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1、降雨对亚热带常绿阔叶林土壤呼吸空间分布的影响1 绪论1.1 研究背景及意义在全球气候变暖以及一系列极端天气事件频发的背景下，世界气象组织发布消息称该现象的主因是温室气体浓度上升的趋势没有得到缓解。大气二氧化碳作为主要的温室气体，对生态系统碳循环的研究成为了政府以及众多学者们研究的热点。森林生态系统作为陆地生态系统的主体，不仅是大气二氧化碳以及诸多温室气体的主要调控者，而且其本身还是一个巨大的碳库，存储了陆地生态系统超 50%的碳,所以森林生态系统成为生态系统碳循环和碳平衡研究的重点区域1。然而，在森林生态系统中，60%-70%的碳存储在森林土壤中，因此森林土壤是一个巨大的碳源2-3，而土壤呼吸
2、是将土壤碳传输到大气的重要途径4-5，是森林生态系统里的第二大的碳排出生态过程6，是陆地碳循环的重要环节之一。森林土壤呼吸的变化会直接影响森林储存碳的能力7，因此森林土壤呼吸在全球碳循环中扮演着十分重要的角色。中国亚热带常绿阔叶林因具有极高的生产力和丰富生物量，成为全球同纬度特有的重要森林类型8，是研究森林土壤呼吸的重点区域。亚热带常绿阔叶林里土壤呼吸的变化会对全球碳平衡带来了许多不确定因素，因此，深入地了解亚热带常绿阔叶林的土壤呼吸在不同环境条件下的变化动态机制以及精确量化该地区的土壤呼吸对与全球碳平衡和未来气候变化动向来说具有重要意义。由于亚热带常绿阔叶林生态结构复杂导致众多环境控制因子在
3、空间上复杂多变8,而土壤呼吸本身作为一个复杂的生态过程且容易受到诸多环境因素的影响，所有土壤呼吸在亚热带常绿阔叶林里会表现出强烈的空间异质性9-10,土壤呼吸在空间上的变化受到多种因素影响，如土壤温湿度11、凋落物数量12、根系生物量13、植被的物种组成14、土壤微生物量15等。由于土壤呼吸具有强烈空间异质性，这给精确估算区域土壤呼吸带来相当大的困难。Yan J X 等16指出如果忽视土壤呼吸的空间异质性可能会高估或者低估区域的土壤碳通量。所以了解土壤呼吸在空间上的变化机制是准确量化区域土壤呼吸的前提17-18。总之，就是我们要全面深入地了解土壤呼吸空间分布才能准确的量化区域土壤呼吸。但是根据
4、现实中的测量手段，我们只能通过测量零星采样点的土壤呼吸值来估计区域土壤碳通量，为了突破这一限制，学者们利用空间插值方法来得到土壤空间上连续的数据来更加全面的描述空间上数据的变化情况19-20，运用空间插值方法来利用零星采样点上的土壤呼吸空间数据能得到非常直观的土壤呼吸空间分布。.1.2 关于森林土壤呼吸空间分布的研究现状虽然土壤呼吸在时间变异性上的主要驱动因子已大致明确，但是土壤呼吸空间异质性的主要驱动因子目前还没有一个统一的定论39-41。土壤呼吸指未经扰动的土壤经过代谢作用所产生二氧化碳的生态过程42，主要包括植物根系呼吸、土壤微生物活动的代谢作用所产生的二氧化碳以及少量土壤有机碳的交换产
5、生的二氧化碳1,27,43。土壤呼吸本身作为一个复杂的生态过程，并且容易受到诸多环境因子的影响，所以在各种空间尺度上土壤呼吸都存在明显的空间异质性44-46。土壤呼吸空间异质性的非生物驱动因子主要包括土壤温度、土壤湿度、土壤 PH值等。大量研究表明土壤温度是土壤呼吸时间变异上的主导因子，土壤温度直接影响植物根系呼吸所需生物酶的活性，同样也直接影响土壤微生物的活性。杨庆朋47等研究发现土壤温度对土壤呼吸影响有一个最佳值，随着土壤温度的降低土壤酶活性会受到抑制，当土壤温度超过最适宜的土壤温度值时，土壤酶活性会急剧下降。土壤温度是土壤呼吸时间变异上的主要驱动者几乎已经成为统一的认识，大量的研究发现土
6、壤温度与土壤呼吸之间存在较为显著的指数关系48-49。然而，有研究表面土壤温度在解释土壤呼吸在空间上的变异性的贡献率不是很大，主要原因为在大多数生态系统里土壤温度在空间上的变异性较小50（CV10%），不足以解释空间变异性较高的土壤呼吸。土壤水分是一个非常重要的环境因子，它能调控土壤的根系分布、土壤养分的迁移、土壤的通透性、微生物的数量及活性以及物种组成等。土壤湿度能够驱动的环境变量种类复杂，并且被驱动的各种环境变量之间又能够相互作用影响土壤呼吸，所以土壤湿度对土壤呼吸的影响机理较为复杂。土壤水分主要通过影响土壤微生物的生理过程进而影响土壤呼吸。土壤微生物群体对土壤水分的变化具有非常高的敏感性
7、，并且土壤微生物群去适应不同土壤水分条件需要较长的时间。虽然土壤水分强烈影响微生物活性以及土壤呼吸，但是土壤水分在不同的土壤类型、不同的生态系统以及不同的气候条件下对土壤呼吸的影响有很大的差异。J.J.Dilustro51等在美国佐治亚州东南部的松树混交林里的研究发现沙质土壤的土壤湿度与土壤呼吸有显著的关系。然而，黏土的土壤湿度与土壤呼吸之间的关系不显著，主要原因为土壤质地不同，黏土可以缓冲土壤水分的扩散，而沙质土壤空隙率较大，能够迅速地影响土壤孔隙率等其他土壤条件，所以沙质土壤受土壤水分影响敏感度高。王新源等52指出在极端干旱的生态系统里，土壤湿度是土壤呼吸在空间上的主要调控因子。但是在其他
8、比较湿润的生态系统里，土壤水分并不是主要驱动因子。目前土壤水分对土壤呼吸的影响机理还没有一个统一的认识，因此土壤呼吸与土壤湿度之间的关系还需要作进一步的研究。土壤的 PH 主要能影响土壤微生物的活性，从而对土壤微生物呼吸产生显著的影响。LUOY Q53等发现较低的土壤 PH 给与土壤微生物提供一个适宜的生存环境，进而促进土壤二氧化碳的排放。.2 实验设计及实验方法2.1 研究区域概况本次研究的区域位于浙江省杭州市临安区锦城镇的西北面，地处浙江省西北部天目山区。临安区位于东经 118°51 至 119°52 ，北纬 29°56 至 30°23 ，临安区总面积 31
9、26.8平方千米。属季风型气候，温暖湿润，光照充足，雨量充沛，四季分明。年均降水量1613.9 毫米，降水日 158 天，雨季时间长，由于冬季也有相当数量的降雨，冬夏干湿差别不大，无霜期年平均为 237 天，受台风、寒潮和冰雹等灾害性天气影响。受地貌影响（境内以丘陵山地为主，且地势自西向东南倾斜），当地立体气候明显，横跨亚热带和温带两个气候带。本次研究样地设置在浙江农林大学图书馆旁边的一片典型的亚热带常绿阔叶林里，南临一湖。研究区域里物种丰富，地藓层，灌木层，乔木层这 3 个垂直层次分布明朗，各个层次间温暖湿润，并且地藓层同样可以得到充足的光照，雨量充沛。实验区域如图 2.1 所示。.2.2
10、实验设计在上述的研究区域内选取一块 80m × 80m 的实验样地，并将实验样地划分为 4× 4 个 20m×20m 的方格网，然后将方格网的 25 个交叉点作为实验数据采样点，具体如图 2.1 所示。于 2016 年 11 月 15 日在每个采样点上布设一个型号为 SH-200 的PCV 环（内径 20cm，高 8cm），对该环进行加工处理后将其嵌入土壤 3-5cm 处，将PVC 环埋入土壤后再切除 PVC 环内的植物，以防止植物的呼吸作用干扰土壤呼吸的测量，并且每隔一段时间再进行一次植物切除工作，保证在测量过程中 PVC 环的位置不发生明显的变化。实验周
11、期为 2016 年 11 月 18 号到 2017 年 01 月 12 号。测定时间均选在每天13:00-14.30 进行。采用 LI-8100 土壤碳通量测量系统连接短期测量室依次对 25 个采样点进行土壤呼吸值的测量，每个采样点在测量时实验仪器都要预热 1 分钟，对土壤呼吸的测量时间为 1 分半，每个点的预热时间和测量时间总共为 5 分钟，并用 LI-8100所附带的型号为（p/n 8100-201）的土壤温度探针测定每个 PVC 环附件地下 5cm 处的土壤温度数据，另外同时也用 ECH20 型号的 EC-5 水分探针（p/n 8100-202）测定土壤深度 10cm 处的土壤湿度数据。
12、然后每天关注气象数据，并记录当地气象站公布的官方降雨数据，由于测量仪器的使用条件的限制，降雨时期或者实验区域受到明显的露水干扰时不进行数据测量。.3 冬季降雨对亚热带常绿阔叶林土壤呼吸的影响 . 183.1 降雨数据统计 . 183.2 降雨对平均土壤呼吸（Rs）、平均土壤温湿度（Ts、Ws）的影响. 183.3 平均土壤呼吸值、土壤温湿度值在降雨干扰下的动态变化 . 203.4 土壤呼吸、土壤温度、土壤湿度的变异系数（CV）在降雨干扰后的动态变化.223.5 降雨干扰后土壤温湿度与土壤呼吸之间的关系 . 223.6 讨论 . 233.7 本章小结 . 244 冬季降雨对土壤呼吸空间分布的影响
13、 . 254.1 降雨干扰会显著改变土壤呼吸空间分布 . 254.2 降雨干扰后土壤呼吸空间的日变化 . 264.3 降雨对土壤呼吸空间上的影响机制 . 314.4 降雨后稳定状态下的土壤呼吸空间分布基本能恢复降雨前的相对空间状态.334.5 讨论 . 354.6 本章小结 . 364 冬季降雨对土壤呼吸空间分布的影响4.1 降雨干扰会显著改变土壤呼吸空间分布为了有效的分析降雨前后土壤呼吸空间分布变化情况，论文以 DTF(DTF=降雨后土壤呼吸值/降雨前土壤呼吸值)为检验标准。25 个采样点的 DTF 值可以反应降雨前后土壤呼吸空间分布变化情况，当 DTF 趋于一个常数或者比值变化的区间非常小
14、，则说明相对空间分布没有变化，反之则说明降雨会改变原有的土壤呼吸分布。9 次降雨后的比例结果如表 4.1 所示。9 次降雨过后，25 个采样点 DTF 值的变化范围依次为：0.21-1.02 ；0.52-1.61 ；0.73-1.69 ；0.51-1.22 ；0.51-2.08 ；0.32-1.02 ；0.44-3.09 ；0.30-1.90 ；0.24-1.22 ，极差比依次为：4.86；3.10；2.32；2.26；4.08；3.19；7.02；6.33；5.08，可见极差比非常高，该结果表明了 9 次降雨前后的土壤呼吸变化非常不统一。同时还发现比值在空间上具有较高的变异性，比值的空间变异
15、系数依次为：34.85%，28.18%，31.46%，22.44%，26.13%，32.64%，43.79%，41.46%，42.14%，说明 9 次降雨前后的 DTF 值都有较大的极差和较高的空间变异性。以降雨前的最新的数据作为参照，将 9 次降雨前后的数据作标准差分析，标准差可以体现降雨对土壤呼吸值的影响程度，标准差小则土壤呼吸变化稳定，标注差大则土壤呼吸值变化波动明显，结果如表 4.2 所示， 9 次降雨过后 25 个采样点的标准差的最大值/最小值依次为 2.73，4.63，3.70，8.43，32.50，5.59，8.56，38.32，8.00，根据极值的比例可看出标准差变化范围较广，
16、将标准差的空间变异系数作为比例在空间上变化的指标空间变异系数（CV）依次为 27.19%，49.01%，39.18%，59.61%，76.27%，40.42%，51.04%，111.63%，55.26%。标准差代表降雨对该采样点的影响程度，9 次降雨过后标准差同样也有较大的极差和较高的空间变异性，说明降雨对土壤呼吸的影响程度的大小在空间上是有巨大的差异性的，即实验区域内的土壤呼吸应对降雨的敏感性在空间上有明显的变异性，有些区域的土壤呼吸对降雨非常敏感，其土壤呼吸变化波动非常大，而有些区域的土壤呼吸在降雨影响后表现的相对稳定，这个结果进一步说明降雨会改变土壤呼吸原有的空间分布。.结论本次研究深入
17、系统地介绍了亚热带常绿阔叶林土壤呼吸在降雨干扰后的时空变化规律，利用传统的统计方法和空间插值方法系统深入分析了经过降雨干扰后土壤呼吸在时间上的变化规律以及在空间上的变化机制。研究结论如下：（1）各种空间插值方法的插值精度对比结果显示，克里金空间插值方法更加适合介绍土壤相互空间分布，克里金空间插值方法由于考虑到了土壤呼吸的空间自相关性，与反距离权重法、样条函数法、趋势面法、BP 神经网络相比有更高的插值精度，能够更加客观真实地介绍土壤呼吸空间分布。（2）降雨干扰会显著改变原有的土壤呼吸空间分布，传统的描述性统计分析结果显示，降雨前后 25 个采样点土壤呼吸值的降雨前数据降雨后数据的比例在空间差异
18、非常大，并且其比例又非常大的极差和非常高的空间变异性。另外，我们将降雨前后的土壤呼吸数据作标准差分析，标准差越小代表降雨后土壤呼吸数据变化越稳定，反之则变化波动起伏大，降雨后 25 个采样点的土壤呼吸值的标准差的变化和前面的比例变化一样，同样有非常大的极差和非常高的空间变异性。这两个分析结果可以说明降雨对土壤呼吸的影响程度在空间上存在空间异质性，导致降雨会改变土壤呼吸的空间分布。（3）降雨干扰后土壤呼吸的平均变异值与总降雨量存在显著的二次函数关系，并且在经过大强度降雨干扰后，25 个采样点降雨干扰后土壤呼吸的变异值（变异值=| 雨后土壤呼吸值-雨前土壤呼吸值| ）与降雨前土壤呼吸值存在明显的正相关关系，该结果解释了降雨对土壤呼吸空间上的影响机制，能够为土壤呼吸在降雨后的变化模型的优化提供数据支持。（4）降雨显著改变土壤呼吸原有的土壤呼吸空间分布后，土壤呼吸空间分布在降雨结束后大约经过 3 天时间处于一个稳定状态，该结果介绍了降雨干扰后土壤呼吸空间分布的变化规律。.参考文献（略）