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1、1,第六章 细胞的能量转换线粒体和叶绿体,李市场 13653798784,本章内容提要,第一节 线粒体与氧化磷酸化 一、形态与结构 二、线粒体的功能 第二节 叶绿体与光合作用 一、形态与结构 二、光合作用,第三节 线粒体和叶绿体的半自主性 一、线粒体和叶绿体DNA 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 三、线粒体和叶绿体的蛋白质的运送与组装 第四节 线粒体和叶绿体的增殖和起源,第一节 线粒体与氧化磷酸化,1890年R. Altaman首次发现，命名为bioblast。 1898年von Benda提出mitochondrion。 1900年L. Michaelis用Janus Green B染色，发
2、现线粒体具有氧化作用。 Green（1948）证实线粒体含所有三羧酸循环的酶，Kennedy和Lehninger（1949）发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的。,一、结构,粒状或杆状。 蛋白占干重的65-70%，脂类占25-30%。 直径0.51m，长1.53.0m，在胰脏外分泌细胞中可长达1020m，称巨线粒体。 肝细胞约1300个线粒体，占细胞体积的20%，许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。,（一）形态,通常分布在细胞功能旺盛的区域。 在肾细胞中靠近微血管，在精子中分布在鞭毛中区。 线粒体可以向细胞功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、马达蛋白提供动力。,（二）分布,（三）超微结构
3、,分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。,Structures of the mitochondrion,1、外膜 (out membrane) 含40%的脂类和60%的蛋白，具有porin构成的亲水通道，允许分子量5KD以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。 2、内膜 （inner membrane） 含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。 通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。,氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素C氧化酶。 内膜向线粒体内室褶入形成嵴（cristae），能扩大内膜
4、表面积（达510倍），嵴有两种：板层状、管状。 嵴上覆有基粒。基粒由头部（F1）和基部（F0）构成 。 3、膜间隙 (intermembrane space)：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。,4、基质（matrix） 为内膜和嵴包围的空间。含有： 催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为苹果酸脱氢酶。 线粒体DNA（mtDNA），及线粒体特有的核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。 纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。,管状嵴线粒体,小鼠肾曲管上皮细胞冰冻蚀刻,人黑色素瘤细胞线粒体,二
5、、功能,动物细胞中80%的ATP来源于线粒体，糖、脂肪降解产生的丙酮酸和脂肪酸在线粒体基质中彻底氧化，脱下的氢经过一系列的传递，传至氧分子，逐级释放能量，合成ATP。实际上是电子传递过程需要载体,（一）电子载体,NAD、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。 1、NAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide），连接三羧酸循环和呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。 2、黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白，可接受2个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类主要有：以FMN为辅基的NADH脱氢酶。以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。,NAD NADP,F
6、lavin mononucleotide(FMN)& Flavin adenine dinucleotide,3、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。,4、铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。,5、辅酶Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式，即：氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。,（二）呼吸链的复合物,呼
7、吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。,电子传递有几条途径呢？,呼吸链 定义：在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶的复合物，有一系列能可逆的接受和释放电子或H+D 化学物组成，他们在内膜上相互关联地有序排雷形成传递链，称为电子传递链或呼吸链。,Transport of electrons from NADH,Transport of electrons from FADH2,由复合物I、III、IV组成，催化NADH的脱氢氧化。 由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。 任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅酶Q和细胞色素c这样的可扩散性分子连接。,两条主要的呼吸链,1
8、、复合物I：NADH脱氢酶。 组成：42条肽链组成，呈L型，含一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在。 作用：催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。 NADHFMNFe-SQ NADH + 5H+M + QNAD+ + QH2 + 4H+C,2、复合物II：琥珀酸脱氢酶 组成：至少由4条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。 作用：催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q，但不转移质子。 琥珀酸FADFe-SQ。 琥珀酸+Q延胡索酸+QH2,3、复合物III：细胞色素c还原酶。 组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每
9、个单体包含两个细胞色素b（b562、b566）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。 作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C,4、复合物IV：细胞色素c氧化酶 组成：为二聚体，每个单体含至少13条肽链，分为三个亚单位。 作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。,第二节 叶绿体与光合作用,一、形态与结构 象双凸或平凸透镜，长径510um，短径24um，厚23um。叶肉细胞一般含50200个叶绿体
10、，占细胞质的40%。 由外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成。含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。,Chloroplast,双层膜组成，膜间为1020nm的间隙。 外膜的渗透性大。 内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、等可以透过内膜，ADP、ATP、 NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜。,（一）叶绿体外被,是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类（60：40），不饱含脂肪酸含量高（约87%），膜流
11、动性高。 基粒：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含4060个。 基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。 膜的内在蛋白主要有：细胞色素b6f复合体、集光复合体（LHC）、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白（FD）、黄素蛋白、光系统I、II复合物等。,（二） 类囊体,是内膜与类囊体之间的空间。 主要成分包括： 碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。,（三）基质,光合磷酸化,二、功能,Electron transport in the thyl
12、akoid membrane,PS的反应中心叶绿素为p680，PS叶绿素p700，p为色素，数字为波长,第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器,半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码 的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 一、线粒体和叶绿体的DNA mtDNA /ctDNA呈双链环状 mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制 mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。 复制仍受核控制,二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒
13、体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限,酵母线粒体主要酶复合物的生物合成,线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性 不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异 参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况 1 由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； 2 由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； 3 由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。,三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 线粒体蛋白质的运送与组装,叶绿体蛋白质的运送及组装,第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源,一、线粒体和叶绿体的增殖 1 线粒体的增殖 由原来的线粒体分裂或出芽而来 间壁分离：分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分为两个，常
14、见于鼠肝和植物分生组织中。 收缩后分离：通过中部缢缩分裂为两个。 出芽：见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。,线粒体分裂 狗心肌细胞线粒体 新生鼠肝细胞线粒体,2,1,3,2 叶绿体的发育和增殖 （1）发育 叶绿体由前质体发育而来。 在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片层，发育为基粒，形成叶绿体。 在黑暗生长时，前质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。在有光下仍可发育为叶绿体。 幼小叶绿体能靠分裂而增殖。 成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。 （2）增殖 分裂增殖：近中部处向内收缩。,二、线粒体和叶绿体的起源,（
15、一）内共生起源学说 1 内容 1905年，Mereschkowsky提出叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻 1970年，Margulis提出线粒体的祖先原线粒体是一种革兰氏阴性细菌。,2 内共生起源学说的主要论据 基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有很多类似细菌而不同于真核生物。 两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。 以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。 能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。 线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。 发现
16、介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。,不足之处： 从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？ 不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为 真核细胞？ 线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发生？,（二）非共生起源学说 1 主要内容： 真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，后逐渐形成
17、了线粒体和叶绿体的雏形。 在进化的最初阶段，原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因组附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜的结构中，从而形成了原始的线粒体、叶绿体和细胞核等细胞器。,2 成功之处 解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。 3 不足之处 实验证据不多 无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之 对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体的来源也很难解释。 真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？,小结,线粒体和叶绿体的结构与功能 线粒体和叶绿体的半自主性 线粒体和叶绿体的蛋白质的运输 线粒体和叶绿体的起源假说,