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1、第五章 遗传信息的表达 第一部分 转录 （tramscription）,转录 ( transcription ) 生物体以DNA为模板合成RNA的过程,转录,参 与 转 录 的 物 质：,原料 : 4种NTP ( ATP, UTP, GTP, CTP ) 模板 : DNA 酶 : RNA聚合酶 其他蛋白质因子,第一节 模板 和 酶,一 模 板,结构基因（ structural gene ）,不对称转录,（asymmetric transcription）,* 在DNA分子双链上某一区段，一股 链可转录，另一股链不转录；,* 模板链并非永远在同一单链上。,二 RNA 聚合酶,1 原核生物的 RN
2、A聚合酶 :,核心酶 core enzyme,全酶 holoenzyme,2 真核生物的RNA聚合酶,种类 ,对鹅膏蕈碱 的反应,45S-rRNA,hnRNA,5S-rRNA tRNA、snRNA,耐受,极敏感,中度敏感,转录产物,三 模板和酶的辨认、结合,一个转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子（operon，包括 若干个结构基因及其上游的调控序列。,启动子的研究： (RNA聚合酶保护法),保守序列 （一致性序列）,第二节 转录过程,一 转录起始,转录起始需解决两个问题： 1 、RNA聚合酶必须准确地结合在 转录模板的起始区域 2 、DNA双链解开，使其中的一条 链作为转录的模板,（一）
3、原核生物的转录起始,2 DNA双链解开 , 形成转录空泡,1 RNA聚合酶全酶 (2 ) 与模板结合,3 在RNA聚合酶作用下 发生第一次聚合反应, 5 -pppGpN OH + ppi,RNApol - DNA - pppGpN- OH,pppG,NTP,pppGpN - OH,起始复合物:,5-pppG -OH + NTP,（二） 真核生物的转录起始,也需要RNA聚合酶辨认、结合转录起点 上游的DNA序列，生成起始复合物。,顺式作用元件 - 真核生物结构基因上游的调控区存 在的相似或一致性的DNA序列。,-GCGC-CAAT-TATA,转录起始,TATA 盒,CAAT 盒,G C 盒,结
4、构 基 因,增强子,顺式作用元件,D,TATA,A,B,F,E,反式作用因子 - 直接或间接辨认、结合顺式 作用元 件并影响其功能的蛋白质。,RNA聚合酶与模板DNA的结合需一系列转录因子( TF )的参与。,RNA聚合酶,二 转录延长,1 、 亚基脱落，RNA pol 聚合酶核心酶变构， 与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；,2 、在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链 不 断延长。,(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi,5,3,原核生物转录过程中的现象,三 转录终止,- RNA聚合酶在DNA模板 上停止前进， 转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来,(一) 原核生物
5、的转录终止,1、 依赖 因子（Rho) 的转录终止,2、 不依赖 因子的转录终止,DNA模板上靠近终止处，有些特殊的 碱基序列，转录出RNA后，RNA产物形成 特殊的结构来终止转录。,5pppG,5 3,35,茎环结构使转录终止：,1，使RNA聚合酶变构 2，使转录复合物趋于解离， RNA产物释放,RNA-pol,（二）真核生物的转录终止, 和转录后修饰密切相关,5 -AAUAAA-,5 -AAUAAA-,Poly (A),mRNA,第三节 转录后修饰 （真核生物）,几种主要的修饰方式 ：,1、剪 接 (splice),2、剪 切 (clavage ),3、碱 基 修 饰,4、添 加,一 mR
6、NA的转录后加工,（一）首、尾的修饰,1、5 端形成 帽子结构,2、3 端加上 聚腺苷酸（polA）尾巴,5 m7GpppGp ( NTP ) n,(NTP) n A A A A A A - OH 3,（二） mRNA内的剪接,1、hnRNA 和 snRNA,核内的初级mRNA称为 杂化核RNA （hetero - nuclear RNA , hnRNA ),snRNA ( small nuclear RNA ),（并接体）,核内的蛋白质,核糖核酸蛋白体,snRNA,2、断 裂 基 因 、外显子 和 内含子,真核生物的结构基因，由若干个编码区和 非编码区 互相间隔开但又连续镶嵌而成。,断 裂
7、基 因 ( splite gene ),编码区 A、B、C、D,外显子 ( exon ),内含子 ( intron ),真核生物的结构基因上，能够为特定的蛋白质编码的DNA序列。,真核生物的结构基因上，不能为特定的蛋白质编码的DNA序列。,3 、mRNA的剪接, 除去hnRNA中的内含子，将外显子连接,(ppG,pppG) pGoH,（三） 内含子,1、按基因的类型分为 :, 主要存在于 线粒体、叶绿体 及 某些低等真核生物 的 rRNA 发现于 线粒体、叶绿体 的 mRNA基因 常见的形成套索后剪接的内含子，见于大多数的mRNA基因 tRNA的基因 及 其初级转录 产物中的内含子,2、按中断基因线性表达的方式分为：,a 翻译前删除内含子 b 翻译绕过式内含子 c 翻译后删除内含子,3、内含子的功能,物 种 进 化 ？,基因调控 ？,二 tRNA 的转录后加工,碱基修饰的方式：,三 rRNA 的转录后加工,四膜虫的rRNA二级结构,rRNA的剪接采用自我剪接方式,具有酶促活性的RNA称为 核酶,（ribozyme）,四膜虫RNA的自我剪接,人工设计的核酶,