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1、卡尔文循环的发现美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人利 用小球藻、栅列藻等植物研究光合作用。1946年，他们采用了两项新技术：(1) 14C 同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14c标记的物 质都是处理后产生的)；(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。当他们用单细胞绿藻作14cq示踪实验时，在光照几秒钟后，用乙醇停止酶的 反应，以双向纸层析分离放射性产物，发现C-14标记在3-磷酸甘油酸的羧基上， 进一步研究发现CO与1,5-二磷酸核酮糖缩合成6碳化合物，然后迅速裂解形成 二分子3-磷酸甘油酸。催化这反应的酶是1,
2、5-二磷酸核酮糖羧化酶一合氧酶(ribulose disphosphate carboxylase oxygenase缩写为 rubisco)。这个酶位于类囊膜上朝基质一侧。在叶绿体中此酶的含量十分丰富，大约是总蛋白量的 60%。图1研究光合作用所用装置经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或卡尔文本森循环(图2)。由于这条途径中CO固定后形成的最初产物PGA 为三碳化合物，所以也叫做 C3途径或G光合碳还原循环(Ca photosynthetic carbon reduction cycle
3、, CaPCR循环)，并把只具有G途径的植物称为C3植物(Ca pla nt)。6井子C0on分产戡hlikp 拥扶.产性不程Q定的中仙休+井_ ADP：ubp mi-iw越相心君1。分护的（jarJcKftltfWWm前蛊取期通过廉贰的反屁* 阳户帳匝措成詆的RuBP井了或広他购幟NADP-QOOQ(RF)KiAift ATFtff* 优.被 SAWJI it 盟ffiA if nH产主(;眇OOOji ftn -1- *# 敬廿油畔堆分子的瞬酸甘油住（pw图2卡尔文循环图解备注：选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。问题：1、卡尔文等人研究光合作用用了哪些新技术？2、在用单细胞绿藻作14CO示踪实验时，被标记的C依次出现在了哪些化合物上？ 这说明了什么问题？答案：1、卡尔文等人利用了（ 1）14C同位素标记与测定技术；（2）双向纸层析技术两项 新技术。2、在用单细胞绿藻作14CO示踪实验时，被标记的14C依次出现在了 1,5-二磷酸 核酮糖、3-磷酸甘油酸、3-磷酸甘油醛、葡萄糖。14C出现的先后顺序说明光合 作用暗反应化合物形成的先后顺序。本案例的使用说明：光合作用是生物界最重要的新陈代谢之一， 本案例通过实验旨在说明光合作用的 暗反应过程。