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1、植物生长物质,植物生长物质,植物生长物质是一些调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。 植物激素是指在植物体内合成的，通常从合成部位运往作用部位，对植物的生长育产生显著调节作用的微量生理活性物质。植物生长调节剂是指具有植物激素活性的人工合成的物质。 目前，大家公认的五大类植物激素是：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。,一、生长素类,1生长素的发现、分布和运输 生长素(auxin)是人类最早发现的一种植物激素。 英国的Charles Darwin等在利用金丝雀草胚芽鞘进行向光性实验时发现，在单方向光照射下，胚芽鞘则向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖
2、端套以下透明的锡箔小帽，单侧光照则不会引起胚芽鞘向光弯曲。如果只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲。因此，他们指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下，产生某种影响，从上部传到下部，造成背光面和向光面生长快慢不同。后来科学家分离、纯化、鉴定出造成向光性生长的这种生长刺激物是3吲哚乙酸(1AA)，其分子式为 C10H9O2N。现已证明，吲哚乙酸是植物体中普遍存在的促进生长的生长素类物质。,生长素在高等植物体中分布很广，但最主要存在于生长旺盛的部分，而在趋向衰老的组织和器官中含量甚少。 在高等植物中，生长素运输包括两个系统，一是需能的单向极性运输系统，即生长素只能从形态
3、学上端向下端运输，而不能倒转过来。另一系统是被动的通过韧皮部的无极性运输。在茎尖和胚芽鞘合成的生长素是极性运输。叶片、根尖和种子中的生长素外运时则是无极性的运输。,IAA Polar transport：胚芽鞘合成的IAA只能从植物体的形态学上端向形态学下端运输，而不能倒过来运输。地上部-向基运输。,2生长素的生理作用,生长素对植物生长的作用具有两重性，有正作用和负作用。即在低浓度下促进生长，在中浓度下抑制生长，在高浓度下导致植物死亡。不同器官对生长素的敏感程度不同，根对生长素最敏感，促进生长的最适浓度为1010mol/L左右；芽敏感程度次之，最适浓度是108mol/L左右；茎最不敏感，最适浓
4、度是104mol/L左右。 生长素促进植物生长是通过促进细胞伸长而实现的。生长素之所以能促进细胞伸长，一方面是因为生长素能诱导细胞壁酸化，使细胞壁松驰、可塑性增加；另一方面是因为生长素可促进细胞中RNA和蛋白质合成，从而促进原生质增多和新的细胞壁物质形成。 生长素的生理作用很广泛，除促进细胞伸长外，还影响细胞分裂和分化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老。概括起来，其促进作用有：增加雌花，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，乙烯产生，形成层活动，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，种子和果实生长，顶端生长优势。抑制作用有：侧枝生长，块根形成，花朵脱落，叶片
5、衰老。,IAA促进生长机理： A.IAA活化基因，促进RNA和蛋白质的合成-慢反应。,B. 酸生长理论： IAA活化质膜ATP酶，细胞壁酶活化， 细胞壁水解，松驰，吸水-快反应。,二、赤霉素类,植物中赤霉索的种类达100多种，它们的基本结构相同，都为含4个环的赤霉烷异戊二烯化合物，其结构差别主要是碳原子总数不同和双键、羟基数目和位置的不同。生理活性强的赤霉素有GA，GA3，GA7，GA32，GA38等。 ,赤霉素与生长素一样，在生长旺盛的组织、器官中赤霉素含量较高。每个器官或组织都会有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态都因植物发育时期不同而不同。 赤霉素的生理作用是多方面的。在分生
6、区，赤霉素则促进细胞分裂，在伸长区则促进细胞伸长。对禾本科植物主要是促进茎和叶伸长，对双子叶植物则是促进叶面积增长，叶柄伸长。赤霉素对大麦等种子糊粉层中淀粉酶的合成具有诱导作用。对许多长日照植物来说，赤霉素可代替长日照，诱导长日照植物在短日照条件下开花。赤霉素还能代替红光促进需光种子发芽，代替低温，促进两年生植物(如胡萝卜)在当年开花结实。另外还可解除种子休眠，促进种子萌发。,目前在生产上应用较多的方面主要有：在啤酒生产中，利用赤霉素促进麦芽糖化(诱导淀粉酶合成)；在杂交水稻生产中，应用赤霉素促进不育系抽穗，解除不育系包茎现象；赤霉素还被用来打破马铃薯块茎的休眠，在生产上刚刚收获的马铃薯块茎处
7、于休眠状态，为了一年中栽两季的需要，用051ppm赤霉素溶液浸渍马铃薯块茎1015分钟就可解除休眠。另外，赤霉素还具有抑制块茎形成，延缓成热和衰老的作用。,促进抽苔和开花 GA代替低温和长日照的作用。,三、细胞分裂素,细胞分裂素是一类促进细胞分裂的激素。 细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。高等植物中的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如根尖、茎尖、未成熟的种子、萌发的种子等。从植物和微生物中发现了20多种细胞分裂素，在高等植物中发现的细胞分裂素大多是玉米素或玉米素核苷。人工合成的这类调节物质有：激动素，6苄基腺嘌呤(简称6BA)、四氢吡喃苄基腺嘌呤(简称PBA)等。 细胞分裂素促进细胞分裂的机
8、理是细胞分裂素能调节基因活性，促进RNA合成和促进蛋白质合成。 细胞分裂素的促进作用有：细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大(使细胞扩大，而不是伸长)，气孔张开，伤口愈合，形成层活动，种子发芽，果实；生长等。 细胞分裂素的抑制作用有：不定恨形成，侧根形成，叶片衰老。,细胞分裂素类生长调节剂目前在生产上应用的方面主要有：(1)用于组织培养和植物快速繁殖。愈伤组织是生根还是生芽均与细胞分裂素同生长素的适宜比例有关。当激动素/生长素的比值低时，有利诱导根的分化；两者比值相等时，愈伤组织只生长，不分化；两者比值高时，则有利于诱导芽的形成。(2)延缓叶片衰老。,四、脱落酸,脱落酸是一种以异戊二烯为基
9、本结构的倍半萜类化合物，含15个碳原子，分子式为C15H240。 脱落酸抑制生长、促进衰老的生理机制是抑制核酸和蛋白质合成。脱落酸在植物生长发育中的调节作用有促进叶、花、果脱落，促进气孔关闭，促进侧芽、块茎、种子休眠，促进叶片衰老，促进果实、种子成熟。抑制种子萌发、IAA运输和植株生长。 控制植物生长，提高植物抗逆性，促进休眠和促进叶片、果实脱落等都是农业生产上的一些重要问题。然而脱落酸价格昂贵，很难大规模用于生产。不过已研究出了一些类似脱落酸生理功能而价格极便宜的代用品已在生产上大规模应用。,五、 乙烯,乙烯是植物体内结构最简单的植物激素。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和不同发
10、育时期，乙烯的释放量是不同的。 乙烯形成后，还需与金属(可能是一价铜)蛋白质结合，进一步通过代谢后才起生理作用。乙烯可促进核酸和蛋白质的合成，特别是可促进果实中纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶两者的 mRNA合成，两种酶活性增加，水解纤维素和果胶，果实变软、成熟。 乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体在植物体内是能被运输的。 ,乙烯的生理作用是非常广泛的。它可抑制生长素的转运，抑制根和茎的伸长生长，还可抑制某些植物开花。它可促进茎增粗、促进叶片和果实脱落，促进花、果实衰老和果实成熟。 乙烯对植物生长的影响具有特殊的“三重效应”，即抑制伸长生长(矮化)；促进横向生长(加粗)；地上部分
11、失去向地性生长(偏上生长)。,研究发现，2-氯乙基膦酸(商品名称叫乙烯利)在pH值高于41时进行分解、释放出乙烯气体。因此在农业上广泛应用的是乙烯利溶液。应用的领域主要有：(1)催熟果实，例如，用7501000mg/L的乙烯利喷洒香蕉，可使香蕉提前56天成熟；采番茄前喷 5002000mg/L乙烯利，可提早68天红熟。(2)促进次生物质排出，乙烯利处理橡胶树、漆树、松树的切口，可促进乳胶、松酯等次生物质的排泌，从而提高这些物质的产量。(3)促进开花，用乙烯利对菠萝灌心催花，抽蕾率可达90以上，且开花提早，花期一致。,Other plant growth substance,Brassinoli
12、de（BR，油菜素内酯） 油菜素甾醇类(Brassinosteroids),促进伸长，延缓叶片衰老，提高抗性，增加产量。 0.001-0.1ppmBR的溶液喷施。,Polymine(多胺),促生长，延缓衰老。,JA (Jasmonic acid )(茉莉酸，Me-JA),SA（Salicylic acid,水杨酸）,植物抗病信号转导中抗病基因表达,应用生长调节剂应注意的问题,1) 考虑生长调节剂进入与在植物体内的分布因素，提高使用效率。 就进入植物体而言，2，4-D脂2，4-D原酸2，4-D盐。 2) 考虑不同的使用目的和浓度。 3) 安全性及残留。 4) 经济效益及与其他生产措措施相结合。 5) 一天中使用的时间，周边植物等。,