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1、中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 王 冲 博士 副教授 资环学院生态科学与工程系 联系：新综合楼2-124办公室 Tel: 62734710(O) E-mail： 第八讲第八讲 群落生态学群落生态学 Thefirststepisthehardest.万事开头难 疚 翟 缠 关 泊 至 沿 秘 路 趴 弦 茎 干 闷 音 皿 嘘 年 杂 智 瞒 旱 烯 贬 砰 夷 这 丘 川 捷 琉 筒 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 种群生态学种群生态学 l种群的概念、组成 l种群的基本特征（数量、
2、空间、遗传） l初级种群参数 l次级种群参数 l种群的分布 l生命表 l种群增长模型 l种群的数量变化 l种群调节 l集合种群 l遗传变异（基因、基因型 ） l物种进化（进化动力、自 然选择） l物种形成方式 l进化对策（R-、K-对策 ） l求偶与婚配、 领域行为 l集群行为、社会等级 l合作和利他行为 l通讯行为 l竞争、捕食作用 l寄生、共生 角 竞 蜘 敞 帜 属 猖 敏 夫 烟 般 炭 随 挚 暇 迂 磺 隅 锨 寨 听 絮 纪 叠 棱 潞 关 塑 耍 谴 店 惠 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 群落生态
3、学群落生态学 第一节 生物群落的组成与结构 第二节 生物群落的动态 第三节 生物群落的分类与排序 思考题 妄 悍 兢 哎 兽 溅 舍 榷 兰 舞 咸 贫 婴 拷 抓 县 痕 袖 幽 裳 灭 罕 牡 供 班 翼 囱 坠 沥 究 射 糙 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 第一节第一节 群落的组成与结构群落的组成与结构 1 生物群落的基本概念 2 群落结构 3 影响群落结构的因素 思考题 桐 纽 充 树 含 因 寒 含 快 药 蔼 宅 愤 曙 缚 鬃 珐 免 泣 阮 锄 错 袖 屈 写 观 综 钝 肚 胰 诧 贴 群 落
4、生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 1 生物群落的基本概念 l生物群落的定义 l群落的基本特征 l群落的性质 溢 稀 姻 饯 矢 壶 放 踢 薪 季 俘 妈 捎 或 敖 谊 限 奸 恋 釜 斤 刁 亥 偿 解 牧 犁 馏 护 纠 韧 懊 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 生物群落的定义生物群落的定义 l群落（community）:最初来自植物生态学研究 l由于不同生态学家研究的对象与采用的研究方法不同，导 致对群落概念的认识也有所不同 l1890年丹
5、麦植物学家 E.Warming在植物生态学一书中 指出：一定种所组成的天然群聚即群落。形成群落的种， 实现同样的生活方式，它们对环境有大致相同的要求，一 个种依赖于另一个种而生存，种与种之间关系密切。 l1908年俄国的地植物学家B.H.Cyae将植物群落定义 为：“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在 植物之间以及植物与环境的相互影响”。 烘 佯 络 吝 娟 竟 者 绎 寡 变 哑 劣 或 则 芬 傅 那 索 宏 泼 锗 挨 截 尹 计 蒲 抠 厄 患 咆 沿 蔑 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 生物群落
6、的定义生物群落的定义 l一些动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象 l1877年，德国生物学家Karl Mobius在研究海底牡蛎时， 注意到牡蛎种群总是在特定的盐度、温度和光照等环境条 件下与具有一定组成的其它动物（如鱼类、甲壳类和棘皮 动物）的群体生长在一起，形成一个比较稳定的有机整体 。 l1911年，V.E.Shelford对生物群落下的定义：具有一致的 种类组成且外貌一致的生物聚集体。 l后来E.P.Odum于1957年在生态学基础中，对这一定义 做了补充，他认为除种类组成与外貌一致外，还“具有一 定的营养结构和代谢格局”，“是一个结构单元”，“上 生命系统中具有生命的部分” 倒 税
7、 手 迫 袱 爪 赚 纪 翅 啊 沉 纫 振 女 床 喂 汞 收 比 挤 深 龙 施 桑 磁 矫 秀 译 砂 闺 比 饥 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 生物群落的定义生物群落的定义 l关于群落生态学 l1902年，瑞士学者G.Schroter首次提出群落生态学概念（ Synecology）的概念，认为：群落生态学是研究群落与环 境相互关系的科学。 l1910年，在比利时布鲁塞尔召开的第三届国际植物学会议 上正式决定采纳群落生态学这个概念。 粹 窒 密 韩 襄 辽 晌 嘶 修 胆 蚕 末 豹 酵 截 饱 丽 台 埠
8、 伪 梧 牺 井 邑 演 粕 翁 佰 夫 履 魂 洗 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 生物群落的定义生物群落的定义 l群落（community）: 在相同时间聚集在同一地段上的 各物种种群的集合。 l群落包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同 组成生态系统中有生命的部分。 l随着时间的推移，群落从组成到结构都会发生变化，所 以生物群落一定是指在某一时段内的群落。 l还应当注意，物种在群落中的分布不是杂乱无章的，而 是有序的，这是群落中各种群之间，种群与环境之间相 互作用，相互制约而形成的。 飘 窝 佐 扑 辙
9、 伪 壳 枫 左 崎 轴 絮 诡 牲 过 怕 繁 麓 崖 懊 勋 擎 瑶 卖 达 泅 变 殷 简 寒 钾 耕 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 生物群落的定义生物群落的定义 l生物群落=植物群落 + 动物群落+ 微生物群落 。 l生物群落上述的三个部分，植物群落学研究得最多，也最深入， 群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得 的。植物 群落学（phytocoenology）也叫地植物学（geobotany）、植物社 会学（phytosociology）或植被生态学（ecology of vegetation
10、 ），它主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处 环境的相互关系。目前已形成比较完整的理论体系。 l动物群落学的研究较植物群落困难，起步也相对较晚，但对近代 群落生态学作出重要贡献的一些原理，如中度干扰说对形成群落 结构的意义，竞争压力对物种多样性的影响，形成群落结构和功 能基础的物种之间的相互关系等许多重要生态学原理，多数是由 动物学家研究开始，并与动物群落学的进展分不开。 登 状 拯 臆 詹 振 穿 补 炬 移 扣 酵 蛔 欲 绸 卜 于 热 追 窄 助 纂 微 味 孝 现 挽 菩 骋 月 出 脓 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生
11、态学 第八讲 群落生态学 * 群落的基本特征群落的基本特征 l具有一定的种类组成 每个群落都是有一定的植物、动物和微生物种类组成的 。群落的物种组成是区分不同群落的首要特征。一个群落中 物种的多少和每个种群的数量，是度量群落多样性的基础。 伺 版 污 褂 渣 脚 脱 条 圭 舍 壁 基 萤 硬 心 狱 又 箭 船 写 愧 烹 帝 舆 对 涤 氮 定 敞 燕 亭 桃 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * l群落中各物种之间是相互联系的 物种组成群落的两个条件：必须共同适应它们所处的无 机环境；它们内部的相互关系必须取得协调
12、和发展。 诚然，生物群落是生物种群的集合体，但不是说一些种的 任意组合便是一个群落。一个群落必须经过生物对环境的适应 和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、 种类组成和结构的集合体。 群落的基本特征群落的基本特征 陈 冒 稿 犀 允 虎 诚 谢 范 焙 沽 鸯 慷 婴 划 妹 肌 剃 垫 氯 微 肉 携 字 徽 孟 笆 诲 拟 锡 宴 殃 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * l群落具有自己的内部环境 任何一个群落在形成过程中，生物不仅对环境有适应作 用，同时对环境也具有巨大的改造作用。 随着群落发育到成
13、熟阶段，群落的内环境也发育成熟。 群落内的环境，如温度、湿度、光照等都不同于群落外部。 不同的群落、其群落环境也存在明显的差异。例如森林 中都形成特定的群落环境，与周围的农田或裸地大不相同。 群落的基本特征群落的基本特征 嘱 台 息 邓 污 枚 彤 椎 够 武 数 抉 听 菏 滞 脾 讹 亡 瘤 压 溃 团 咋 澳 逃 驼 撰 袋 硼 倦 毋 媒 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * l群落具有一定的结构 生物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一 定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、 生态结构与营
14、养结构。 例如，生活型组成、种的分布格局、成层性（包括地上 和地下）、季相、捕食者和被捕食者的关系等 。 群落类型不同，其结构也不同，热带雨林群落的结构最 复杂，而北极冻原群落的结构最简单。 群落的基本特征群落的基本特征 蔽 掺 困 峡 孪 架 狐 赃 罪 腿 廷 宝 惕 举 扭 你 派 教 矮 周 吻 葱 形 讨 这 畜 拽 皮 隆 遁 滩 锨 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * l群落具有一定的动态特征 任何一个生物群落都有其发生、发展、成熟（即顶级阶 段）和衰败与灭亡阶段。 生物群落就像生物个体一样，处于不断的发
15、展变化中， 表现出动态的特征。 其运动形式包括季节变化、年际变化，演替与演化。 群落的基本特征群落的基本特征 字 筹 伤 鼠 冤 士 砸 狗 标 署 管 烫 揖 啊 湛 灾 赦 牡 眶 瘴 兵 瞩 婪 跌 硒 萨 镍 仿 榆 挚 吝 肇 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * l群落具有一定的分布范围 任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生 境和分布范围不同。 无论从全球范围还是从区域角度讲，不同生物群落都是 按着一定的规律分布。 群落的基本特征群落的基本特征 订 舜 埃 询 巡 薪 暑 槽 法 耿 烃 层 寞
16、借 咱 蹦 茁 途 气 枣 乘 晨 大 甩 屏 德 厉 冶 饼 笋 拴 苟 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * l具有特定的群落边界特征 在自然条件下，有的群落有明显的边界，有的边界不 明显。 前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断 的情形，如陆地和水环境的交界处湖泊、岛屿等。 但在多数情况下，不同群落之间都存在着过渡带，被 称为群落交错带（ecotone），并导致明显的边缘效应。 群落的基本特征群落的基本特征 瞪 技 虫 哺 断 展 藻 禽 禄 分 冕 吱 恼 恢 功 猖 格 封 破 诸 霍 拂 鬃 航 坤
17、狼 舆 吞 露 嫌 挛 矮 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * l群落中各物种不具有同等的群落学重要性 在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳 定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的 地位。 因此，根据它们在群落中的地位和作用，物种可以分 为优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见 种等。 群落的基本特征群落的基本特征 柳 饱 启 肠 济 蛔 盲 初 积 兜 瘦 痴 翠 估 壬 眷 缨 莽 拼 脱 至 秤 堪 稚 遏 雇 茧 蚂 淹 诊 舒 留 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一
18、 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 群落的性质 l机体论学派(organismic school) 群落是客观存在的实体，是 一个有组织的生物系统，像有 机体与种群那样，被称为机体 论学派。 l个体论学派 (individualistic school) 群落是生态学家为了便于研 究，从一个连续变化着的植被 连续体中人为确定的一组物种 的组合，被称为个体论学派。 密 度 密 度 环境梯度 环境梯度 A B C D ABCD 姿 松 脾 缉 罐 壕 耪 幅 碗 峰 肤 锚 揉 躬 忽 掖 源 捧 掠 噎 漂 罐 暖 汉 箕 绸 沏 酞 渍 恤 隙 欣 群 落 生 态
19、 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 机体论的理论依据机体论的理论依据 l任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定阶 段的成长过程。 l在植物群落中，有些种群具有强烈的依附性，只能在一定 的群落中而不能在别的群落中生长，群落的组成和结构有 稳定的模式。 l强调，植物群落在许多方面是表现为整体性的，认为群落 是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与 其他群落是间断的、可分的，它们独立存在，可重复出现 ，因此，可以像物种那样进行分类。 膝 懒 盎 麓 榨 钉 暑 铺 聋 泻 玄 食 氖 泽 听 纠 锦 椅 亡 耿 捏 昭
20、 胚 涟 奥 马 猎 撵 看 炎 矩 鸣 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 个体论个体论 l个体论认为群落的存在、组成及结构依赖于特定的生境与物 种的选择性。但环境条件在空间与时间上都是不断变化的， 由于环境而引起的群落的差异是连续的。 l所以，群落是连续的，群落之间不具有明显的边界，而且在 自然界中没有任何两个群落是相同或相互密切关联的，人们 研究的群落单元是连续群落中的一个片断。 l不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上，如地形、母 质、土壤条件的突然改变，或人为地砍伐、火烧等的干扰， 在通常情况下，生境与群落
21、都是连续的，因此他们认为应采 取生境梯度分析的方法来研究连续群落变化，而不采取分类 的方法。 孙 髓 蜘 萄 剃 硒 伯 曙 足 颐 挠 噪 喀 秤 策 束 魁 秀 轴 辐 声 齿 县 凸 啤 芹 同 蜡 睁 决 氨 娄 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 群落的组成 l种类组成的性质分析 l种类组成的数量特征 l种的多样性 l种间关联 淀 浓 践 揖 器 套 凉 半 碱 支 长 负 七 惜 技 仗 盲 狞 鞭 折 岛 察 鲤 踢 宰 潜 概 知 裙 霓 鹅 赘 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业
22、大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 种类组成的性质分析种类组成的性质分析 物种组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落 类型的基本特征。群落学研究一般都从分析物种组成开始。 通常采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物 种类名录。 所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类 的最小面积 通常采用种面积曲线来确定最小面积的大小。 追 城 停 瓦 勇 枕 制 忆 肢 舵 惕 邯 睬 娟 祷 吕 混 携 渭 泽 痒 获 掳 档 侩 衰 晒 贫 坐 嚼 墅 内 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲
23、群落生态学 * 种面积曲线 l选择一个合适的研究区域。 l在研究区内任选一点1，然后再选2、3两个点，使312为直角 。 l沿着312的两条直角边，围一个0.50.5平方米法的矩形，然 后进行植物物种统计。 l将样方面积扩大到1平方米，进行植物物种统计。 l将样方面积扩大到1.51.5平方米，进行植物物种统计。 l将样方面积扩大到22平方米，进行植物物种统计。 l根据上述数据绘制种面积曲线。 迂 虐 倾 诌 坊 噪 闷 肾 划 苛 乔 刷 关 堕 肇 蛤 苦 烛 塞 舍 眩 衣 介 拓 绞 惨 潜 跋 友 正 撇 藤 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院
24、基础生态学 第八讲 群落生态学 * 种面积曲线 物种数 样方面积 种面积曲线示意图 西双版纳 2500m2 北方针叶林： 400m2 落叶阔叶林：100m2 草原灌丛：25100m2 草原：14m2 菠 快 陵 豢 拟 恼 帕 释 阎 列 裴 坏 侍 转 鞭 递 几 唤 岿 嫡 跺 绑 仕 赵 阉 叠 未 才 捅 迭 媳 火 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 群落成员的组成 l优势种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用 的物种称为优势种（dominant species），对于植物群落 来说，它们通常是那些
25、个体数量多、投影盖度大、生物量 高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种； l群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中， 乔木层、灌木层、草木层和地被层分别存在各自的优势种 ，其中优势层的优势种（此处为乔木层）常称为建群种（ constructive species）。 乞 杭 裁 初 荔 眷 是 拼 派 鹤 漠 营 孵 拼 斜 吸 帘 茧 篙 梦 痉 乞 夜 汤 腮 旅 糟 饺 桩 疮 恤 撤 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 群落成员的组成 l亚优势种（subdominant species）: 指个体数
26、量与作用都 次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着 一定作用的物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大 针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。 l伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与 优势种相伴存在，但不起主要作用。 l偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现频 率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶 见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变 而侵入，也可能是衰退中的残遗种。 茨 疚 磋 罪 臻 富 疲 锅 返 邱 唐 叉 阳 笑 爬 宋 道 挝 远 桂 罩 蜡 氓 寅 员 渍 环 匿 稼 纱 争 节 群
27、 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 种类组成的数量特征 l单个数量指标 l综合数量指标 虫 捣 鸿 柄 足 援 遵 弘 瘪 睹 京 孵 肖 痘 牵 浴 轨 茶 在 水 叮 窃 寄 腿 攫 订 宵 骸 欧 蓝 擎 钧 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 单个数量指标单个数量指标 l多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。多用于群 落内草本植物的调查。我国多采用Drude的七级制多度 。 Soc.(socials)极多，植物地上部分 郁闭 Cop3
28、Cop.（Copiosae）Cop2 Cop1 很多 多 尚多 Sp.(sparsal)少 Sol.(solitariae)稀少 Un.(Unicum)个别 仰 员 严 尤 贰 咐 密 鞘 肩 枣 翼 腹 纽 高 匪 徘 瘦 糖 抡 求 昼 躁 硒 镊 数 震 雄 矗 溯 申 欢 逛 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 单个数量指标单个数量指标 l密度：单位面积或单位空间内的个体数。 相对密度：某一物种的个体占全部物种个体数的百分比。 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百 分比。 l盖度：指植物地上部分
29、的垂直投影面积占样地面积的百分 比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度 （群落盖度）；是一个重要指标，不仅反映了植物所占水 平空间的大小，而且反映了植物之间的相互关系。 基盖度：植物基部的覆盖面积。（草，1英寸2.54cm，树木胸 高1.3m） 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。 码 蜀 园 足 顶 汐 陨 蜜 偶 壮 拟 扦 裴 添 噪 清 牟 近 恨 淄 安 岁 瑶 春 耽 哈 耿 歌 杠 级 掳 心 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 *
30、 单个数量指标单个数量指标 赠 庐 安 疤 蒙 免 呐 裂 伺 波 鉴 恫 蔽 驴 吊 不 敷 乙 灸 榷 塑 燃 靛 把 灶 术 苍 妖 位 匆 歪 钾 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 单个数量指标 l频度：某个物种在调查范围内出现的频率。 l高度和高度比：高度为测量植物体体长的一个指标。测量 时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度与最高种的高 度之比为高度比。 l重量和相对重量：重量是用来衡量种群生物量或现存量多 少的指标。可分鲜重与干重。在草原植被研究中，这一指 标特别重要。单位面积或容积内某一物种的重量占全
31、部物 种总重量的百分比称为相对重量。 娄 卿 匆 爵 幌 咐 绊 吩 剖 述 刨 孟 子 乌 借 别 窘 缄 科 囤 陕 随 序 团 灵 盛 明 疡 篇 陀 午 庞 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 综合数量指标 l优势度：是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度 大的种就是群落中的优势种。确定植物优势度时，指标主 要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表 示。 l重要值：森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值来表 示每一个物种的相对重要性。 重要值相对密度相对频度相对优势度 相对盖度 综合优势
32、比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量比中 取任意二项求其平均值，再乘100。 谅 咒 萌 蛋 沪 撼 澡 双 涯 分 长 舅 绿 讣 售 阴 携 凰 寓 英 认 蜕 受 蛛 累 棠 讫 燎 把 海 格 棉 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 生物多样性生物多样性 l生物多样性(biodiversity)的概念 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂 性 l生物多样性的三个水平 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息 的总和 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、
33、生境和生 态过程的丰富程度 l群落的物种多样性 该 跨 露 疙 冒 召 槛 巷 娜 谣 酝 碱 腆 僚 悟 虚 皑 辜 勾 匠 吏 忧 别 川 倘 年 兹 湾 敝 必 享 槽 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 种的多样性种的多样性 l物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。 物种丰富度(species richness): 指一群落或生境中物 种数目的多寡。 物种均匀度(species evenness):指一群落或生境中全部 物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀 程度。 l物种多样性的测度 丰富度指
34、数 多样性指数 l物种多样性类型 l物种多样性梯度 l决定多样性梯度的因素 敬 能 捧 犊 巷 苦 剪 苯 蛮 揽 贡 杠 斌 唯 酣 摸 激 争 概 祝 柿 炊 动 唆 轨 碴 积 静 尊 沁 胆 测 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 物种多样测度丰富度指数 Gleason（1922）指数 D=S/lnA 式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。 Margalef（1951，1957，1958）指数 D=（S-1）/lnN 式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。 奖 堑 讼 墙 翅 嗓 泅 象 蚊 世 剑
35、险 拘 亨 峰 蕾 押 搀 刽 慷 训 私 锈 淡 席 亚 朵 壕 郡 也 辊 疵 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 物种多样测度多样性指数 l辛普生多样性指数(Simpsons diversity index) l香农威纳指数(Shannon-Wiener index) D=1-Pi H=-Pilog2Pi 属于种i 的个体在全部 个体中的比例 多样性指数 第i 个 物种 属于种i 的个体在全部 个体中的比例 多样性指数 氦 附 仰 审 浊 矛 较 娃 粳 樱 轧 联 扮 贸 按 佐 纯 遍 灭 霍 您 龄 府 瞩
36、 淮 熏 癌 潞 仟 缉 郎 议 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 物种多样测度-物种均匀性指数 l均匀度 E= HHmax 实际的种类 多样性 最大均匀条件下的种 类多样性（logeS） Hmax =-s(1/s loge 1/s )=loge s 群落中的最 大物种数 Hmin =-S/S loge S/S )=0 抡 阿 慢 费 选 您 棋 玉 县 皂 框 铡 溢 赌 糯 漏 催 哼 贷 两 本 弧 切 舔 杆 碱 膜 控 散 躲 徐 棕 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学
37、院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 假设的森林群落的物种多样性-群落A SpNPilogepipilogepi 1210.84-0.174-0.146 210.04-3.219-0.129 310.04-3.219-0.129 410.04-3.219-0.129 510.04-3.219-0.129 Total251.00-0.662 H=-PilogePi=0.662 E= HHmax0.662/3.219=0.206 徘 音 碌 皖 顿 惜 趋 缆 苯 定 愚 僻 亨 鲍 绣 枚 竭 帽 暑 俊 滔 树 豪 颁 庆 市 甚 腕 殃 入 粉 吧 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态
38、学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 假设的森林群落的物种多样性-群落B SpNPilogepipilogepi 150.20-1.609-0.322 250.20-1.609-0.322 350.20-1.609-0.322 450.20-1.609-0.322 550.20-1.609-0.322 Total251.00-1.610 H=-PilogePi=1.610 E= HHmax1.610/3.219=0.500 凑 枉 练 说 辕 酒 综 轩 式 摹 昌 巧 召 襟 纲 歇 玫 锈 签 宦 词 窍 爬 硬 粥 掉 储 粳 谆 纂 灶 熬 群 落 生
39、 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 物种多样性类型 l 多样性 ：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内 的物种多样性。 l 多样性 ： 测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度 方向从一个群落到另一个群落的变化率。 l 多样性 ：测度最大地理尺度上的多样性，体现一 个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和 。 礁 臻 勋 阶 悲 盂 卡 迂 摊 右 瞒 资 厌 碳 词 录 粱 痘 阔 今 秸 饮 磋 王 榔 电 韵 讶 禾 园 骏 秘 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八
40、讲 群落生态学 * 物种多样性梯度 l多样性随纬度的变化 热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性 有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加 ，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温 带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群 落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。 但是也有例外，如企鹅和海豹在极地种类最多，而针 叶树和姬蜂在温带物种最丰富。 粟 帆 在 坟 肖 扶 菠 僵 诸 鱼 尖 绝 伶 谤 繁 禄 澈 盒 欺 蛛 赣 阵 圾 镜 达 钢 堕 箕 构 瞬 欠 枯 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学
41、 第八讲 群落生态学 * 物种多样性梯度 l多样性随海拔高度的变化 随着海拔的升高，在温度、水分、风力、光照和土壤 等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性 分布规律 在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈负相关，即 随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。 如喜马拉雅山维管植物物种多样性的变化，就表现了 这样的规律。 器 央 物 爬 要 瞄 挝 上 快 衙 瞩 唇 赘 航 贞 符 到 寄 粗 粱 霍 胎 盒 硅 缺 嘘 坤 肃 弦 闲 贫 咖 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 物种多样性梯度 l环境梯度
42、 在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低，原因： 阳光进入水体后，被大量的吸收和散射，水的深度越深， 光线越弱，绿色植物无法进行光合作用，多样性降低。 Gartlan（1986）研究发现土壤中P、Mg、K的水平与 热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。 Gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表 明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正 相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相关关系。 杂 伤 饭 宽 驹 钵 阀 蔽 毖 髓 着 奴 溶 亲 矽 抬 幂 垫 与 敲 晓 馏 众 缅 镁 忙 袍 诚 紫 言 祟 鼻 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中
43、国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 物种多样性梯度 l时间梯度 大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进 展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非 常强的优势种时，多样性会降低。 瑶 怯 越 确 站 坐 总 怠 雕 乘 逻 朋 泡 吐 证 他 眨 秉 柄 胁 谭 炊 色 目 款 李 唾 瞻 骡 坠 品 货 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 影响群落物种多样性的因子及相互作用 散 柄 劝 植 蝉 投 沤 股 等 赚 沈 沽 臭 睦 忠 赏 侄 擒 持 痰 讯 勿 忆 劝 抡 淡
44、 寒 鸿 厢 渝 瘦 敢 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 决定多样性梯度的因素 l进化时间学说（时间梯度） l生态时间学说（物种分布区的扩大需要一定的时间） l空间异质性学说 l气候稳定学说 l竞争学说 l捕食学说 l生产力学说 7个假说，实际上包括6个因素，即时 间、空间、气候、竞争、捕食和生产 力。各学说很难截然分开，各因素及 其组合在决定物种多样性中具有不同 程度的作用。 汗 壕 藤 局 嚏 黄 磁 寐 毫 移 啃 疙 诛 雅 它 拼 胺 琴 陆 麦 缸 佬 因 是 秆 戮 项 佃 蔡 掘 吸 隅 群 落 生
45、 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 进化时间学说 l热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条 件稳定，很少遭受灾害性气候变化（如冰期），所以群落的多 样性较高。生态时间学说（物种分布区的扩大需要一定的时间 ） l温带和极地群落从地质年代上讲是比较年轻的，遭受灾难性气 候变化较多，所以多样性较低 l群落随时间的推移其种数越来越多，比较年轻的群落可能没有 足够的时间发展到高多样化的程度。 l有些事实能为此学说提供证据，如北半球白垩纪的浮游性有孔 虫化石，也和现存有孔虫类一样，从热带到极地，物种多样性 逐渐降低。 法 框
46、 畜 喳 引 缝 斥 诈 渡 钒 墓 辣 愁 掐 召 捶 剔 缄 蚂 瓤 认 领 闪 柿 暮 死 香 锅 识 吸 仅 昂 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 生态时间学说生态时间学说 l考虑更短的时间尺度，认为物种分布区的扩大也需要 一定时间。 l温带地区的群落与热带的相比是未充分饱和的。 l从热带扩展到温带不仅需要足够时间，有的种还可能 被某种障碍所阻挡，另一些种可能已从热带进入温带 。 l例如牛背鹭就是从非洲经南美而扩展到北美的。 寅 瓷 堪 让 旭 脾 雄 喷 洞 眠 雨 漫 琅 锤 避 扳 掳 蔗 狗 至 世
47、镍 斗 搐 刷 鞋 谅 咯 毛 褒 泵 讲 群 落 生 态 学 一 群 落 生 态 学 一 中国农业大学资源与环境学院 基础生态学 第八讲 群落生态学 * 空间异质性学说空间异质性学说 l当人们由寒带经温带到热带旅行时就能得到一个明显的感觉，环境的复 杂性随之而增加。 l物理环境越复杂，或叫空间异质性程度越高，动植物群落的复杂性也越 高，物种多样性也越大。 l空间异质性有不同的尺度，属于宏观尺度的如地形的变化，山区的物种 多样性明显地高于平原区，因为山区有更多样的生境，支持更多样的物 种生存。 l岩石、土壤、植被垂直结构的变化是微观的空间异质性，群落中因这些 变化使小生境丰富多样，物种多样性亦高。 l支持这种学说的证据如群落的