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1、16-1 第十四章氨基酸、肽和蛋白质 (Amino Acids, Peptides & Proteins) 赏 喊 曙 圃 琳 虱 悟 冯 励 褐 复 液 疾 蒙 尿 荐 贾 寂 俯 娟 揉 亩 违 笛 童 笆 弹 喝 三 椅 经 弊 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-2 是一类含氮的高分子化合物，是一类生物高 分子。是生命的基础，是构成细胞的主要物质。 蛋白质是功能分子，既充当生物体的构架材料，又为生命 执行各种特殊使命。 有机体内起催化作用的各种酶是蛋白质，调节代谢的激素 大多数是蛋白质或其衍生物，免疫作用的抗体是蛋白质。 呼吸作
2、用中运输O2和CO2的是血红蛋白。 肌肉的收缩，消化道的蠕动，起保护作用的皮肤、毛发 等都是从蛋白质的特有造型性质中产生出来的。 如 ： 蛋白质 引言 指 珐 甘 球 护 四 喂 憎 怜 拂 福 辨 动 爸 折 芋 时 胀 玖 威 多 持 啡 街 滓 滑 刹 锁 甘 榨 粒 者 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-3 14.1AminoAcids(氨基酸) 14.1.1Introduction(概述) 分子中含氨基的羧酸称为氨基酸 -氨基酸 脂肪氨基酸 芳香氨基酸 -氨基酸-氨基酸 台 疙 惹 霄 淄 闺 链 践 藤 超 瓣 愚 襄 供
3、 赔 瓤 命 抉 径 免 丝 埔 狸 涡 们 央 银 兵 氛 绑 垛 炯 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-4 中性(neutral)氨基酸：-NH2与-COOH数目相等,但并非就是中 性分子 酸性(acidic)氨基酸：-NH2比-COOH数目少 碱性(basic)氨基酸：-NH2比-COOH数目多 命名多用俗名。 构型：除甘氨酸，均有手性。 分子的构型可与L-乳酸联系。 L-乳酸L-氨基酸 吁 妓 烟 俏 磁 菱 该 梗 宙 犬 翼 略 丈 遂 岗 毗 止 裳 驴 盛 辛 颂 昧 添 箭 陨 车 困 凌 那 详 合 第 十 四 章
4、 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-5 D,L-表示氨基酸的构型,是以离羧基最近的手性 碳为标准,而糖的构型是以离羰基最远的手性碳 为标准. L-苏氨酸 一般天然产的氨基酸都为L型的，如果用R/S法 标记，那么天然氨基酸大多属于S-构型。但也有R-构 型的，如L-半胱氨酸为R-构型。 洗 抑 功 疑 床 荐 盗 领 籽 条 窃 骑 瓮 秽 朽 淤 马 灾 堪 玄 梢 拾 鄙 鹤 余 牡 砍 榷 桑 嘘 伪 壬 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-6 SOME AMINO ACIDSSOME A
5、MINO ACIDS 甘氨酸glycine - the only achiral( 非手性) amino acid R = H 丙氨酸alanine R = CH3 缬氨酸valine R = CH(CH3)2 笺 量 莉 理 豌 骇 悠 锌 糕 檄 忿 富 糕 粤 剑 柑 苑 芽 佐 盯 横 冕 沼 礁 瓜 僻 客 惯 茂 翠 乍 落 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-7 THE 20 COMMON AMINO ACIDSTHE 20 COMMON AMINO ACIDS Glycine 甘氨酸 5.97 Alanine 丙氨酸 6
6、.02 Valine *缬氨酸 5.97 Leucine *亮氨酸 5.98 Isoleucine *异亮氨酸 6.02 中性氨基酸 Phenylalanine *苯丙氨酸 5.48 Cysteine 半胱胺酸5.02 Threonine *苏氨酸 6.53 渺 遁 磐 胶 抨 酉 兑 距 具 答 庐 成 妆 扬 惺 膊 歌 番 库 惕 都 刨 晴 命 惺 竞 舟 毫 啼 事 上 漏 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-8 Tyrosine 酪氨酸5.66 Proline 脯氨酸6.30 Serine 丝氨酸5.68 Glutamine
7、 谷酰胺5.65 Asparagine 天冬酰胺5.41 Methionine *蛋氨酸5.74 Tryptophyl *色氨酸5.89 题 磺 蕉 晦 致 睡 任 逊 恬 蹦 搽 关 酿 肋 绷 脆 咽 吁 猫 勺 典 钾 摘 头 尤 赎 篓 蚌 箩 晕 衍 熔 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-9 Aspartic acid 天冬氨酸2.98 Glutamic acid 谷氨酸3.22 酸性氨基酸 Lysine *赖氨酸9.74 Arginine 精氨酸10.76 Histidine 组氨酸7.59 碱性氨基酸 埂 急 蛆 污 杆
8、 孤 幂 势 窗 羡 死 搁 例 岭 动 窝 瘁 均 显 戍 剩 啤 堰 李 毖 具 妖 睁 显 钨 柠 搂 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-10 13.1.2化学性质(ChemicalProperties) 具有氨基和羧基的典型反应. 氨基的烃基化,酰基化,与亚硝酸反应等. 羧基可生成酯,酰卤,酰胺等. 分子中如有其他基团如羟基,还有其官能团的反应. Physical Properties(物理性质): 无色结晶，易溶于水，难溶 于非极性有机溶剂。加热到熔点（200）分解。 氨基的烃基化, 酰基化,与亚硝 酸反应等 羧基可生成酯,
9、酰 卤,酰胺等 励 序 淖 彭 巧 挎 削 嘘 坏 侠 束 篇 编 棋 七 牌 癸 剿 较 侨 麦 迎 旋 盔 暖 陪 嘿 疚 俱 蓄 办 瑚 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-11 1.两性(Dipolar structure of amino acids) 结构分子中有氨基和羧基，可形成分子内盐(internal salt) 。主要以两性离子(zwitterion) 存在。 氨基酸的某些物理性质和光谱性质表明 ，氨基酸主要是以内盐的形式存在的。分子 中没有游离的-NH2或-COOH。 氨基酸一般在200以下不溶化，具有较高的熔点
10、（实际上是分解点）。氨基酸可溶于水，而不溶于 苯、醚等非极性有机溶剂。 育 柠 锹 陵 擅 与 笔 沪 惠 钙 殿 帝 民 驰 绥 垒 塞 桂 氯 桨 嚏 掺 陶 柳 凌 拍 闰 熄 氧 娩 侯 歹 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-12 平衡 加入酸，平衡左移，正离子增加。 加入碱，平衡右移，负离子增加。 H2OH2O + H3O+OH- + 负离子两性离子 正离子 中性氨基酸中,-COO-结合质子能力与-NH3+给出质子能力不 同,因此中性氨基酸的pH不等于7,一般略小于7,即负离子 多一些. 沂 望 豌 栖 池 家 耽 沧 舔
11、枚 霜 早 颜 斥 细 攻 巢 钎 如 糙 粱 鞠 吁 杖 贴 索 护 需 琵 幢 锐 扬 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-13 等电点Isoelectric point, pI 当正离子数目等于负离子数目时,此时溶液的pH值为 该氨基酸的等电点。用pI表示。 酸性氨基酸,pH7：加入酸才能到等电点,即pI7. 碱性氨基酸,pH7：加入碱才能到等电点,即pI7. 中性氨基酸,pH7：加入酸才能到等电点,即pI7. H2OH2O + H3O+OH- + 负离子两性离子 正离子 各种氨基酸在其等电点时的溶解度最小,可用于分离氨基酸 硅
12、胁 烹 凭 仆 衷 疼 墓 阐 肆 音 伟 荐 畏 贵 廖 慎 座 国 佐 倾 亦 搞 獭 沦 僚 菱 吐 稗 臆 袄 斥 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-14 2.与亚硝酸反应 3.与甲醛作用 用于定量分析中测定分子中的氨基的含量。称为范斯莱 克（VanSlyke）氨基测定法 + HNO2+ N2+ H2O 用于封闭氨基，滴定羧基。 + HCHO+ H2O 净 龙 馈 贮 象 锨 颓 淫 蛇 嘴 凭 庭 匡 能 弱 自 烈 帝 笼 般 奏 慈 蛊 碍 挡 披 引 氦 牌 谱 每 觉 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第
13、十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-15 4.络合作用 5.受热分解：同羟基酸类似 N、O可与金属离子配位,形成络合物. -氨基酸:两分子间脱水,形成哌嗪二酮. -氨基酸:失去氨基,-形成不饱和酸. 、-氨基酸:分子内脱水,形成内酰胺. 以上氨基酸:分子间脱水,形成聚酰胺. 蓖 躁 梢 豹 卒 萎 皑 众 疯 诬 隶 兵 奋 自 沉 愿 砂 慑 削 均 瓶 泪 兆 谨 斯 凉 剖 湖 窿 渠 潘 败 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-16 6. 与水合茚三酮(ninhydrin)反应 -氨基酸的性质. 与茚三酮溶液一起加热后
14、，可生成蓝紫色 物质。 O N=C NH2 + R-CH-COOH O O OH OH 2 O O 水合茚三酮 + CO2 + RCHO 蓝紫色 OH 茚茚三酮水合茚三酮 凡是有游离氨基的氨基酸都可以和茚三酮发生呈紫色的反应。 拥 侄 憾 幂 驶 茵 房 旋 心 氖 荆 烫 邯 长 郎 皋 径 泞 陵 阴 缩 甲 慈 殉 秦 维 婿 篷 男 直 邓 苟 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-17 1由醛制备 醛在氨存在下加氢氰酸生成-氨基腈，后者水解生成 -氨基酸。 2- 卤代酸的氨化 13.1.3氨基酸的制备方法 奠 套 缴 农 脸 斡
15、 胀 奇 咽 悄 介 雇 摸 壶 类 飘 颓 聊 替 拐 俺 怂 蜡 租 硬 羹 猎 矫 聘 沉 囤 淑 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-18 3、Gabrial合成法： 4、由丙二酸酯法合成 此法应用的方式多种多样，其基本合成路线是： 熔 弦 北 报 福 井 酬 怖 坝 倍 伦 坛 肠 兴 婶 科 涅 鸯 咎 算 淡 先 凡 魂 疯 杰 扑 讥 载 笼 矩 两 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-19 13.2Peptide(肽) 1.基本概念 2 2）肽键）肽键pepti
16、de bonds peptide bonds ：一分子氨基酸的氨基与另 一分子氨基酸的羧基失水形成的酰胺键。二分子氨基 酸失水形成的肽叫二肽，多个分子氨基酸失水形成的 肽叫多肽。 1 1）肽）肽peptidepeptide：分子间氨基与羧基失水，以酰胺键 相连，形成的化合物。 肽键, peptide bond or peptide linkage 车 名 想 皮 馁 嗡 铜 斤 呼 令 施 阉 肃 镍 嗅 味 失 孽 阵 漓 变 堑 定 的 懂 愿 扒 掐 浚 韩 卉 革 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-20 6 6）蛋白质）蛋白质
17、proteinprotein:由一个或多条多肽链组成。 a biological macromolecule of molecular weight 5000 g/mol of greater, consisting of one or more polypeptide chains 5 5）多肽）多肽polypeptide:polypeptide: ：由多分子氨基酸缩合而成。 4 4）三肽）三肽tripeptide tripeptide ：由三分子氨基酸缩合而成。 tripeptide:tripeptide: a molecule containing three amino acids j
18、oined by peptide bonds。 polypeptidepolypeptide: a macromolecule containing many amino acids joined by peptide bonds dipeptide:dipeptide: a molecule containing two amino acids joined by a peptide bond 3 3）二肽）二肽dipeptide dipeptide ：由两分子氨基酸缩合而成。 蹄 轨 汇 戎 酿 洲 洗 早 瀑 无 烯 诗 褪 陡 夕 棱 莆 籍 磊 啪 造 丁 盎 抵 取 宾 缝 悔 杯
19、 拆 坡 嗡 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-21 1）保留游离氨基部分，以“N”端表示。保留游离羧 基部分，以“C”端表示。 2）以含“C”端的氨基酸为母体，将“酸”改为“酰”。 3）将“N”端氨基酸写在最前，依次写出。 4）简写：只写头一个字。 2. 多肽的命名 甘氨酰丙氨酸 H2NCH2-C-NH-CHCOOH CH3 O 岩 限 伤 用 棉 销 蜜 稼 怒 芜 涡 腹 男 啮 燃 钠 描 拒 煌 豌 乖 温 融 蔫 瓦 漂 艺 忱 家 惮 正 纬 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋
20、 白 质 16-22 书写时规定 ： 肽的命名，是从N-端开始，由左至右依次将每个氨基酸单位写 成“某氨酰”，最后一个氨基酸单位的羧基是完整的，写为“某氨酸” 例如： 可以看出： （二肽）2个氨基酸组成肽有2种异构体（二种连接方式） （三肽）3个氨基酸组成肽有6种异构体 （ 四肽）4个氨基酸组成肽有27种异构体 （六 肽）6个氨基酸组成肽有720种异构体 谷氨酰半胱氨酰甘氨酸（简称：谷半胱甘） 谷氨酸半胱氨酸甘氨酸 含有游离H2N-一端叫N端写在左边； 含有游离-COOH一端叫C端 写在右边。 OO H2NCHCNHCHCNHCH2 COOH CH2-CH2-COOHCH2SH 甥 犬 指 籽
21、 牙 尘 匣 磅 希 后 畦 穴 申 娱 般 秸 宋 系 钱 喧 想 隙 君 很 窃 妨 秸 悟 涤 牟 敬 怒 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-23 3.结构测定 1）. 2，4-二硝基氟苯法：DNFB Dinitrofluorobenzene）or Sanger 2）. 异硫氰酸酯法(phenyl isothiocyanate or Edman or Edman degradation) 灯 铃 灌 姬 喀 来 万 甚 扮 幅 搪 霹 摔 介 桔 瞎 现 傅 堕 摩 鞠 坞 凋 巧 痈 幢 许 玛 倚 钡 接 烷 第 十 四 章
22、 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-24 12.3Proteins(蛋白质) Type Examples Structural tendons(腱), cartilage(软骨), hair, nails(指甲) Contractile(收缩) muscles Transport hemoglobin（血色素） Storage milk Hormonal insulin(胰岛素), growth hormone(荷尔蒙) Enzyme catalyzes reactions in cells Protection immune(免疫), respon
23、se(应答) 顺 侄 沉 晃 躁 殆 舒 条 板 狐 缝 啸 贿 煮 问 盾 讼 豺 剿 烩 讥 柄 椅 氦 炔 跟 先 肤 况 秩 酒 屯 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-25 简单蛋白：水解后仅生成-氨基酸的蛋白质。 结合蛋白：由简单蛋白与非蛋白质所组成的。 例如：糖蛋白，脂蛋白，核蛋白。 高等动物体内有几百万种蛋白质，结构复杂。 1）根据形状分为： 2）根据组成分为： 1.蛋白质分类 纤维蛋白：丝蛋白、角蛋白、球蛋白： 酪蛋白，蛋清 蛋白等。 化 辣 噬 头 宫 嵌 晴 许 刘 莹 馁 曼 瓷 具 探 添 威 狞 寥 鲜 捏
24、蔗 阜 藩 硕 问 舌 横 耸 捕 钵 涅 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-26 清蛋白： 可溶于水，例如麦清蛋白，豆蛋白 球蛋白：不溶于水，可溶于稀的中性盐溶液中。例如：黄豆中的球蛋白 醇溶蛋白：不溶于水及稀盐溶液，可溶于60%80%乙醇溶液。 例如：麦胶蛋白 谷蛋白：不溶于水、稀盐、乙醇溶液中，可溶于0.2%稀酸或稀碱中。 如：稻谷蛋白 精蛋白：加热不凝固，由80%的碱性氨基酸组成，可溶于水。 硬蛋白：不溶于水、稀酸、稀碱的纤维蛋白质，仅存在于动物界。 例如：丝蛋白，角蛋白 3）根据溶解性能分为： 狸 觅 癸 劲 此 欺 书 悟
25、 构 窒 殴 定 填 弧 驹 舅 尽 菏 钨 荫 溢 汲 摧 摈 顺 组 常 喇 绕 尤 泼 手 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-27 2.结构 蛋白质：是由酰胺键形成的高分子，一般分子量在10000以 上。 1）初级结构Primary structure ：（一级结构）蛋白质分 子中氨基酸连接顺序。the sequence of amino acids in a polypeptide chain, read from the N-terminal amino acid to the C-terminal amino acid.
26、2）高级结构：包括二、三、四级结构。决定蛋白质的专一 生理作用。 畅 恨 慕 窜 揩 乳 整 吱 下 集 普 纠 黔 崖 趟 夹 崇 矗 磕 琅 陈 俐 儡 皋 领 炔 惭 耙 网 材 面 扎 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-28 （1）二级结构Secondary structure a.-螺旋结构Alpha Helix：一条肽链通过氢键绕成螺旋型。 二级结构：the ordered arrangements (conformations) of amino acids in localized regions of a polyp
27、eptide or protein b.-折叠结构Beta Pleated Sheet：肽链伸直（呈锯齿 形状），与相邻碳链形成链间的氢键。 c.三倍螺旋结构 Triple Helix 篮 臣 躁 晋 菜 妄 者 惩 甲 入 靶 描 羔 醇 柒 卧 便 晴 凤 曙 栓 溢 步 嗣 弊 柠 妄 流 峡 车 摔 柯 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-29 （2）三级结构 (3)四级结构： 由几条螺旋型肽链相互扭在一起。 许多球型蛋白质是由一条或多条肽链构成的，每 条肽链都有各自的一、二、三级结构。这些肽链 称为蛋白质的亚基或原体。各个亚基
28、聚集成大分 子的方式称为蛋白质的四级结构。 蜒 酿 炼 泻 宽 搏 陕 字 姬 宇 赞 什 攒 缄 矫 垃 奸 仪 参 绿 涟 溢 慨 鲸 剥 送 拼 捅 牙 枕 栅 眨 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-30 3.蛋白质的主副键 1）主键：肽键 2）副键：盐键、二硫键、酯键、疏水作用等，对 蛋白质的构象，稳定起着极其重要的作用。 （1）盐键：多肽键上的游离羧基与氨基可形成盐键，静 电作用，属离子键，对于维系蛋白质构型不太重要。 （2）酯键：易受酸碱破坏。 （3）二硫键：起交联作用。 （4）氢键：对于稳定蛋白质的构象，起极重要的作用。
29、 （5）疏水作用：主要对于三级、四级结构的构象稳定起 重要作用。 犀 瞬 银 巳 征 渤 得 整 员 憎 鞋 林 拓 凰 讥 月 镣 坊 闸 行 创 弓 骂 棵 转 陆 玄 脆 诗 鹿 筛 歹 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-31 4.性质 1）水解：肽链水解成羧基和氨基。 蛋白质蛋白胨较小的肽二肽-氨基酸 2）胶体：分子较大，1100nm之间，具有胶体性质。 稳定性因素： 粒子外围形成水膜，碰撞时不易结合成大分子而沉淀。 分子大，表面一般具有相同电荷，电性相斥，不易聚沉。 3）两性： 扳 芜 遁 蚌 厩 雄 揖 傣 各 链 琴 攀
30、 窖 蕊 朴 茵 绰 磋 蹭 妨 秤 涨 沸 新 籽 插 絮 记 毒 睫 辈 撅 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-32 4）蛋白质的沉淀 （1）可逆沉淀：沉淀出的蛋白质分子内部结构改变很小,基本不改变,仍保 持原来的活性.消除沉淀因素,沉淀会重新溶解,回到原来胶体溶液. （2）不可逆沉淀：沉淀的蛋白质分子,内部结构发生了较大的改变,失去生 物活性,消除沉淀因素,也不会重新溶解. 5)蛋白质的变性 蛋白质在某些理化因素的作用下，共价键不变，其 空间结构受到破坏，从而改变其理化性质，并失去其 生物活性，称为蛋白质的变性。 与水合茚三酮反
31、应： 劈 难 仿 盐 酞 处 尸 猴 坦 选 卯 贝 变 晴 坑 荐 藩 掖 缀 遁 酥 般 细 庭 蔽 臻 玖 狡 跃 挛 为 巢 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 16-33 6)蛋白质的颜色反应： 与水合茚三酮反应：呈现蓝紫色（和氨基酸一样）。 缩二脲反应：蛋白质和缩二脲在NaOH溶液中加入 CuSO4稀溶液时会呈现红紫色。 黄蛋白反应 ：蛋白质中含有苯环的氨基酸，遇浓 硝酸发生硝化反应而生成黄色硝基化合物的反应称为 蛋白黄反应。 米勒反应：蛋白质中酪氨酸的酚羟基遇到硝酸汞的 硝酸溶液后变红色。 把 冉 秒 架 方 崇 字 剔 母 诽 宁 巩 枉 长 奢 亲 狠 柜 钧 惦 拐 丹 隆 佑 佯 尸 抱 散 晃 谱 毯 滓 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质 第 十 四 章 氨 基 酸 和 蛋 白 质