第八章杂种优质利用.ppt

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1、第八章杂种优质利用,第八章 杂种优势利用,第八章杂种优质利用,杂种优势 (heterosis): 指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。,第八章杂种优质利用,一 杂种优势利用的简史与现状,1 利用简史17611766年 Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种；1865年 Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念；18661876年 Darwin，玉米杂交和自交，异花授粉有利、自花授粉有害；1908年Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立使玉米成为生产中利用杂种优势的第一个代表性

2、作物，但由于自交系产量低，成本高，未能投入生产。,第八章杂种优质利用,1918年Jones，双交种的利用与商品化生产 美国历年玉米杂交种品种面积：1934年，0.40%； 1944年，56%； 1956年，普及 1960年以前，主要是双交种和一部分三交种与群体品种。 1963年后，推广单交种。 我国玉米杂种优势利用研究： 始于20世纪30年代 50年代品种间杂种品种 60年代推广双交种 70年代以后推广单交种 80年代普及,第八章杂种优质利用,2 利用现状 作物杂种优势利用主要集中在以下五个方面：核质互作雄性不育系的选育、化学杀雄、光温敏雄性不育系的选育、核雄性不育的利用与核质互作杂种优势利用

3、。高粱是常异花作物中最早利用杂种优势的作物 同时也是最早利用CMS不育系大面积配制杂种的作物 美国1957年杂交种商品化，很快普及 我国通过引进种质，在60年代育种杂交种,第八章杂种优质利用,杂交高粱,第八章杂种优质利用,世界杂交水稻研究始于上世纪50年代我国于1964年开始杂交水稻研究 70年代前期三系配套（1973） 70年代中期开始推广杂交水稻（1976，汕优63，珍汕97A/明恢63） 一直保持世界领先自花授粉作物利用杂种优势成功典范 以CMS三系配制杂种为主 以光温敏雄性不育系二系法配制杂种为辅（1995,两优培九） (培矮63S/9311） 全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的5

4、0%（籼稻为主）， 产量则占60%。,第八章杂种优质利用,杂交小麦的研究始于上世纪50年代。 1951年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系 许多国家育成多种细胞质的CMS与光温敏不育系 筛选出了多个化学杀雄剂 利用这些技术现已选育出一些强优势组合。 油菜杂种优势利用研究始于上世纪60年代中期 我国已育成秦油系列（秦油2号）、华杂系列(2、3、4号）多个杂种品种系列 目前以CMS为主（波里马细胞质不育系、陕2A ） 我国处于国际领先地位。 棉花杂种优势利用研究 利用人工去雄配制杂种(中棉29,鲁棉15,南抗3等) GMS正广泛被利用(中棉39,南农早等) 少量的利用核不育（四川） 推广

5、面积迅速扩大,2002-2004年占50%左右,部分省基本普及杂种。,第八章杂种优质利用,目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有： 大田作物玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。 蔬菜作物番茄、洋葱、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜、胡萝卜、菠菜、石刁柏、莴苣、辣椒、葱、芹菜、菜豆、豌豆、马铃薯等。还有椰子等果树植物 , 桉树等林木植物以及秋海棠等观赏植物。,第八章杂种优质利用,二 杂种优势表现特征,1 杂种优势的普遍性（1）生长势和营养体,第八章杂种优质利用,（2）产量和产量因素方面 生

6、殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等。,第八章杂种优质利用,（3）品质方面 有效成分提高 整齐度（一致性） 亲本品质改造（4）生理功能方面 光合能力 有效光合期延长 光合面积增加 营养吸收能力等（5）生化表现方面 线粒体互补与叶绿体互补 同功酶出现互补带、显性带、杂合带（6）抗逆性和适应性,第八章杂种优质利用,2 杂种优势的复杂多样性从基因型看：自交系强于自由授粉品种作物种类：二倍体大于多倍体亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强,第八章杂种优质利用,3 F2及以后世代杂种优势的衰退原因：发生遗传分离，出现个体差异，后代不整 齐一

7、致。,第八章杂种优质利用,杂种优势衰退速度的影响因素：F1基因型的杂合位点数：杂合位点越多，衰退 越慢；作物授粉方式：异花授粉比自花授粉作物下降 慢。,第八章杂种优质利用,4 杂种优势的度量,（1） 中亲优势 ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与双亲 (P1与P2) 同一性状平均值差数的比率。 （杂种优势理论研究） 中亲优势 = F1(P1+P2) /2 / (P1+P2)/2 100%,第八章杂种优质利用,（2）超亲优势 ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本 (HP) 同一性状平均值差数的比率。 超亲优势 = （F1 HP）/ HP 100% 有些性状

8、在F1可能出现超低值亲本（LP）的现象，可称为负向的超亲优势。 负向超亲优势 =（F1 LP）/LP 100%,第八章杂种优质利用,（3） 超标优势 ：（育种过程品比应用） 超标优势 = （F1 - CK）/ CK 100%（4）杂种优势指数 : 杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。 杂种优势指数= F1/（P1+P2)/2100%,第八章杂种优质利用,三 杂种优势的理论基础,1 杂种优势的遗传基础(1)显性假说 AABBccdd aabbCCDD 12 10 4 3=29 6 5 8 6 =25 AaBbCcDd假设完全显性 12+10+8+6=36 无显性 (12+6+

9、10+5+4+8+3+6) 2 =27 （双亲平均值）不完全显性 27 F1 36 基本论点：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因互补作用，从而产生杂种优势。,第八章杂种优质利用,（2）超显性假说 a1a1 b1b1 c1c1 D1D1 a2a2 b2b2 c2c2 D2D2 （ 1 1 1 1=4） （1 1 1 1 =4） a1a2 b1b2 c1c2 D1D2 （2 2 2 2 =8） 基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。,第八章杂种优

10、质利用,2 对两种假说的评论,共同点：（1）杂种优势的来源于杂种 F1 等位基因和非等位基 因间的互作；（2）互作效应的大小和方向不同, 表现出正向或负向 的中亲、超亲优势。不同点：,显性假说1、杂合的等位基因间是显隐性关系，一对杂合等位基因不能出现超亲优势。2、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系，超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产生。,超显性假说1、杂合等位基因间异质性互作，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势。2、非等位基因间的互作，即上位性效应，更可能出现超亲优势。,第八章杂种优质利用,四 杂种品种的选育程序,1 杂种优势利用的基本原则:,第八章杂种优质利用,（1）选配强优势的杂交组

11、合 杂种满足品种三个基本特性： 特异性、一致性、稳定性 强优势包括：产量、品质、适应性、生育期、株型等。（2）异交结实率高：对自花和常异花作物而言，尤为重要。（3）繁殖与制种技术简单： 亲本繁殖（产量与纯度）； 杂交种种子生产（质量与产量）。,第八章杂种优质利用,2 亲本选配,对杂种亲本的要求：基因型纯合 , 表型整齐一致 经过多代自交和严格选择 , 使基因型达到符合育种要求的纯合程度；表型如株型、叶鞘和叶片色泽、穗形、粒形和色泽等均齐一致。并能经过自交系内姊妹交或系内混合授粉把本系的特征特性稳定地传递给下代。具有较高的一般配合力 自交系的一般配合力高, 才能组配成强优势的杂交种。 具有优良的

12、农艺性状 优良的农艺性状是指适合育种目标要求的多种性状。作为杂交的亲本 , 还要考虑影响繁殖制种的一些性状, 要求自交系的花粉量较大 , 散粉通畅 , 雌雄花期协调、结实性好 , 产量较高。,第八章杂种优质利用,不同繁殖方式作物的杂种亲本选育自花：无需多代自交，直接选育常异花：只需23代自交异花：必须经过多代的自交与选择 本章重点介绍异花作物亲本的选育方法。,第八章杂种优质利用,（1）选育自交系的原始材料,自交系（inbred line）： 经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代，主要为异花授粉作物的杂交制种提供亲本。,第八章杂种优质利用,地方品

13、种和推广品种一环系（first cycle line） ：从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系。各类杂交种二环系（second cycle line） ：从自交系间杂种品种中选育出的自交系。综合品种或人工合成群体特点：遗传基础复杂，能适应较长期的育种 要求；育种周期长，工作量大。,第八章杂种优质利用,（2）自交系的选育方法,a 人工套袋自交技术 开花前，用硫酸钠纸袋（羊皮纸袋），将花序套上，起隔离保护作用。,第八章杂种优质利用,b 自交系农艺性状的选择 在性状分离的早代和中代（S1-S4）进行 选择。 单收，单脱，种成小区（穗行）。 对不同性状进行选择，包括产量、品质、抗逆性、生育特性、开

14、花结实特性等性状。 按系谱法进行。,第八章杂种优质利用,（3）自交系的改良,a 改良的目的：保留优系的全部或大部分优良性状并保持其高配合力下，改良个别不良性状。b 改良的基本方法回交改良法 育种程式： （AB）A1-5 2-5 A(A的改良系) 原理：供体系 回交 选择 自交改良系 供体选择的条件： 具有明显的，可以弥补被改良系某些缺点的优良性状，且性状遗传率较高；具有较高的配合力，无严重缺点。,第八章杂种优质利用,3 配合力及其测定,（1）配合力的概念配合力：指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一 代的生产力或其他性状指标的大小。一般配合力（GCA）：指一个纯系（自交系）亲本与其他若干个品种（自

15、交系）杂交后，其杂种一代在数量性状上的平均表现。由加性效应决定，可遗传。其高低由自交系中有利基因位点的多少决定。特殊配合力（SCA）：指两个特定亲本所组配的杂交种在数量性状上的表现。由非加性效应决定（显性、超显性和上位性效应）,不能遗传。,第八章杂种优质利用,根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力自交系 A B C D E F G 平均 GCA K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.84 0.17 0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71

16、-0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.3 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 O 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.9 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02 平均 10.16 9.68 9.78 9.50

17、 9.64 9.98 9.04 9.67CGA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力 + 双亲特殊配合力如 L / A 组合的特殊配合力=10.8 - 9.67 -（0.49+0.71）= -0.07,第八章杂种优质利用,（2） 配合力的测定,测定时期a 早代测定：主要用于异花授粉作物的群体改良，S1-S2代进行，仅能测出一般配合力。 b 中代测定： S3-S4 ，比早代测定可靠，普遍采用。c 晚代测定： S5-S6 ，结果可靠，但工作量增加。,第八章杂种优质利用,测交(test-crossing) ：测验

18、自交系配合力所进 行的杂交。 测验种(tester) ：测交所用的共同亲本。 测交种(test cross variety) ：测交所得到的后代。,第八章杂种优质利用,测验种的选择： 测验种的选择非常重要 a 测验种的选择依测定目的而定。 一般配合力群体品种；特殊配合力纯系 b 依本身的配合力以及测验种与被测系的亲缘 关系而定。 本身配合力低，且与被测系亲缘关系近偏低。,第八章杂种优质利用,测交方法 a 顶交法：选用一个遗传基础广泛的品种群体作为测验种，用来测定配合力。 具体做法： （1、2、3n ） A 1 A，2 A，3 An A 或反交组合，进行产量和其他性状的比较。 只可测一般配合力。

19、 最初用地方品种，现在用综合品种。,第八章杂种优质利用,b 双列杂交法：待测自交系相互轮交，配成可能的杂交组合，继而测定后代的配合力。 通常采用“格子方”法 优点：在测定的同时，进行组合筛选。 缺点：被测系数目多时，组合数过多，试验不 易安排。,第八章杂种优质利用,c 多系测交法(multiple line cross method) ： 用几个优系或骨干系作测验种与一系列被测系测交。例：A、B、C、D 四个系作测验种，分别和300 份被测系测交，可配成1200个单交组合。优点：测定配合力和选择优良杂种相结合， 选出的优良杂交种可及时投入生产。例：玉米可选几个优系做测验种，测定配合 力的同时，

20、可获得优势杂种。,第八章杂种优质利用,4 杂种品种亲本选配原则,（1）亲本的配合力高：尤其是一般配合力。（2）亲缘关系较远。 a 地理远缘：晋杂5号（3197A三尺三） b 血缘远缘：岱字棉系统和斯字棉系统 c 类型和性状差异较大：南非高粱、印度高粱、 中国高粱（3）性状良好并互补：亲本应具有丰产性和适 应性；双亲的优缺点互补。（4）亲本自身产量高，花期相近。,第八章杂种优质利用,5 杂种品种的类型,（1）品种间杂种品种 如：品种甲品种乙（2）品种-自交系间杂种品种：自由授粉品种 （一般为异花授粉作物）和自交系组配的杂 种品种，又称顶交种品种。 如：品种甲自交系A（3）自交系间杂种品种 单交种

21、：增产幅度大，制种程序简单，产量低。 三交种：产量接近或稍低于单交种。 双交种：产量不及单交种，制种产量高于单交种。 综合杂交种：多个自交系（不少于8个），F2衰退不显著。,第八章杂种优质利用,（4）雄性不育杂种品种 a 胞质雄性不育杂种品种：水稻、玉米、高粱、油菜 b 细胞核雄性不育杂种品种：棉花、大麦 c 光温敏雄性不育杂种品种：水稻、油菜、小麦、谷子（5）自交不亲和系杂种品种 自交不亲和系正常品种（系） 如：甘蓝、白菜、萝卜（6）种间与亚种间杂种品种：籼稻和粳稻杂交（7）核质杂种,第八章杂种优质利用,五 利用杂种优势的途径及杂交制种技术,1 利用杂种优势的途径（1）人工去雄：玉米、棉花、

22、烟草等可采用玉米：父母本隔行相间种植，母本在抽雄后散 粉前人工拔除，任其自由授粉。（2）化学杀雄原理：雌蕊比雄蕊有较强的抗逆性和抗药性，利用适当的药剂浓度和药量抑杀雄蕊而雌蕊无害。化学杀雄剂：二氯丙酸、乙烯利、稻脚青、青 鲜素,第八章杂种优质利用,（3）标志性状的利用 利用植株的某一显性性状或隐性性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。 如：水稻的紫叶鞘、小麦的红色芽鞘、棉 花的红叶（4）利用自交不亲合性生产杂种种子自交不亲合性：雌雄蕊均正常，但自交或系 内交均不结实或结实很少的特性。 十字花科尤为普遍，如油菜。（5）雄性不育性的利用,第八章杂种优质利用,2 杂交制种技术

23、,（1）选择制种区： 制种区要土壤肥沃、地势平坦、肥力均匀。 隔离方式：空间隔离 时间隔离 自然屏障隔离 高秆作物隔离（2）规格播种 a 确定父、母本播期 b 规定父、母本行比 c 提高播种质量,第八章杂种优质利用,（3）精细管理：采用先进的栽培管理措施。（4）去杂去劣：以获得纯正的杂种种子和保持 父本的纯度。（5）去雄授粉：做到去雄及时、干净，授粉 良好。（6）分收分藏：及时收获，父、母本分收分藏。,第八章杂种优质利用,六 雄性不育性在杂种优势利用中的应用,1 核质互作型雄性不育性的遗传和应用（1）遗传方式 细胞质育性基因：F可育，S不育 细胞核育性基因：MSMS可育， MSms可育，msm

24、s不育 质基因与核基因的6种组合及育性表现：,MSMS,F,MSMS,MSms,MSms,msms,msms,S,F,F,S,S,可育,可育,可育,可育,可育,不育,第八章杂种优质利用,（2）“三系”的概念和应用 a 雄性不育系-基因型 S（msms） 具有雄性不育特性的品种或自交系。 b 雄性不育保持系-基因型 F（msms） 用来给不育系授粉，能够保持其雄性不育特性的品种或自交系。 c 雄性不育恢复系-基因型 F/S（MSMS） 能恢复不育系的雄性繁殖能力的品种或自交系。,第八章杂种优质利用,雄性不育形态特性 雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但在开花以后，不育株和可育株可

25、以从雄花的形态上加以辨别。,正常植株花药黄色肥大饱满很多成熟花粉适宜条件下充分裂开将花粉散出,不育株花药色浅瘦小干瘪水渍状无花粉或无正常花粉花药不开裂无花粉散出,棉花保持系,棉花不育系,第八章杂种优质利用,优良的不育系和恢复系具备的条件： a 不育度和恢复度要高 b 配合力要高 c 综合性状良好,第八章杂种优质利用,繁殖田,不育系S(msms),保持系F(msms),保持系F(msms),不育系S(msms),不育系S(msms),恢复系S(MSMS)F(MSMS),杂交种S(MSms),恢复系S(MSMS) F(MSMS）,大田生产,制种田,“三系”法利用杂种优势示意图,第八章杂种优质利用,

26、“天农青饲2号”制种田,第八章杂种优质利用,制种田不育系和恢复系前期生长情况,第八章杂种优质利用,（3）“三系”的选育方法 a 不育系及保持系的选育方法 种间杂交法（又叫核代换法） S(MSMS) F（msms) S(MSMS) F（msms) S（msms) 回交转育法：目前常用 S(msms) F（msms) S(msms) F（msms) S（msms) ,第八章杂种优质利用,b 恢复系选育方法 测交筛选法 回交转育法 杂交选育法 ： 恢复系恢复系 恢复系保持系 不育系恢复系,第八章杂种优质利用,2 核不育的应用,核不育的类型： 隐性核不育 普通核不育 核不育 显性核不育 光（温）敏核不育,