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1、第九章 原核生物基因表达的调控三、练习题( 一) 名词解释1基因表达 (gene expression) 2组成型表达 (constitutiveexpression)3 诱导型表达 (inducible expression)4操纵子 (operon) 5操纵基因 (operator)6负调控 (negative regulation) 7正调控 (positiveregulation)8可诱导调节 (inducible regulation) 9可阻遏调节(repressible regulation) 10抗终止蛋白 (antitermination protein)11CAP(cata
2、bolite gene activation protein)or CRP(cAMP-receptorprotein) 12衰减作用 (attenuation) 13衰减子 (attenuator)14分解代谢物阻遏 (catabolite repression) 15组成型基因 (constitutivegenes)16 诱导物 (inducer) 17安慰诱导物 (gratuitous inducer) 18原噬菌体 (prophage) 19 溶源性 (1ysogeny) 20 溶源免疫 (1ysogenicimmunity)21 负调控物 (negative regulator) 22
3、正调控蛋白 (positiveregulator protein)23调节基因 (regulatory gene) 24基因调控 (generegulation or gene control)25阻遏蛋白 (repressor protein) 26激活蛋白 (activator) 27 前导序列 (1eadersequence) 28 SD序列 (Shine-Dalgarno sequence) 29 魔斑 (magic spot)( 二) 是非判断题1当一个 噬菌体侵染一个合适的大肠杆菌寄主细胞时，通常是裂解性侵染，释放出几百个子代噬菌体；更少见的是它会整合到寄主染色体中，产生带有原噬菌
4、体 染色体的溶源菌。 ( )2 噬菌体的黏性末端与噬菌体的感染活性无关。( )3 噬菌体的基因调控通过转录进行，其一个转录单位包括功能上并不直接相关的基因。( )4负责 噬菌体 DNA合成的酶是在裂解循环的晚期形成的。( )5溶源化是一个 dsDNA病毒的生活周期中的一种状态，是当病毒的基因组整合进一个宿主细胞的基因组时形成的状态。( )6C 蛋白的稳定性是影响溶源和裂解循环之间开关的一个关键。( )7为了把噬菌体附着位点(attP)和在细菌染色体上的附着位点(attB)结合重组起来， 噬菌体 DNA在感染大肠杆菌后靠末端cos 位点退火成环。( )8lacA 的突变体是半乳糖苷透性酶的缺陷。
5、( )9在非诱导的情况下，每个细胞大约有4 分子的 - 半乳糖苷酶。 ( )10乳糖是一种安慰诱导物。( )11 RNA聚合酶同操纵基因结合。( )12多顺反子 mRNA是协同调节的原因。( )13 1ac 阻遏物是两种由4 个相同的亚基组成的四聚体。( )14腺苷酸环化酶将cAMP降解成 AMP。 ( )15 CAP和 CRP蛋白是相同的。( )16 -35 和-10 序列对于 RNA聚合酶识别启动子都是很重要的。( )17色氨酸的合成受基因表达、阻遏、衰减作用和反馈抑制的控制。( )18 trp 操纵子的引导 mRNA能够同时形成三个“茎 - 环”结构。 ( )19在转录终止子柄部的A-T
6、 碱基对可以增强结构的稳定性。( )20真核生物和原核生物的转录和翻译都是偶联的。( )21在 Trp 浓度的控制下，核糖体停泊在 Trp 引导区一串 Trp 密码子上，但并不与之脱离。 ( )22 araC 蛋白既可作为激活蛋白，又可作为阻遏蛋白起作用。( )23 araC 的表达不受调控。( )24 SD序列与 AUG之间的距离是影响转录效率的重要因素之一。( )25大肠杆菌 lac 操纵子中，根据调控更经济、有效的原则，诱导物的作用先将已存在于细胞中的酶前体转化成有活性的酶，然后才是诱导新酶合成。( )26阻遏蛋白与效应物结合，结构基因不转录叫负控阻遏系统。( )27在正控诱导系统中，效
7、应物分子的存在使激活蛋白处于非活性状态。( )28 因子是参与大肠杆菌中基因表达调控最常见的蛋白质。5430空载 tRNA诱导细菌产生应急反应信号ppGpp和 pppGpp。31 ppGpp和 pppGpp是超级调控因子。( )( )( )32乳糖操纵子中A 基因编码的蛋白是利用乳糖所必需的。( )33在没有诱导物时，因为乳糖操纵子被关闭，所以没有乳糖透过酶产生。 ( )34因为 lac 操纵子在本底水平的表达，所以乳糖才能被利用。( )35 crp 及腺苷酸环化酶基因突变的细菌都不能合成lac mRNA。 ( )36 lac 操纵子的阻遏物是抗解链蛋白。( )37 lac 操纵子中不同的酶在
8、数量上的差异是由于在翻译水平上受到调节所致。 ( )38 lac 操纵子 mRNA内部， A 基因比 z 基因更易受内切酶的作用而降解。( )39原核生物的所有操纵子中都有cAMP-CRP复合物结合位点。( )40 trp 操纵子的转录调控除了阻遏系统外，还有激活系统。( )41一个基因表达调控系统处于关闭状态，则这个系统内的基因一个分子也不表达。 ( )42偶联翻译也不能保证两个基因产物在数量上相等。( )43因为 mRNA 3端 po1y(A) 序列不翻译成蛋白质，所以其长短对翻译效率没有影响。 ( )44蛋白质只能阻遏或激活基因转录。( )45魔斑是指 ppGpp和 pppGpp在层析谱
9、上的斑点。( )46 Cro 蛋白对 c基因的转录起负调控作用，对cro 基因的转录起正调控作用。 ( )47 噬菌体利用自身基因编码的RNA聚合酶转录。 ( )48 噬菌体转录过程修饰宿主的 RNA聚合酶是为了使其能识别噬菌体的启动子。 ( )49 噬菌体的基因转录沿两条链向同一方向进行。( )50 cro 、Q和 N都是早期转录产物。( )51 PRE和 PRM翻译的 c 基因产物的不同是在翻泽水平上调节的。( )52 噬菌体的溶源途径建立之后， c 基因从 PRE开始转录，通过 c 蛋白对其自身的调控作用，使其维持溶源状态。 ( )( 三) 填空题1不同的生物使用不同的信号进行基因调控。
10、原核生物中，_和_对基因表达起重要作用。在真核生物尤其是高等真核生物中，_和_是基因表达调控的最主要手段。2基因表达调控主要在以下两方面：(1)_ ，这是生物最经济的调控方式； (2)_ ，在原核生物中，包括 _、 _、 _、_和_等几方面的调控。3原核生物的基因调控主要发生在_上，根据调控机制不同可分为_和 _。_可分为负控诱导系统和 _；_可分为正控诱导系统和 _。4阻遏物与 _的结合影响了 RNA聚合酶与启动子结合形成转录起始复合物的效率。5能够诱导操纵子但不是代谢底物的化合物称为_诱导物。能够诱导乳糖操纵子的化合物 _就是其中一例。这种化合物同_蛋白质结合，并使之与 _分离。乳糖操纵子
11、的体内功能性诱导物是_。6Trp 是一种调节分子，被视为_。它与一种蛋白质结合形成_。乳糖操纵子和Trp 操纵子是两个 _调控的例子。 cAMP-CRP蛋白通过 _调控起作用。 Trp 操纵子受另一种系统 _的调控，它涉及第一个结构基因被转录前的转录 _。7SD序列是 mRNA分子中同 _结合的序列，其与 _之间的距离影响翻译的效率。8cAMP-CRP复合物存在于 _、 _、 _操纵子中。这个复合物与 _的结合是这些操纵子 mRNA合成所必需的。9_、_、_都是由多启动子调控的操纵子。其中 _是DNA聚合酶全酶的亚基之一，其主要功能是 _。10大肠杆菌中一个操纵子中包括功能上 _的几个基因，
12、噬菌体的一个转录单位包括功能上 _的更多基因。 的转录调控不仅包括 _和_，还包括 _或 _有关的两种途径的选择。11 噬菌体的调控区位于 _和_之间，共有 4 个启动子，它们是： _、_、_和 _。其中 _启动向左转录。从 _转录并翻译得到的Cro 蛋白和 C蛋白是决定 _的关键。( 四) 选择题1原核及真核生物调节基因表达的共同意义是 ( ) 。A适应环境、维持细胞发育和细胞分裂 B 细胞分化C个体发育 D组织分化2 阻遏蛋白是一种 DNA结合蛋白，它属于以下哪一组 ?( ) A螺旋 - 环 - 螺旋蛋白 B 螺旋 - 转角 - 螺旋蛋白C锌指蛋白 D亮氨酸拉链蛋白EDNA脱甲基化酶3 原
13、噬菌体的晚期基因的表达依靠( ) 。REA聚合酶， 因子， ，从启动子 PRE起始转录B抗终止： N因子允许从启动子PR开始转录的继续C抑制： Cro 蛋白抑制从启动子PR开始的转录E以上全不对4原噬菌体 ( 整合到宿主基因组的噬菌体基因组) 是自私 DNA。这是因为( ) 。A它总是与溶源菌的基因组一起增殖 B 它独立于溶源菌的基因组复制C它对病毒颗粒的进一步感染具有免疫力 DA 和 C 正确EB 和 C正确5温和噬菌体从溶源到裂解的转换可用以下哪个过程来描述( ) 。A自体调节的 c 基因的表达被 Cro 蛋白所抑制Bcro 基因的表达被 阻遏蛋白所抑制C原噬菌体的复制被转移因子 (TF)
14、 介导的 DNA聚合酶活性所诱导D转移 因子介导是从 PR 开始转录的诱导E以上全不对6下面哪些真正是乳糖操纵子的诱导物?( )A乳糖 B 蜜二糖CO-硝基苯酚 - - 半乳糖苷 (ONPG) D异丙 - - 半乳糖苷E异乳糖7DNA依赖的 RNA聚合酶的通读可以通过 ( ) 。A 因子蛋白与核心酶的结合B抗终止蛋白与一个内在的 因子终止位点结合，因而封闭了终止信号C抗终止蛋白以它的作用位点与核心酶结合，因而改变其构象，使终止信号不能被核心酶识别DNusA蛋白与核心酶的结合E聚合酶跨越抗终止蛋白- 终止子复合物8色氨酸操纵子的调控作用是受两个相互独立的系统控制的，其中一个需要前肽的翻译，下面哪
15、一个调控这个系统 ?( )ATrp B 色氨酰 -tRNATrp C色氨酰 -tRNA DcAMP E以上都不是9乳糖操纵子的直接诱导物是( ) 。A- 半乳糖苷酶 B 乳糖 C葡萄糖 D 半乳糖10操纵子包括 ( ) 。A一个结构基因B 多个结构基因C 一个启动区 D 多个启动区11 lac 操纵子阻遏蛋白结合乳糖操纵子的( ) 。Alac P 序列 B 1acO序列 CCRP 结合位点 Dlac I 基因12 lac 操纵子的阻遏蛋白由 ( ) 编码。Alac Z 基因 B lac y 基因 Clac A 基因 Dlac I 基因13在转录水平上对基因表达的调控取决于( ) 的相互作用。A
16、DNA的结构 B RNA聚合酶的功能C蛋白因子 D其他小分子配基14下列大肠杆菌操纵子中属于衰减子调节方式的有 ( ) 。Atrp 操纵子 B phe 操纵子 C thr 操纵子 Diie 操纵子E乳糖操纵子15 trp 操纵子调控过程涉及 ( ) 。A转录激活调控B 转录水平调控C翻译水平调控D转录 / 翻译水平调控16原核基因调节过程涉及基因重组的是( ) 。A乳糖操纵子机制B 阿拉伯糖操纵子机制C色氨酸操纵子机制D 沙门氏菌的鞭毛相变异17下列关于 SD序列的说法正确的是 ( ) 。ASD序列对真核生物和原核生物的翻译都是重要的BSD序列相对于起始密码子 AUG而言，是与方向和位置都无关
17、的CSD序列有时会隐藏在 mRNA茎 - 环结构中，对翻译起到抑制作用D原核生物中的编码基因的翻译共同受到一个上游 SD序列的控制18基因表达的终产物可以是 ( ) 。A蛋白质 B 多肽链 C 脱氧核糖核酸D核糖核酸29在 lac 操纵子中起调控作用的是( ) 。Alac 基因 B lac Z 基因 C lac O序列 D lac P 序列20在乳糖操纵子机制中起转录激活作用的因素是 ( ) 。A阻遏蛋白去阻遏 B cAMP水平升高C葡萄糖水平升高 D葡萄糖水平降低21下列属于基因表达终产物的是( ) 。A蛋白质 B mRNA C tRNA DrRNA22 cAMP-CRP复合物是以下 ( )
18、 操纵子的正调控因子。Alac B gal C ara D trp23下列属于多启动子调控的是( ) 。ArRNA操纵子 B DnaQ蛋白操纵子 Clac 操纵子 D ara 操纵子24下列哪些糖代谢中有关酶的操纵子的调节属于降解物敏感型操纵子?( )A半乳糖 B 阿拉伯糖 C麦芽糖 D 乳糖25一个 噬菌体颗粒感染带 的溶源性细胞，可能发生以下哪种情况 ?( )A出现正常的裂解周期B 噬菌体 DNA环化但不复制C细胞死亡 D 原噬菌体被切除E 噬菌体 DNA不被注入( 五) 简答题1简述基因表达调控的意义及基本调控层次。2简述原核生物操纵子的结构要素。3为什么说 ppGpp和 pppGpp是
19、超级调控因子 ?4当一个烈性噬菌体的所有基因全部表达时，如果不对转录进行时序性调控，将出现什么问题 ?5为什么 噬菌体感染产生的溶源菌通常对其他的 噬菌体的感染有免疫 ?6请预测具有下列突变的 噬菌体感染细菌的表型，并说明原因： (1) 产生一个抗蛋白酶的 C蛋白的突变。 (2) 具有阻止蛋白结合的 OR2的突变。(3) 使 基因失去作用的突变。 (4) 编码 C蛋白的基因突变。7烈性噬菌体和温和噬菌体的区别是什么 ?8从 噬菌体中提取的 DNA用两种只攻击单链 DNA的外切核酸酶处理。外切核酸酶 A 只从突出的 5 端消化 DNA，而外切核酸酶 B 只攻击自由的 3 端。这种处理对 噬菌体
20、DNA的生物活性有什么影响 ?9正调控和负调控的主要不同是什么?10列举两种受调控蛋白控制的、与氨基酸的生物合成有关的操纵子。11什么是安慰诱导物 ?12葡萄糖是如何影响涉及糖代谢操纵子( 葡萄糖敏感型操纵子 ) 的表达 ?13在大多数细菌操纵子中，结构基因通常紧靠在一起并由单个操纵基因 - 启动子调控，而在一些例子中结构基因分散在染色体上。请问这些基因是如何以简单的方式达到协同调节的?14区别可诱导和可阻遏的基因调控。15衰减作用如何调控E.coli中 trp操纵子的表达 ?16说明 gal 操纵子的特点。17说明 ara 操纵子调控蛋白 C 的正负调节。18说明半乳糖操纵子有两个启动子的调
21、控意义。19转录水平调控是基因表达调控的主要机制，这一水平调节是否是惟一的途径 ?为什么 ?20在 c 基因正常时为什么会出现浑浊的噬菌斑?不正常则是清亮的噬菌斑 ?21简述大肠杆菌对乳糖的反应过程。22简述乳糖操纵子中： lacA 基因的生理功能及其意义。23简述 LexA 与细菌 SOS应答反应的关系。24 mRNA的二级结构如何调控翻译起始?25简述稀有密码子对翻译的影响。26举例说明翻译的阻遏现象。27说明 c 基因的自我调控。28解释为什么操纵子和启动子是反式隐性、顺式显性的，而编码阻遏蛋白的基因既是反式显性又是顺式显性。29请写出至少 3 种 lac 操纵子的诱导物的名称。30在细
22、菌 lac 和 trp 操纵子上，为什么阻遏蛋白编码基因不一定要和结构基因连在一起 ?31两种温和噬菌体是同源免疫的，它们共同具有噬菌体的什么成分?( 六) 综合论述题1简述原核生物基因表达调控的特点。2说明阻遏蛋白在原核生物基因表达调控中的普遍意义。3试述互补试验怎样区别突变是发生在 lac 操纵子的结构基因上还是它的调控序列上 ?4用含中性碳源 ( 如甘油 ) 的液体基本培养基培养 E.coli 不能诱导 lac 操纵子。 1 h 后在培养基中加入乳糖和再隔一段时间加入过量的葡萄糖分别会对lac 操纵子的表达有什么影响?5lacZ - 或 lacY - 突变体生长在含乳糖的培养基上时， l
23、ac 操纵子中剩余的基因没有被诱导，解释是何原因。6蜜二糖是 lac 操纵子的弱诱导物，它通常在自己的透性酶作用下进入细胞。但如果细胞在 42下生长，透性酶失去活性，则蜜二糖只有在 1acY 透性酶存在的情况下才能进入细胞。这样， 42下 lacY - 和 lacZ - 的突变株不能在以蜜二糖为惟一碳源的培养基上生长。如何通过这种特性分离 lac 操纵子的组成型突变 ?7设计实验证明某一突变是调节基因突变或操纵基因突变。8试述 trp 操纵子的负调控与衰减调控。9在 lac 操纵子中， 3 个结构基因编码的产物在数量上是有一定比例的。试解释这种现象是如何受调控的?10试述 噬菌体的调控机制。1
24、1把乳糖分子加入到大肠杆菌的培养物中会促进 lac 操纵子的转录，但异构乳糖是“真正的”诱导物。从分子生物学的观点出发，说明诱导物和真正诱导物之间有什么区别。12 trp 操纵子的转录作用能够通过加入Trp类似物吲哚丙酸(IPA)而开始。(1) 在诱导作用中，首先合成邻氨基苯甲酸合成酶 (trpE 蛋白 ) ，最后合成Trp 合成酶 ( 两个亚基是 trpA 和 trpB 蛋白 ) 。试解释这个次序。(2) 当洗涤除去 IPA 并以 Trp 代替时，这些酶的合成按同样的顺序终止，为什么 ?(3)IPA 怎样引起去阻遏 ?13如果在不含任何糖的培养基上生长过的大肠杆菌 lac +菌株的培养物中加
25、入乳糖，会发生什么情况 ?假定所加入的乳糖在两个世代后耗尽。试从 mRNA 的合成、酶的合成和酶活性方面加以叙述。14同上题，这时向生长在含乳糖培养基的 1ac+培养物中加入葡萄糖，加入量供一个世代生长，会发生什么情况 ?15一种大肠杆菌的突变体的细胞不能同时利用许多种糖，包括乳糖、半乳糖和木糖。基因分析表明与这些糖利用相关的操纵子没有发生突变。试问这种突变体可能是什么突变 ?四、参考答案( 一) 名词解释1基因表达 (gene expression) ：指生物的遗传信息 (DNA或 RNA分子 ) 随着个体的生长发育，有序地将其所承载的遗传信息经转录、翻译等一系列过程，合成特定的蛋白质，执行
26、各种生理生化功能完成生命的全过程。并非所有基因的表达过程都产生蛋白质， rRNA和 tRNA编码基因转录生成 RNA的过程也属于基因表达。基因表达主要分为组成型和诱导型表达两种模式。2组成型表达 (constitutive expression)：指在一个生物生命的全过程中以及一个个体的所有细胞类型中均持续表达，很少受环境因素影响的基因表达。3诱导型表达 (inducible expression)是指某些基因的表达极易受环境变化的影响，在特定环境信号的刺激下，有的基因表达开放或增强，有的基因表达关闭或下降。根据诱导物的不同，诱导型表达又可分为可诱导的表达、可阻遏的表达和协调表达。4操纵子 (
27、operon) ：原核生物基因表达和调控的单位，包括功能相关的几个结构基因和能被调控基因产物识别的 DNA控制元件。5操纵基因 (operator) ：在原核生物的操纵子中阻遏蛋白的结合位点，为控制结构基因转录的 DNA序列。6负调控 (negative regulation)：在基因或操纵子转录水平上的一种控制，此时阻遏蛋白质结合在编码区上游的操纵基因位置上，从而阻止 RNA聚合酶的转录作用。在许多情况下，阻遏物也能结合在其他分子上，如同诱导物结合，结合后可使阻遏物失去同操纵基因结合的亲和力，从而使转录得以发生。7正调控 (positive regulation)：在基因或操纵子转录水平上的
28、控制方法。在正控制中，发生转录时需要一种正调控因子结合在一 35 序列上游的一个核苷酸序列上。正调控因子在同 DNA结合前，必须先同某种小分子结合，然后激活转录。8可诱导调节 (inducible regulation)：细胞接触一种诱导物后，会增加基因或操纵子的转录，则该基因或操纵子是可诱导的。这些诱导物通常是小分子，它们的效应对某些操纵子或基因是专一的。9可阻遏调节(repressible regulation)：在阻遏型操纵子中，加入对基因表达有调节作用的小分子物质后，则关闭基因的转录活性，产生阻遏作用的小分子物质称为辅阻遏物(corepressor)。10抗终止蛋白 (antiterm
29、ination protein)：能够使 RNA聚合酶通过某一终止位点的蛋白质。11 CAP(catabolite gene activation protein)or CRP(cAMP-receptorprotein) ：分解代谢基因活化蛋白或 cAMP受体蛋白。 CAP同 cAMP结合，激活糖类代谢中涉及的一大批基因和操纵子进行转录。如 lac 操纵子中 lacZ 基因就是在 CAP-cAMP复合物的正控制之下。在 CAP-cAMP复合物存在的情况下， RNA聚合酶与启动子的亲和力增加，启动基因转录。因此，细胞内 cAMP的浓度可以控制基因的转录。12衰减作用 (attenuation)
30、：位于细菌操纵子上游、第一个结构基因之前的一段 DNA序列，通过控制转录终止来进行细菌操纵子的调控。这类操纵子编码的酶参与某种氨基酸的生物合成。13衰减子 (attenuator) ：又称弱化子，衰减发生处的一种内部终止子序列。通过决定含有操纵子转录的 mRNA是否完整，来调节操纵子的表达。衰减子序列含有编码某种氨基酸的密码子，这种氨基酸正是受其调节的操纵子的产物。14分解代谢物阻遏 (catabolite repression)：又称为葡萄糖效应，这是因为葡萄糖是首先被发现具有这种阻遏效应的物质。当培养基含有多种能源物质时，微生物首先利用更易于分解利用的葡萄糖，而葡萄糖的分解代谢物对利用其他
31、能源性物质的酶的产生有阻遏作用。15组成型基因 (constitutive genes)：一些基因的表达产物维持细胞的正常功能，其表达不受环境的影响，这些基因称为组成型基因，在生长细胞中它总具有活性。16诱导物 (inducer)：一种化学因子或物理因子，当作用于细胞群体时，会增加特定基因的转录量。例如，异丙基硫代子的有力诱导物。17安慰诱导物 (gratuitous inducer)- - 半乳糖苷 (IPTG) 是 lac 操纵：能诱导酶的合成，但不被分解的分子，称为安慰诱导物。18原噬菌体 (prophage) ：某些温和噬菌体侵染细菌后，其 DNA整合到宿主细菌染色体上或以附加体的形式
32、存在。这些状态的噬菌体称为原噬菌体。19溶源性 (1ysogeny) ：一种温和噬菌体的裂解功能受到抑制，噬菌体DNA随宿主染色体进行复制称为溶源性。此时，噬菌体 DNA或是整合进宿主染色体，例如， ；或是依然作为一个独立的附加体，如 P22。20溶源性免疫 (1ysogenic immunity) ：溶源性细胞对与其原噬菌体有密切关系的噬菌体的感染有免疫力，因此可以鉴定其溶源性。21负调控物(negative regulator)：通过关闭转录或者翻译来行使功能。22正调控蛋白(positive regulator protein)：一个转录单位激活所必需的蛋白质。23调节基因(regula
33、toty gene)：编码一个RNA或蛋白质产物，其作用是控制其他基因表达。24基因调控 (genes regulation或gene control)：基因调控是对基因表达过程的调节。基因表达的过程是分阶段的，因此基因调控也是在多级水平上进行的。主要是转录水平的调控和翻译水平的调控。不同层次以不同方式调控，其中最主要的是基因转录调控。25阻遏蛋白 (repressor protein) ：由原核生物操纵子中调节基因编码的，可与操纵基因结合来阻止转录的蛋白质。26激活蛋白 (activator) ：能激活基因表达的蛋白质。在原核生物中，它作用于启动子从而激活 RNA聚合酶。在真核生物细胞，它所
34、结合的启动子序列称为应答元件。27前导序列 (leader sequence) ：指导蛋白质分泌到内质网膜的信号肽，在多肽链完成前由内质网膜中的信号肽酶加以切除。28 SD序列 (Shine-Dalgarno sequence) ：部分或所有细菌 mRNA上 AuG起始密码之前的 AGGAGG序列，与 16S rRNA 上 3 末端序列互补，在核糖体与 mRNA 结合中起作用。29魔斑 (magic spot) ：当外界条件不利时，细菌经应急应答而产生的一类效应物，包括鸟苷四磷酸和鸟苷五磷酸，可以抑制 rRNA操纵子的转录起始及大多数基因转录的延伸。( 二) 是非判断题1 2 3 4 5 6
35、7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 7 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52( 三) 填空题1营养状况、环境因素；激素水平、发育阶段2转录水平的调控；翻译水平的调控；稀有密码子对翻译的影响、重叠基因对翻译的影 H 向、小分子RNA的调控作用、魔斑核苷酸的作用、蛋白质在信号肽作用下跨膜或进入周围介质 3转录水平、负调控、正调控；负调控、负控阻遏系统；正调控、正控阻遏系统 4操纵区 5安慰、 IPTG、阻遏、操
36、纵区、异 ( 构) 乳糖 6辅阻遏物、全阻遏物或有活性的阻遏物；负；正；衰减作用、终止作用 7 核糖体、起始密码子 AUG 8 lac ，ara ，gal ；启动子区域 9 rRNA操纵子、核糖体蛋白 SI 操纵子、 DnaQ蛋白操纵子； DnaQ蛋白，校正 DNA复制中可能出现的错误10密切相关，并不直接相关；起始、终止、裂解、溶源化 11 C、 C；PL、 PR、PRE、 PRM；PL；PRE和 PRM；溶源化和裂解( 四) 选择题1A 2 B 3 E 4 D 5A 6 BDE 7C 8B9D 10BC 11B12 D 13 ABCD 14 ABCD 15D 16D 17C18ABD 19
37、CD 20 ABD 21ACD22 ABC 23AB 24ABCD 25B( 五) 简答题1基因表达调控的意义在于：使机体适应环境，维持自身的生长和增殖，以及维持个体的发育与分化。基因调控的基本层次：基因表达的过程分为基因活化、转录、转录后加工、翻译、翻译后加工等几个阶段，因而基因表达的调控点存在于上述各阶段中，构成不同层次的表达调节。2操纵子的结构要素：操纵子是原核生物基因转录的基本单位，是基因表达调控的一个完整单元，由调控区和功能密切相关的结构基因串联在一起组成。结构基因上游的调控区包括启动子和操纵基因两部分。启动子是 RNA聚合酶结合并启动转录的特异性 DNA序列，操纵基因是特异性阻遏物
38、的结合区。一个操纵子或几个操纵子可共同受上游的一个调节基因的调节。操纵子是基因表达调控的有效、经济的方式。3当细菌遇到紧急情况，如氨基酸饥饿时，细胞中存在大量的空载tRNA，这些空载 tRNA与核糖体的结合是细胞产生严紧控制的信号。这些空载tRNA会激活焦磷酸转移酶，使 ppGpp大量合成。 ppGpp的大量出现可在很大范围内做出如抑制核糖体和大分子合成等应急反应，活化某些氦基酸操纵子的转录表达，抑制与氨基酸转运无关的系统，活化蛋白水解酶等，从而节省或开发能源，渡过难关。 ppGpp和 pppGpp的作用范围十分广泛，它们不只是影响一个或几个操纵子而是影响一大批，所以它们是超级调控因子。 pp
39、Gpp合成的反应式如下：GTP+ATPpppGpp+AMPppGpp4因为噬菌体的装配不是由酶调控的，所有噬菌体基因的同时表达使后代遗传元件 (dsDNA)不能时序性合成以及每一部分不能自我装配。另外， 噬菌体中没有一对竞争阻抑蛋白 CI/Cro ，也不可能出现溶源化现象。5首先感染的 噬菌体所生成的阻抑蛋白 C会立即与随后感染的噬菌体基因组中的操纵基因结合，阻遏裂解所需的 cro 和 N 基因的表达。这样再感染不会产生烈性噬菌体表型。6(1) 产生蛋白酶抗性 C蛋白的 噬菌体突变体会导致溶源。 噬菌体感染过程中， N蛋白使基因表达不在 N基因下游终止前，所有的生理功能都是正常的。抗终止导致c
40、 及 cro 基因下游的表达，从而C 蛋白合成。由于 C蛋白的突变体具有蛋白酶抗性，它的活性并不依赖于被感染细胞的状态，而且 C蛋白并不维持 C蛋白的整合。由此导致的高浓度的 C蛋白有助于从PRE和 PL 启动子的转录，因此 C蛋白 ( 阻遏蛋白 ) 、Cro 反义 RNA和整合酶 ( 噬菌体整合所需 ) 被合成。 C蛋白占据 OR 和 OL 操纵基因，通过自身调节促进自身的合成 ( 从 PRM表达 ) ，从而防止更多的N蛋白和 Cro 蛋白的合成。(2) 能够阻止蛋白质结合的 OR2突变体会导致裂解。 OR2 突变体能够防止 Cro 蛋白和阻抑蛋白与之结合。 Cro 基因表达不需要诱导物，因
41、此可以高水平表达。 Cro 蛋白也能与 OR3进行非协同结合，由于这种结合以及阻抑基因表达需要自身产物的自诱导，因此不能形成阻抑蛋白。 Cro 最终会关闭所有早期基因的表达，并通过诱导从 PQ 开始的表达从而诱发中期和晚期基因的表达。(3) 失活的 N 基因的突变会导致灭活和降解。 N基因的产物是一个抗终止子，是 N 和 Cro 基因外的其他基因表达所需的。其结果为大量缺陷的N 蛋白和Cro 蛋白的合成。因此噬菌体既不能进入溶源状态也不能进入裂解途径， DNA最终被降解。(4) c 基因发生突变会导致快速裂解，产生无功能的阻遏蛋白，不能与OR和 OL 操纵基因结合，由于没有了竞争， Cro 会摆脱阻遏蛋白的影响。7一个烈性噬菌体感染了一个敏