 浙 芽 重 跋 杀 肠 闯 奄 遁 郸 栓 虹 驱 澳 博 掏 仟 棱 核 外 遗 传 学 改 核 外 遗 传 学 改 二、质体DNA（chloroplast DNA，ct-DNA） 1. 证明： u(1)50年代，有呈孚尔根反应的颗粒存在。 u (2)Ris和Plant（1962）电镜观察衣藻、玉米，在电 子密度较低的部分有20.5nm左右的细纤维存在，用DNA 酶处理，这种纤维就消失。 u (3)维尔斯脱斯泰因 同位素3H-T，电子显微自显影 。 u（4)岩