第08章糖代谢.ppt

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1、1,第八章 糖 代 谢,第一节多糖的消化吸收及转运 第二节单糖分解 第三节 糖异生途径,堆粗尝控廊椒周厚扇廊苍夹憎匈活汀棉糠透活功粉模柬痔祸绢售焚拾鸽甲第08章糖代谢第08章糖代谢,2,第一节多糖的消化吸收及转运,目的要求了解糖的转运 理解糖的消化、吸收,咒圭戊哨拎幂斌卓糜酿魄脊匹卯抬桌崇续佬皖爹贤捌秧贷吧满略例蜂嘉月第08章糖代谢第08章糖代谢,3,一 多糖的消化,1多糖的消化：即多糖的水解 2水解作用：将食物中的高分子有机物转变在能被生物体吸收利用的较小分子的作用 3消化的阶段：口腔、胃和小肠 4消化反应： 1）口腔：唾液淀粉酶 2）胃：唾液淀粉酶及HCL 3）小肠：胰淀粉酶、麦芽糖酶、乳

2、糖酶、蔗糖酶,爽萍钵札嗅疼阮汞膏辩舱迎还纳迹妮鄙萧言违雹申癸肇亭能怜画骨诅葡书第08章糖代谢第08章糖代谢,4,二 糖的吸收,1吸收机制： 1）被动吸收：由膜两侧被吸收物质浓度差引起。 2）主动吸收：由于细胞膜的主动作用而吸收进入细胞，是一种需能作用 2糖的吸收（以单糖形式进行） 是主动吸收，细胞内的糖浓度可比细胞外高100倍1000倍，且具有高度选择性，不同物质吸收的速度不同。 例：已糖吸收速度：半乳糖葡萄糖果糖甘露糖 已糖戊糖 D-半乳糖(110)D-葡萄糖(100)D-果糖(43)D-甘露糖(19)L-木酮糖(15)L-阿拉伯糖(9) 3吸收的部位 动物及人类糖的吸收主要在小肠中以单糖形

3、式通过微血管吸收,乏浅泵嫁札胎摘犹谨撕捏隔缔缮汽迷今炔烘颇婉烫路腐挠萝衅航裔才腆贷第08章糖代谢第08章糖代谢,5,三糖的转运（进入到细胞）,通过小肠腔上表皮细胞膜内的Na+-单糖协同转运系统进行,茂台勉坟窘呸舵留孪寓鸟往墙贾税署午旨努薯津合奄惮拱斩吱萝篱貌扣猿第08章糖代谢第08章糖代谢,6,第二节单糖分解,目的要求 了解丙酮酸去路、酵解与发酵的区别、糖的有氧氧化与三羧酸循环关系 理解磷酸戌糖途径及其生理意义 掌握糖酵解生成的ATP数量、产生方式及生理意义、三羧酸循环生成的ATP数量、产生方式及生理意义、磷酸戊糖途径生成的NADPH数量和产生方 必须掌握糖酵解途径和三羧酸循环 重点难点 重点

4、：糖酵解生成的ATP数量、产生方式及生理意义，糖酵解途径，三羧酸循环生成的ATP数量、产生方式及生理意义，三羧酸循环，磷酸戊糖途径生成的NADPH数量和产生方式 难点：糖酵解途径，糖的有氧氧化与三羧酸循环关系，三羧酸循环，磷酸戊糖途径,殊匀萎究血塑欠除烦叫谷舆豢诣赏零支旬算惊汹荔李北诵安记侄蟹词嘿寺第08章糖代谢第08章糖代谢,7,一糖酵解,（一）糖酵解与发酵 1糖酵解：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随生成ATP的过程，又称酵解 。 是动物、植物及微生物利用葡萄糖的共同途径。 2发酵： 1）早期定义：在无氧条件下，）酵母菌将葡萄糖转化成乙醇和CO2的作用称为发酵作用。 2）现在定义：葡萄糖或有机

5、物降解产生ATP的过程，）其中有机物既可作为电子供体，）又可作为电子受体。 3糖的无氧分解 发酵和糖酵解均不需要氧的参加，故统称为糖的无氧分解。,庶艘岿煌训疼啊和烩抄路涝驰教泅殉豫干笛襄赣建塘疙州蹲脑由飘灵阮御第08章糖代谢第08章糖代谢,8,（二）发酵的历史,1对糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始的。 1）发酵离不开活细胞（酵母菌）、是没有空气的生命过程 2）1897年发现酵母汁可把蔗糖变成酒精，即发酵可在活细胞外进行。 3）1905年发现酵母汁在发酵葡萄糖时，需要利用无机磷酸盐，因而推测发酵与糖的磷酸化有关，并分离出1，6二磷酸果糖。 2同时发现： 1）酵母汁加热到50度或透析，即失去发酵

6、能力。 2）而当两者混合时能力又恢复。 3）因而推断发酵能力取决于两种物质： 4）热不稳定的、不可透析的成分：酶蛋白 5）热稳定、可透析成分：辅酶或金属离子 31940年Ciustar Embden 和Otto Meyerhof发现肌肉细胞中与酵母发酵类似的葡萄糖分解途径。此途径被称为糖酵解途径或EMP途径。,啃它叙借月曾永焰姥鸣透嗣堕隐尝磁势顺识艾计拾甥哦会精靳府锌校卓唆第08章糖代谢第08章糖代谢,9,（三）糖酵解途径或EMP途径,1概述 1）糖酵解共有10步反应： 前5步为准备阶段： 将葡萄糖磷酸化并分解成三碳糖（3-磷酸甘油醛），每分解一个已糖分子用去2个ATP 后5步为产生ATP阶段

7、： 将3-磷酸甘油醛变成丙酮酸，每个三碳糖的转变可产生2个ATP。 2）糖酵解的起始物为葡萄糖，）终点产物为丙酮酸。 3）起始时需能，）由ATP供能，）在后期又产生ATP，），同时脱氢产生NADH2 4）丙酮酸的去路 （1）丙酮酸进一步氧化，进入线粒体则终氧化成水和CO2。 （2）丙酮酸被所产生的NADH2还原，生成乙醇或乳酸，这时称为发酵（乙醇发酵或乳酸发酵）。,挂盒奢巢媚闪茄筒管唐省蹭吩坷例迭剃摘耍沁劝鳃捡凭擒狭苫狗略吉鸿涎第08章糖代谢第08章糖代谢,10,2糖酵解的各个步骤,1）葡萄糖磷酸化形成6磷酸葡萄糖（G6P），由激酶+Mg2+催化 G+ATPG-6-P+ADP+H+ 激酶是可催

8、化磷酰基键分子（P）转移到受体上的酶，有两种酶可催化此反应。 （1）已糖激酶：专一性不强，需要Mg2+，酵解中第一个调节酶。可作用于葡萄糖、果糖、甘露糖等。 以ATPMg2+为底物，肌肉已糖激酶是一个别构酶，为产物G6P抑制。 （2）葡萄糖激酶：存在于肝中，对DG有特异活性，不被G6P抑制，是一个诱导酶，由胰岛素促使合成。,睁碑竹嘎初山皆婆亥樟珐姨魏缔驻之瞒耍抒闺涩责诵貌溜楼刚溜沧库陶喀第08章糖代谢第08章糖代谢,11,己糖激酶 （关键酶）,G+ATPG-6-P+ADP+H,晓涟宙等忘淌炔陷膨雇捻钥捆九守汕足芋升牵肢谣踢毒同间嗽嘻倡王胯彤第08章糖代谢第08章糖代谢,12,2）G6P转化成F

9、6P，需要Mg2+,G6P F6P 为一个同分异构反应，由磷酸葡萄糖同分异构酶催化，此反应可逆，方向由产物、底物浓度水平控制。,郊买荐罢淮娜竹辱鹰稍祸腿嘱弦灌刹俱倘芳钻寸撂甭岸宁翱闯疑匹悠次稼第08章糖代谢第08章糖代谢,13,磷酸己糖 异构酶,G6P F6P,臼墟铸盗侦朽忆衬争据耶泵年芋凿僚篙畸既爪洛讹豪揽枚睹帅来朗赋澈炼第08章糖代谢第08章糖代谢,14,3）F6P磷酸化成F1，62P，需要Mg2+,F6P+ATP F1，62P+ADP 由磷酸果糖激酶催化，此酶为限速酶和别构酶。 此反应为酵解中的关键反应步骤，是第二个限速步骤。,厩麓镰惭战翻撞幢局苦痞谁龚乞冯殖圾吗页勇盾琅雍傅渐幸议示汤致

10、遣集第08章糖代谢第08章糖代谢,15,磷酸果糖激酶-1 关键酶,F6P磷酸化成F1，62P,烬咬透急衰镍山过依暖稚叫寒翟挂宵己馋喇茅洼杨哄是除梅拾孵柿县磋织第08章糖代谢第08章糖代谢,16,4）F1，62P裂解成3磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（DHAP）,F1，62P-(HC=O)-(HC-OH)-(HC-OP)+(HC-OP)-(HC=O)-(HCOH) 此反应为醇醛缩合反应的逆反应。 由1，62磷酸果糖醛缩酶催化。,韵亚以陶挟苔盯喂销巩区怎民蜘皆敞万粘失剪呆恭夷胜蝎澡蕉谬迄浴欺垢第08章糖代谢第08章糖代谢,17,5）磷酸三碳糖的同分异构化,磷酸二羟丙酮在磷酸丙糖异构酶的作用下转变成功3磷

11、酸甘油醛 (HC-OP)-(HC=O)-(HCOH) -(HC=O)-(HC-OH)-(HC-OP),曹冀持蠕闪贬损爆辐坏煽脱岿射毒枷漱暗猜侄牟待冯讳屿熊剑孺屿援阵凭第08章糖代谢第08章糖代谢,18,6）3磷酸甘油醛氧化成1，3二磷酸甘油酸,(HC=O)-(HC-OH)-(H2C-OP) (COOP)-(HC-OH)-(H2C-OP) NAD+H3PO4-NADH+H+ 此反应为氧化磷酸化反应，将HC=O上的氢脱去，移入NAD中，同时加入一个（P） 由磷酸甘油醛脱氢酶催化，需要NAD为受氢体，如NAD供应不足，则反应受限。 反应中形成的酰基磷酸键为高能键，其能量由脱氢时氧化作用供应。,棒渔将

12、睬云猴桅冲鼓扦箱扩阁挠处疲锌恰诛轩震鲍甭典曝盂俯探码氖茄简第08章糖代谢第08章糖代谢,19,3-磷酸甘 油醛脱氢酶,3磷酸甘油醛氧化成1，3二磷酸甘油酸,蟹叭漏稳寝躇司豺戊盅耳墟燃虐悸缴疟魂姐和刑闭卒券娃穗烹梭篮邪刨吹第08章糖代谢第08章糖代谢,20,7）1，3-二磷酸甘油酸（3-磷酸甘油磷酸）转磷酰基生成3-磷酸甘油磷酸和1个ATP,(COOP) (COOH) -(HC-OH) - -(HC-OH) -(H2C-OP) -(H2C-OP) ADP- ATP 磷酸甘油酸激酶及Mg2+存在。 为底物水平磷酸化反应，是酵解中第一次产生ATP的反应。 此时共产生了2个ATP与前5步准备阶段消耗的

13、2个ATP相抵消，至此能量（ATP）消耗和产生已平衡。,庇扁杨诧爪趟歌钾肾崖尼盾亢焦领卉伸诌钨应妄屎集努每膜泊辛科甲渺勘第08章糖代谢第08章糖代谢,21,磷酸甘油 酸激酶,底物水平磷酸化,1，3-二磷酸甘油酸（3-磷酸甘油磷酸）转磷酰基生成3-磷酸甘油磷酸和1个ATP,河让豪棋沂览切乖娩路庇集朝骇紧作蒜棋唇惰篱慷宛籍彻磁笺村柑邯澄葵第08章糖代谢第08章糖代谢,22,8）3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸,由磷酸甘油酸变位酶催化磷酰基从3-磷酸甘油酸的C3转移到C2 (COOH) (COOH) -(HC-OH) - -(HC-OP) -(H2C-OP) (H2C-OH),惜衅修绚辫纫濒挤偷潍

14、桓粕鬃幻唤气俏酶疆硷猛凹腔嘉厂押奔右钠坎咎湾第08章糖代谢第08章糖代谢,23,磷酸甘油 酸变位酶,3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸,率甚盅涟柒泻订拦勋专献数穷妮宝锁壳谓啡纷轩掩羽骗病蝴募敷限辑半葱第08章糖代谢第08章糖代谢,24,9）2-磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸,(COOH)-(HC-O-P)-(H2C-OH) - (COOH)-(C-OP)=(H2C)+H2O 此反应可逆，自由能变化很小，由烯醇化酶催化。使分子内能重新扮布，使磷酰烯醇键成为高能键。,丰赵咖载曾阮够唁浑坏陆蛹塞网同陇突初介尝豆惊衰坏漆又堆呼限丈键殃第08章糖代谢第08章糖代谢,25,烯醇化酶,2-磷酸甘油酸脱水

15、形成磷酸烯醇式丙酮酸,嫁佬盎磨畔算院婉势赁收渔氯晶冤盏绢毫精邓递攻逮织霹卯端奇芜辟运邓第08章糖代谢第08章糖代谢,26,10）磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸,它先脱磷酰基生成烯醇式丙酮酸，同时生成1个ATP，再在PH7.0时分子重排形成丙酮酸。 (COOH)-(C-OP)=-(H2C)- (COOH)-(C-OH)=(H2C) (COOH)-(C-OH)=(H2C) - (COOH)-(HC=O)-(H2C),铺涧捌恼糊蘑拣赏恋披顷馋貉柒骋裴碾幂术诞六硬赵柳闭垛圆议郎行许骆第08章糖代谢第08章糖代谢,27,丙酮酸激酶 （关键酶）,底物水平磷酸化,磷酸烯醇式丙酮酸生成烯醇式丙酮酸,溜囊峻性撑妮则

16、揍齿室攫慰糟苟耻杰庐桐宾皮挖扔实矣哩辣爹举膊禽钨滤第08章糖代谢第08章糖代谢,28,互变异构反应,烯醇式丙酮酸生成丙酮酸,掺惰呆吮曹乡阜抒厌息腐糜萎别鉴涵侗麻搏涝糠囱第款捧效惺滚儡作荫耶第08章糖代谢第08章糖代谢,29,（四）酵解过程 中ATP的合成,1分子葡萄糖降解成两分子丙酮酸，消耗2分子ATP，产生4分子ATP，净得2分子ATP。同时得到2分子（NADH+H） 1葡萄糖酵解总反应式： G2丙酮酸 2ADP+P2ATP+2H2O 2NAD+ NADH+2H+ 2NADH+的去路 1）有氧时，经过呼吸链氧化，可生成ATP（6个），糖酵解共产生8个ATP 2）无氧时，用于还原丙酮酸，糖酵解

17、共产生8个ATP,惯褥禽玫堡舷开览拽烷冯缴漆僧滔鲤咯洼硅往抵假面衙迭床阿忌讲刽奥谜第08章糖代谢第08章糖代谢,30,（五）丙酮酸的去路,1、生成乙酰CoA：在有氧条件下，变成乙酰COA，参加三羧酸循环 2、生成乳酸：在供氧不足时，被还原成乳酸。 丙酮酸+NADH-（乳酸）COOH-HCOH-CH2+NAD 3、生成乙醇 丙酮酸 丙酮酸脱羧酶 乙醛+CO 醇脱氢酶+NADH 乙醇+NAD 乙醇发酵总反应式为： G+2P+2ADP+2H+-2CH3-CH2OH+2CO2+2H2O+2ATP,生唇胯炊届绍面枕压足看衙霞激娘贞茬钟稍茁殷掖酷肇股辩剧渡存抹璃绦第08章糖代谢第08章糖代谢,31,（六）

18、其它单糖进入酵解的途径,果糖 由已糖激酶催化成 由果糖激酶催化成,羽奇锨方悔有聚专句熄喜揽且吏蚌侦盗接党酗规骆疫蚕紊弯狠题婪陡谆荒第08章糖代谢第08章糖代谢,32,二、三羧酸循环（）,（一）三羧酸循环是环状酶促反应途径的发现 早期工作：肌肉糜中加入柠檬酸可刺激氧的消耗 年kerbs证实了六碳三羧酸（柠檬酸、异柠檬酸和顺乌头酸）等强烈刺激肌肉中丙酮酸氧化的活性。 丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，加入丙二酸可引起柠檬酸、酮戊二酸和琥珀酸的积累。 被丙二酸抑制的体系澡加入琥珀酸脱氢酶催化反应的产物如延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸也可引起琥珀酸的积累，说明另有一条途径氧化成琥珀酸。 由此kerbs提

19、出环状氧化途径的概念三羧酸循环（） 草酰乙酸可解除丙二酸的抑制，出现柠檬酸的积累： 他解释为：丙酮酸的氧化消耗草酰乙酸，合成柠檬酸；加入丙二酸，丙二酸抑制草酰乙酸的生成，从而抑制丙酮酸的氧化。,拴尽凰职喳靴提瞒瞒地反判绍呆敝漾漏查姬方抡芯羞宙胃楔垛吠岂具涧盗第08章糖代谢第08章糖代谢,33,三羧酸循环（）,三羧酸循环（）又称柠檬酸循环，后来发现这一途径在动物、植物及微生物体内普遍存在，也是糖、脂、蛋白质分解代谢的最终途径。 3三羧酸循环概念：乙酰经过一系列氧化、脱羧，最终生成和并产生能量的过程。,轮锄辐垦毯渤针日室喀刽掖按脆艳顺镭色至臂寄姻篓筑才坞顷谱挑正锈甩第08章糖代谢第08章糖代谢,3

20、4,（二）丙酮酸脱氢酶系及其调控,丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA的反应是在真核细胞的线粒体基质中进行的，这是一个连接酵解和三羧酸循环的中心环节。丙酮酸氧化脱羧反应是由丙酮酸脱氧酶系催化的。它是一个十分大的多酶体系，其中包括丙酮酸脱羧酶E1，二氢硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E三种不同的酶，及焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，FAD、NAD、CoA和Mg 6种辅助因素组装而成。 丙酮酸脱氧酶系是在线粒体膜上，催化反应如下： 丙酮酸+HS-COA+NAD-乙酰COA+C2+NADH 这是一个不可逆反应，催化可分步进行。,岂狭段强描宛柄网弓伤遇溶宝括昆汹隧节悔阎鲜伙便喷怠歪捕哆函缉逞运第08章糖

21、代谢第08章糖代谢,35,丙酮酸脱氧酶系催化反应,1丙酮酸脱羧形成羟乙基TPP，此步不可逆 COOH-C=O-CH3+TPP-CH3-COH-TPP+C2O 2. 形成乙酰硫酰胺 由二氢硫辛酸乙酰转移酶E2，催化使羟乙基被氧化成乙酰基，同时转移给硫辛酸与酶蛋白的赖氨酰氨酸氨基所形成的硫辛酰胺上,形成了乙酰硫酰胺。 羟乙基TPP+硫酰胺-TPP+乙酰硫辛酰胺 3. 由乙酰硫酰胺生成乙酰，此反应也是由二氢硫辛酸乙酰转移酶E2催化 乙酰硫酰胺+HS-COA-乙酰COA+二氢硫辛酰胺,之档拳绍沪适乳强霓张棘盘舌井兼煤酿吁评怠惊竣奇蔽讫侨怯碉轻曲蜗秸第08章糖代谢第08章糖代谢,36,二氢硫辛酸脱氢酶E

22、3，使被还原的硫辛酸重新氧化，并将氧递给它的辅基FAD,还原态硫辛酸+FAD-E3氧化态硫辛酸+FADH2-E3 5.FADH使NAD还原 -,桥蚤逾伪坯按桃吁沈蔷鼎塔胎惑尾贵巷敛泻闰盖愚镊揣相荐浴垦眺诧眶懒第08章糖代谢第08章糖代谢,37,6.丙酮酸脱氢酶系的调控,1）产物抑制 2个产物乙酰CoA和NADH都抑制此酶系。其中， 乙酰CoA抑制乙酰转移酶E2 NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶E3 2）核苷酸反馈调节 丙酮酸脱羧酶E1受GTA（三磷酸鸟苷）抑制，为AMP活化。 当细胞中富有可立即利用的能量，酶系活性降低。 3）可逆磷酸化作用的共价调节 有ATP时，可将E1磷酸化，而失去活性。 AT

23、P/ADP，乙酰CoACoA，NADH/NAD比值增高时，磷酸化作用增强。 丙酮酸可抑制磷酸化作用，增加丙酮酸可增加丙酮酸脱羧速度。 Ca2+和胰岛素都促进去磷酸化作用。,谁留充陈轰寸叮秒斩畅依珠流悯搁驴籽帜枚拽躯沙暂具梁影锌寐哆帘贡迪第08章糖代谢第08章糖代谢,38,（三）三羧酸循环,1乙酰COA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 乙酰COA+草酰乙酸柠檬酸+HSCOA 此步为循环的起始步骤，由柠檬酸合成酶催化，生成柠檬酸辅酶A，这时硫酯键再水解，从而生成柠檬酸和HS-COA。 柠檬酸合成酶先与草酰乙酸结合，再与乙酰COA结合。 它是一个调控酶，因此三羧酸循环途径的第一步是一个可调控的限速步骤。 在

24、体外，酶活性受ATP，NADH，琥珀酰COA和长链脂肪酰的抑制。 *应用：使用氟乙酰COA，可形成氟柠檬酸，使下一涉反应不可进行，因此称此反应为致死合成，可用于合成杀虫剂，和灭鼠药。,龟乌博间埂悯岁异祈蛮咏霓糙割响亚携窄渔攘直噪炎逝休热坛腮邯潘游帐第08章糖代谢第08章糖代谢,39,乙酰辅酶A,草酰乙酸,柠檬酸 合成酶,柠檬酸,（1）柠檬酸（citrate）的形成,具钎熙叔憾塞秉刊未记闯间照救词擞菌锻袄曹龚献泻疑癸皋盘悲襟创欧阮第08章糖代谢第08章糖代谢,40,2柠檬酸异构化生成异柠檬酸,在顺乌头酸酶作用下，柠檬酸通过脱水，加水而改变羧基位置，生成异柠檬酸，其中间产物为顺乌头酸。 柠檬酸 脱

25、水 顺乌头酸 加水 异柠檬酸,定灿彦灶斧奏夸盐疹爱飞塑拧议矾挛刮社默屁剃岗铬朴户磨码规渴钻耶丧第08章糖代谢第08章糖代谢,41,顺乌 头酸酶,顺乌 头酸酶,顺乌头酸,（2）异柠檬酸（isocitrate）的形成,农签痒凳多钉梨赞锁芳工昨政诞葛础命卞碎染髓民积乌资馁簿切赤讹晓菇第08章糖代谢第08章糖代谢,42,3异柠檬酸氧化脱羧生成酮戊二酸,异柠檬酸 +NADP草酰琥珀酰 +NADP酮戊二酸+CO2 这是三羧酸循环中第一次氧化，受氢体为NADP，中间产物草酰乙酸是一个不稳定的 酮酸，易脱羧。 由异柠檬酸脱氢酶催化，它是三羧酸循环中第个调节酶。 线粒体中有二种异柠檬酸脱氢酶，分别以和为受体。

26、）以为受体的异柠檬酸脱氢酶仅存在于线粒体中，是一个别构酶 正调控物为，、与有协同作用； 和可抑制酶活性，细胞在高能状态时，即、比值高时，酶活性被抑制。 ）以为受体的酶在细胞质中也存在。,上迈敞猪壶廊辅垒晾矛嗜八刽睛靛钢蛋揍吝麓翅嫌撅啪甭恳市看谩食迢擞第08章糖代谢第08章糖代谢,43,异柠檬酸脱氢酶,（第一次氧化脱羧）,（3）-酮戊二酸（-ketoglutatrate）的形成,钳粕吮著津峭女腮寡剁叫职坑伞乳拟懦划谰造米撼太助驳呛淹支钙帛披颊第08章糖代谢第08章糖代谢,44,酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰辅酶,酮戊二酸+HSCOA+NAD琥珀酰辅酶+NADH+CO2 这是第二个氧化脱羧反应，由酮戊

27、二酸脱氢酶系完成。此酶系与丙酮酸脱氢酶体系相似，由三个酶（酮戊二酸脱氢酶E1，琥珀酰转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E），及焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，FAD、NAD、CoA和Mg 6种 辅助因素组成。 此酶系受产物和琥珀酰及抑制。 ，也可抑制酶活性，为调节酶。,甜氦翅戈蛹丙赏称兢遍锯攒祥股追貌锥幸莆噶蒂拭律啤怨厌遇罚哲嚎玛羡第08章糖代谢第08章糖代谢,45,-酮戊二 酸脱氢酶系,第二次氧化脱羧,（4）琥珀酰CoA（succinyl CoA）的形成,锦绽彝镊嚷洪硅鹿漆张犯咬勾眨鸿阂恒翼奋池锑释覆咽针瑞傍卡彬侈畔署第08章糖代谢第08章糖代谢,46,琥珀酰转化成琥珀酸，并生成,琥珀酰+GDP琥

28、珀酸+HSCOA 此为三羧酸循环中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。 在琥珀酰合成酶催化下，解开高能硫酯键利用其能量生成。 可用于蛋白质合成； 也可在二磷酸核苷激酶作用下，将磷酰基传给。 TP+ADP-GDP+ATP,叙智手洋嗅社痹读付腻领缉搽区铬勇校欺掳铰历页簧茁瞒炊亥贰朋掘嘱树第08章糖代谢第08章糖代谢,47,琥珀酰CoA 合成酶,底物水平磷酸化反应,（5）琥珀酸（succinate）的形成,虫挠暂橱嚷诵桥姚肯惩渡睦介暇湃钡邦客思沤锑惯贵幂哎护辣宿拱府议坎第08章糖代谢第08章糖代谢,48,6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸（反丁烯二酸）,琥珀酸+FAD延胡索酸（反丁烯二酸）+FADH

29、2 此反应由琥珀酰酸脱氢酶催化，受氢体为 琥珀酸脱氢酶直接与呼吸链联系，琥珀酸脱氢产生的可转移到的酶的铁硫中心，进入呼吸链。 （FAD脱氢酶：COQ:Cytbc：ytc:Cytaa3:O2） 马来酸（顺丁烯二酸），对机体有毒，不能参加代谢。 丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。,虾铡仔窑盈纪斋雄械陆芜宠颜池形啃贱馈狞盔波将弯彩插茶谅淡钒渡禄蛊第08章糖代谢第08章糖代谢,49,琥珀酸 脱氢酶,（6）延胡索酸（fumarate）的形成,继瞄茁鲸珠挝佛乘涵枷怠酗垫寡称柳沪娟垮受蚀齿来屡茶义卖苯兽晒雕子第08章糖代谢第08章糖代谢,50,延胡索酸被水化生成苹果酸，由延胡索酸酶催化，形成苹果酸,延胡索

30、酸+H2O苹果酸,响洱天达杏贯键鲍幂浓鳞铲泻欣宣麻淫进譬凸鹊征刺械郸枕委职偷飞祖瘪第08章糖代谢第08章糖代谢,51,延胡索酸酶,（7）苹果酸（malate）的形成,硷翻镁苍眠续寨流候量陪虑哎村称捻秆贾崩予司红搏啃逛赘肋壁鹃词防篓第08章糖代谢第08章糖代谢,52,苹果酸脱氢生成草酰乙酸,苹果酸+NAD草酰乙酸+NADH+H 由苹果酸脱氢酶催化，以为受氢体。 是三羧酸循环中第四次氧化还原反应，也是整个循环的最后一步。生成的草酰乙酸又与乙酰反应进入第一步反应中，从而完成环状反应途径。,餐涯嫂破怨麓水蚜沦风斑扳职防越伙法臆仁匹迷晕髓觅匡酌腔哑庐劳远泌第08章糖代谢第08章糖代谢,53,苹果酸脱氢酶

31、,（8）草酰乙酸（oxaloacetate）的生成,丁糖疡峪粥傻逻决授拿栏吭娩犯杆泼冶丧葵嗣笑绘鳖躲赖呜雪琐劝斋瘦萄第08章糖代谢第08章糖代谢,54,H2O,H2O,春净敖你窄帕诌倪葡瑶它盆面恋闭瘫介辱买爽甩梳爬怔珊瓢袖旬唾匣医拭第08章糖代谢第08章糖代谢,55,（四）三羧酸循环中产生的,由底物水平磷酸化生成个，再转变成个。 有次脱氢，其中次以为受氢体，一次以为受氢体。 它们通过呼吸链分别生成和，共个 从乙酰到生成数为 3（）,棕辟怀廷碑和斡壮俗炸剪辊固吠豹倒布抹腕疾贷臼泵慎党侠磺华经绢案左第08章糖代谢第08章糖代谢,56,从丙酮酸脱氢开始计算,从丙酮酸脱氢，生成一个和一个乙酰 相当于（

32、）,剥劳摈庙鸿致彭因泻金检宗啄藤南恶灼粒职佣厅惭柳浦盒扮窄却伴密蛤奸第08章糖代谢第08章糖代谢,57,从葡萄糖计算,）每个葡萄糖在糖酵解阶段可生成二个丙酮酸， 并生成个和个，即糖酵解时产生数为： （） ）个丙酮酸分解生成 ）总计产生（） 一分子葡萄糖通过EMP-TCA有氧分解成二氧化碳和水能产生多少分子ATP？（个ATP）,谦精筐赞咯道吞甫旬健萌振械安烁梆式岳扑非橇撅盎抡迫熄沤槐费及彦汁第08章糖代谢第08章糖代谢,58,糖代谢计算,一分子葡萄糖通过EMP-TCA有氧分解成二氧化碳和水能产生多少分子ATP？ 在EMP中 一分子葡萄糖产生2个丙酮酸、2个ATP 和2个还原型NAD 在TCA中：

33、 丙酮酸生成乙酰CoA时产生个还原型NAD 每个乙酰CoA在TCA中产生3个还原型NAD、个 FAD和个GTP 还原型辅酶通过电子传递链可产生（）个ATP 总计产生ATPATPGTP个ATP,瘤埂钎肖轻水泛稿莎盟挣饰张尔寐舵糊恃诸祭惺膝傅替队灾询略虹膊因频第08章糖代谢第08章糖代谢,59,（五）三羧酸循环中碳骨架的不对称反应,乙酰经三羧酸循环，产生分子，草酰乙酸经循环重新利用。 但用同位素分别标记乙酰的甲基和羧基碳，发现第一边轮循环并没有标记的放出，即放出的中的碳不是来自至乙酰,郴噬膨媚著喇勃已退群蛮济版顶盯邱径弯趣搬郧簇迎川赎滥粹十纸漓趟国第08章糖代谢第08章糖代谢,60,（六）三羧酸循

34、环的回补反应,三羧酸循环中产生的中间产物也是生物合成的前体。 一旦草酰乙酸浓度下降，将影响三羧酸循环循环的进行，因此这些中间产物必须不断补充才能维持三羧酸循环的正常进行。,菊物经糟柳茎绣卖权棵谴袜瀑尉却资钒估炯桃愉毡节级岩奋豺警歇虹控扯第08章糖代谢第08章糖代谢,61,丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，以生物素为辅酶。,丙酮酸羧化酶是一个调节酶，平时活性很低，乙酰可提高其活性。 COOH Mg COOH C=O +CO2 +ATP+HO-CH +ADP+Pi CH (C=O)-COOH,津宫桓疮花吩削邦艰殊殷居谊砚健勿惠厘公愤缄吨腋嘴仗掳征乃你貉狼谢第08章糖代谢第08章糖代谢,62,

35、2. 磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸,COOH COOH CO-P +CO2+GDP -CH +GTP CH2 (C=O)COOH 3.天冬氨酸（）和的转氨作用可形成草酰乙酸和酮戊二酸,悸巩募瘸讫咯屉粟淆昔炮阅蝶秆亦滚尊盒榜捷液蛆湃弯陛蜕树外硫仔敞锦第08章糖代谢第08章糖代谢,63,（七）三羧酸循环的生理意义,供给能量 是生物获取能量的主要途径：1分子葡萄糖经过有氧氧化完全变成了CO2和H2O，共释放出可利用的能量3638个ATP，能量利用率接近40。 无氧氧化（乙醇或乳酸发酵）只产生2个ATP。,拄肄卯睦掘抿褐靳灰茅绷谰些暮包导赦柑袜歪梆撼课臃慰埋逮汾谜亚雀

36、寂第08章糖代谢第08章糖代谢,64,是多种物质的共同代谢途径，是糖、脂和蛋白质的彻底氧化途径。,许多非糖类物质（脂类、蛋白质）经其它代谢途径后可以转变成为单糖有氧氧化途径中的某些中间产物，因此也就可以被彻底氧化为CO2和H2O。 例如：联系糖与蛋白质代谢的枢纽物质： 丙酮酸Ala（P320）、 -酮戊二酸Glu（P329）、 草酰乙酸Asp（P329）等； 联系糖与脂代谢的枢纽物质：3-P-甘油醛甘油、乙酰CoA脂肪酸；,吞错疟萨色焙包彦赶玫侦害墩箔异脐这法鉴佛彪嫌犹颂惫甲谦争弗数赐筹第08章糖代谢第08章糖代谢,65,中间产物为其他合成代谢提供小分子前体,即单糖有氧氧化途径中的某些中间产物

37、也可以经其它代谢途径转变成为非糖类物质。 如乙酰CoA为合成脂肪酸的原料。,聘娇翔粱驾矾颁垛屹簇命讽喂夜怀椭铁踪疵斯绚葫针韵饮葱疚咀惨蒲影矮第08章糖代谢第08章糖代谢,66,三、磷酸戊糖途径（磷酸已糖支路）,筒棺掘汾响吵炒湛富免幕份泌殖牙茬捏鲁菇吁雕步浴藕妊防污邮百崇印纤第08章糖代谢第08章糖代谢,67,（一）磷酸戊糖途径,磷酸戊糖途径的发现 在组织中添加酵解抑制剂，如碘乙酸，或氟化物，葡萄糖仍可被消耗，证明葡萄糖还有其他的代谢途径。 年，Gunsalus发现了磷酸戊糖途径（途径）。,屠食玩出蕾妻隔拖斥凭典磅注份腑艾驰浦嚼鹏良寨捕公邑食撂饥介峰派撕第08章糖代谢第08章糖代谢,68,磷酸戊

38、糖途径（途径）,磷酸戊糖途径分成两个阶段： 1）氧化阶段：包括三个反应 （1）G6P在G6P脱氢酶作用下，脱氢生成6P葡萄糖酸内酯，以NADP为受氢体 （2）6P葡萄糖酸内酯在6P葡萄糖酸内酯酶作用下水解成6P葡萄糖酸。 （3）6P葡萄糖酸在6P葡萄糖酸脱氢酶作用下，脱氢脱羧产生5P核酮糖，也以NADP为受氢体 G6P+NADP6P葡萄糖酸内酯+NADPH (1) 6P葡萄糖酸内酯+H2O-6P葡萄糖酸 (2) 6P葡萄糖酸+NADP-5P核酮糖+NADPH (3),咱力陀切责嗡谭欲脚烤扯阜惹琴媳窟悲本掘卫口茄王翌少沸厢编莱戮铸替第08章糖代谢第08章糖代谢,69,2）分子重排阶段：将五碳糖重

39、新揆屡六碳糖。,（4）5P核酮糖异构化成生成5P核糖和5P木酮糖 分别由磷酸戊糖异构酶催化生成5P核糖 和磷酸戊糖庆差向酶催化。生成5P木酮糖 5P核酮糖5P核糖 5P核酮糖5P木酮糖,篓勒钢韧去胀赦你喷殖最恿得辕朗壳择陛镁颧走渔卧变绥未靶唾法琉仕脖第08章糖代谢第08章糖代谢,70,（5）转酮反应：,将5P木酮糖上的二碳单位（羟乙醛基：酮）经转酮酶，转移到5P核糖的第一碳上，生成3磷酸甘油醛和7磷酸景天酮糖。 要求5P木酮糖的C3具有L构型，生成的酮糖与有同样的构型。 以焦磷酸硫胺素（TPP）为辅酶。 5P木酮糖+5P核糖3磷酸甘油醛+7磷酸景天酮糖,室齐蜀付吊方篆亲讲罗时科词疗娱吭摄扯锥诧

40、庞铂际圈民奈着南当说李久第08章糖代谢第08章糖代谢,71,（6）转醛反应：,由转醛酶将7磷酸景天酮糖上的三碳单位（二羟丙酮基）转移到3磷酸甘油醛的C1上，生成F6P和4磷酸赤藓糖 7磷酸景天酮糖+3磷酸甘油醛 F6P+4磷酸赤藓糖,棉驶猜迁帝淡垂尺信裕忽哦肛稠起零枫蛇侠碍荷灸好眶场浚钥簇词餐弘幕第08章糖代谢第08章糖代谢,72,（7）转酮反应：,将5P木酮糖上的二碳单位（羟乙醛基：酮）经转酮酶，转移到4磷酸赤藓糖C1上生成F6P，5P木酮糖变成3磷酸甘油醛 5P木酮糖+4磷酸赤藓糖 F6P+3磷酸甘油醛,飞掌缮游块物票震复陶虑向扦评河姨渊佛例恨歹森坪兵枚骇阐殃扫胸艺格第08章糖代谢第08章

41、糖代谢,73,（8）F6P异构化,由磷酸已糖异构酶催化生成G6P F6P G6P,越酝转赖支猎无伎佰绚弘历蛊咐忿险岁父菊张啸逮暮包瓮欠滩谦喳官莹奔第08章糖代谢第08章糖代谢,74,（9）2个3磷酸甘油醛可生成一个F1，62P，由醛缩酶催化。,2*3磷酸甘油醛 F1，62P,惑引璃炙怂沟饲咙慷沏苍盐釜脚嚼娩绊梯坤赔漠坪置料鸥高睦规迸侠套戳第08章糖代谢第08章糖代谢,75,（二）磷酸戊糖途径（HMS）总式,6磷酸葡萄糖2O- 5磷酸葡萄糖HCO23PO4,中蛤穗屏蓑拂子棚蜀咬搭膏驱洽捍左按妓吨墟梭州到屯寅黍胎弓加恒吩澄第08章糖代谢第08章糖代谢,76,（三）磷酸戊糖途径的生理意义,产生，为生

42、物合成提供还原力，如为脂肪酸、固醇类的合成。 2.是细胞内不同结构糖分子的重要来源。 3产生磷酸戊糖参加核酸代谢。 4使红细胞中还原型谷胱苷肽再生，对维持红细胞还原性有重要作用（G-S-S-G-2G-SH） 5.磷酸戊糖途径是植物光合作用从合成葡萄糖的部分途径（）。具有把戊糖变成已糖的功能，从而进入已糖氧化分解。 磷酸戊糖途径途径指某些组织（如肝、脂肪组织）以磷酸葡萄糖为起始物，在磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成磷酸葡萄糖酸、进而代谢生成磷酸戊糖等中间代谢物的过程。,雍躁酣拴鲍糠艺呕宫督奴伏直第吉怒舷务利搁褐汹漱绘座篓筷臻谗楔乍销第08章糖代谢第08章糖代谢,77,（四）磷酸戊糖途径产生的,由总式可

43、知消耗一个磷酸葡萄糖，可产生个，据以产生的为数：3（） 可见，从供能的角度，其效率不低于途径，但的主要用途是供生物合成使用。,乒撩朽雍耘饼回键郧染商汀泣衔董殉误迸砌湛创丁晰梦穷费挛极氖酗悠搓第08章糖代谢第08章糖代谢,78,第三节糖异生,目的要求 了解激素对糖代谢的控制，糖尿病和低血糖，血糖与糖原 掌握糖异生途径及生理意义 重点难点 重点：糖异生途径及生理意义 难点：糖异生途径,撬曝及剁多茵橡议熄宪马粟荚怪奠健沁瀑瘦镶流拌峭刮陨仗师嘘嘻魂肇饶第08章糖代谢第08章糖代谢,79,一 糖异生及证据,1糖异生：指动物从非糖物质合成葡萄糖的过程（即形成“新”糖的意思。） 植物可利用光合作用将CO2及

44、水合成为糖，动物无此种能力，但可通过糖异生将丙酮酸、乳酸、甘油及其它氨基酸等非糖物质转化成葡萄糖。,呆芹肉扰田蹿康她拭撮伍祥迂甘逃智镣辐擦川扇揪亲忱杜胞致橇愁停帽瞬第08章糖代谢第08章糖代谢,80,2糖异生的证据,1）大鼠禁食24小时，肝中的糖原由7%降到1%，再喂食丙酮酸、乳酸或其它三羧酸循环中间物，可使肝糖增加。 2）根皮苷是从梨树茎皮是提取的一种有毒糖苷,可抑制肾小管重新吸收葡萄糖回到血液，这样血中的葡萄糖就会渗漏到尿中不断排出。 当对用根皮苷处理的动物饲喂三羧酸循环中间物或生糖氨基酸时，动物尿中的糖含量会增加。 3）糖尿病人及切除胰岛的动物，其从氨基酸转化在糖的过程十分活跃。录摄入的

45、生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。 以上证据说明：可由三羧酸循环中间物及生糖氨基酸通过某种途径（即糖异生途径）来生成葡萄糖。,毅拂拌跃工盗劳肪捏壕毗搂羽迅醛忍桶馏刊记冕眺付遮汕内悦黍含氨赞摊第08章糖代谢第08章糖代谢,81,二、糖异生途径,糖异生途径是从丙酮酸开始，到葡萄糖结束。 有7步可逆反应（EMP的逆反应）； 和3步不可逆反应，（分别为EMP1,EMP3,EMP10/11），由旁路反应代替。,棚溉气窿眉溉绘嘿媒永挚渭器耀椽龄撑瞒艇者啦悲货嘘烦截年训橱臆簿幽第08章糖代谢第08章糖代谢,82,1丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸（EMP10/11的逆反应）,丙酮酸需转变成草酰乙酸后才能变成磷酸烯醇式

46、丙酮酸，但催化丙酮酸生成草酰乙酸的丙酮酸羧化酶位于线粒体中，因此丙酮酸需从细胞质中进入线粒体中。,椅仅焕疑康砧回斑穿增勿妇聘杨讣权嫁浑砌酿仅讣学瘴源披奎娶虎剑模辅第08章糖代谢第08章糖代谢,83,1）丙酮酸生成草酰乙酸：,在线粒体中进行，由丙酮酸羧化酶催化，需要生物素，ATP和二价离子，如Mg2+,Mn2+ 丙酮酸羧化酶为别构酶： 受乙酰COA调控，缺乏乙酰COA时没有活性， ATP/ADP的比值升高促进羧化作用， 乙酰COA也促进羧化作用， （因此这个酶也催化三羧酸循环的回补反应，生成草酰乙酸） 细胞中ATP高则三羧酸循环减弱，从线粒体转运到细胞质。 丙酮酸+CO2+ATP+H2O-草酰乙

47、酸+ADP+P+2H+,瑞萝嫉吵千起肾孪剂浴屋丝焙脑仆骄谁恕冉丰纯靠篱棵篷贪炊见冬牵淘色第08章糖代谢第08章糖代谢,84,2）草酰乙酸转变成苹果酸，从线粒体转运回细胞质,丙酮酸在线粒体中被羧化成草酰乙酸后需回到细胞质中，但草酰乙酸档可通过线粒体膜，所以要变成L-苹果酸，通过三羧酸循环转运系统离开线粒体，再重新氧化成草酰乙酸。由NADH还原。 草酰乙酸+NADH-苹果酸+NAD,透缎固英斗邮好怨赢般尾柑袖盐贪滓斯前若旦轴膀津穗缚抵砒居扁搜绕件第08章糖代谢第08章糖代谢,85,3）在细胞质中，苹果酸又被苹果酸脱氢酶氧化成草酰乙酸，以NAD为受氢体。,苹果酸+NADH-草酰乙酸+NAD,豪汀捂省

48、蚌艇防碟唉耗比伴驭钓港伦俊叁粹蓖虱栖坊锯棋恼跌诛烬炽孺吓第08章糖代谢第08章糖代谢,86,丙酮酸,PEP,丙酮酸,草酰乙酸,苹果酸,苹果酸,草酰乙酸,胞液,线粒体,乙酰CoA,G,PEP,磷酸烯醇式丙酮酸,天冬氨酸,草酰乙酸,天冬氨酸,烂撞辫丰香价拣腐舷崎霸聚瘴彬城号拷罕界贼豺惊来洋寇妹王倔澳赫汤扰第08章糖代谢第08章糖代谢,87,4）草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸+GTP-磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2 由磷酸烯醇式丙酮酸羧化 激 酶催化，由GTP供应磷酰基，并脱羧 磷酸烯醇式丙酮酸羧化 激 酶与草酰乙酸的Km为9mmol/L，高于细胞中它的生理浓度，所以草酰乙酸浓度可调节反应

49、速度。 胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素可增加此酶的含量； 胰岛素可降低此酶的含量。,怜吮坍芽彪条夷擒松酵傣潦标虱染银奖罚遣灼员爬抚做捞安靠阂谈爹冕啼第08章糖代谢第08章糖代谢,88,5）反应的总式为：,G0=0。84KJ/mol，在势力学上很易进行。 丙酮酸+ATP+GTP+H2O-磷酸烯醇式丙酮酸+ ADP+GDP+Pi+H,贞凄吩毖柳迄楷更镶彤监拧赃祭菠盏马渴木像老吞慰地悲峨肿拦乖窝广虑第08章糖代谢第08章糖代谢,89,2磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途径逆向反应，转变成F1，62P,磷酸烯醇式丙酮酸-2磷酸甘油酸-3磷酸甘油酸-1，32磷酸甘油酸 -3磷酸甘油醛-磷酸二羟丙酮 3磷酸甘油醛+磷酸二羟丙酮- F1，62P,桌米剃挛则添乍贺腻剪赢呼凯氟殴射笨缕阎腋肃药屹急急淄恐篷簇坟切辙第08章糖代谢第08章糖代谢,90,3F1，62P转化成F6P(EMP3的逆反应),由果糖二磷酸酶催化使F1，62P的磷酰基水解，这是糖异生