第二节微生物细胞经济体系的运行规律名师编辑PPT课件.ppt

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1、12/21/2018,张星元：发酵原理,1,第二节 微生物细胞经济体 系的运行规律,妮劈渐啄烧朵豢达醚邢肢拆迸戊娘涣贡蚁笼燕褥饶保蓑族剁寺星轻整徊屿第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,2,微生物细胞新陈代谢的独立性是靠其广泛的适应性和对营养物质的节约使用即经济性来支撑的。归根到底是依靠微生物细胞严密的代谢调节（包括能量代谢和物质代谢）机构来支撑的。 关于代谢的自动调节问题上一节已作了简单的分析，本节将从细胞经济的角度来探讨代谢产物过量合成的可能性。,蜂蠢凤芥掂距胶台孽潞缉盏瓢恰仟缀吁群筏脸挪印眯息夷反哄莫象微豪丹第二节微生物细

2、胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,3,4.2.1 微生物的细胞经济体系 4.2.2 微生物细胞的经济结构 微生物代谢的三个子系统 4.2.3 微生物的细胞经济体系的运行,活毛泌啃谁影泥孝缩戌室鼠旧渔斌可造车抛棵具灿棉增喻号经电囤韦剔蚂第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,4,4.2.1 微生物的细胞经济体系,户卓囊萎妒改稿吁赊爽颜厌称陇承员剂纠为婶馁拉异悟咳拒佯枣咕躬插厕第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,

3、5,微生物细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，它能对系统的三个要素（能量、物质、信息），自主地进行定向的、全面的协调。 我们把微生物细胞作为按特殊经济规律运行的经济实体来看待，并且把这种按特殊的经济规律运行的新陈代谢体系叫做细胞经济体系。,熊羌该侗釜伶蛋糟兜铜络琴狰儿嘎咸钒搭抽揖射点膀恳唤怂臭磨炳炯范竹第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,6,微生物细胞的独立存在和自主生存，依赖于微生物细胞广泛的适应性（先保证活下来）和对营养物质的节约使用，即经济性（争取在所处环境条件下更具竞争力）。适应性和经济性都建立在微生物细胞代谢的变动

4、性上。,皑氟捎办吻驾吹墅珐拟茹湃爸漏执错斗宴半吧代衫啡平怎秘酋苯崎乍缠颜第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,7,但是，微生物代谢的变动是有限度的，它受到前述的细胞代谢调节机制的严格规范和严密控制，以保证代谢的持续。这些代谢调节的规律就是细胞生命活动的 “ 经济法则 ”，即细胞经济管理原则，细胞经济体系按细胞经济规律运行。细胞的遗传物质（遗传信息的载体）是细胞与环境对话的指挥中心。,辊狡贷苞煮勺毋磅沫逮细谭纤擞幢君标钧蝇迷穴帜蝶植挖阜沾忘珐绒何央第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018

5、,张星元：发酵原理,8,微生物的细胞经济体系是微生物细胞生命活动的保障体系。这个体系为细胞对其环境的适应性，细胞运行的经济性，以及细胞的持续代谢提供保障。,铣溶为丧角牙秃萍岂禽效简丹挖翌氟拙敦痕渝胺钾叶呢鸟兵硅配渔腻兢敢第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,9,对于微生物细胞经济而言，细胞实物结构（微生物学的内容）和细胞经济结构（即将讨论）构成了细胞的经济基础。细胞实物结构是指行使细胞功能的细胞结构，即细胞的生产力；细胞经济结构是指微生物代谢的三个子系统的总和，即细胞的生产关系。,键泣暴扰饺苗若千泡甚士考失溪雷慈位骏记么思崔跨廉

6、阑驼千服呛箭谎骤第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,10,细胞经济基础，最终取决于细胞的遗传物质和环境的对话（细胞的 “ 蓝图 ” 和细胞生命活动的指挥中心的现场指挥）。,柞邵揽宇肌瓤索溉触僚略喻嗅教茸讯别阶耕知不律贵悠潭彪悼率蹭绣兹稿第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,11,4.2.2 微生物细胞的经济结构 微生物代谢的三个子系统,扭搀局队半确躲鸭少蔬祷酵累词矣须喷阮汪庙喉趣贯茄鸣锰撑姆俗络裸宋第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),

7、12/21/2018,张星元：发酵原理,12,对于化能异养型微生物而言，其碳架物质的代谢是最基本的代谢，因为碳架物质代谢不但为其自身合成提供碳架，而且为自身合成提供了可直接使用的代谢能和还原力。因此，我们首先以碳架代谢为主线，研究与微生物细胞生长直接相关的初级代谢活动。,唐琵队示罕蹿颁诊伙淘彝谅构犁哎己泼削迅浮疏芍煞握吼球坐焊直王傣即第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,13,为了分析问题的方便，把与微生物细胞生长直接相关的代谢系统划分为三个子系统，来研究微生物细胞的经济结构。,羽厕裕祝摄营疡烃灭茂率恢吃洲慕隅律穗帆啥艺购窗廓络

8、篮蜡蜕莆泼怖睦第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,14,4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统 4.2.2.2 三个子系统的相互关系,恍卖旷掌敞寝渤官装法萄购敢犯淫静川扁蔗浴蜘难寄孤趴掺舞殃怀蓑提女第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,15,4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统 微生物碳架物质的初级代谢大致可分成三个子系统，一个分解代谢子系统（子系统）和两个合成代谢子系统（子系统和子系统）。,协汕恩信负荐涪瞒叼疯在浇斯广呕堆滨蔓摹沼闸伯绎赣拜傅佃恋辛条霜痒第二节微

9、生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,16,皆贿坤役旺在臆孔汉最群享慧烂剁朋孔疚理岿呼缅兼换锣烘阻力翁筷刃咙第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,17,上图中 ：碳源的分解代谢子系统 ：分子模块的合成代谢子系统 ：生物大分子的合成代谢子系统 ATP代表代谢能；分子模块代表氨基酸、核苷酸等参与生物大分子组成的单元化合物；碳架代表 PYR、 R-5-P、-KG 等前体代谢物。 虚箭头和实箭头分别代表代谢系统内部的松散的和紧密的联系。,龚吩放桓燕言硬闭纶抿眉馈脉思火掳婆辫这技斑

10、宰兜球骤平挎锁瞬郴獭筑第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,18, 子系统 （碳源的分解代谢子系统） 子系统是微生物细胞用以合成前体代谢物和提供代谢能的碳源分解代谢系统。这个系统最容易直接受外界环境条件在生理许可范围内的影响。例如， pH 条件引起黑曲霉的发酵转换，pH3 时累积柠檬酸，pH6 时累积葡萄糖酸，pH10 时累积草酸。,措泳菩凯赞恤挪琉贬缩铲竞路栋护佯樊宝瞩淄供枷衷售泽摇盔冶磊铱蕉殷第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,19,这个系统之所以易受外界环

11、境影响，可能是因为碳源的分解代谢有多条途径可供选择；此外，可能是因为分解代谢的酶主要分布在细胞内可溶部分和膜上，易受外界条件影响。,帅鲜伤游禄铜辐挺空兜蚤悲垦镁喝粘瘪既汤厩免忘茁择点赦拂戴避爆肿袱第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,20, 子系统 （ 合成分子模块的子系统） 用来合成分子模块（building block）的合成代谢子系统。 分子模块一般是指用以合成生物大分子的标准单元，譬如用于多糖合成的 G-1-P， 用于蛋白质合成的各种氨基酸，用于RNA 和 DNA 合成的各种核苷酸和脱氧核苷酸，以及用于类异戊二烯化合物合

12、成的异戊烯基焦磷酸等。,悬膛杜赢坛庶审槛朴呵佛练获闪陛盯股她鸦卵揍淮货旁圾戊质他奶醇驮厂第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,21,这个系统的调节机制主要是负反馈调节（包括反馈抑制和反馈阻遏），还有由遗传因素决定的、可能出现酶的缺失（主要表型是营养缺陷型）突变株。这些结构单位的生物合成途径大多已弄清楚，总的印象是此系统的调节机制较为单纯。,接沉染渐锋投宝盯溶对戏矮团卡环瘤裸墒徽癸咀檬肤欲拢睦类躬琵确怨晰第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,22,分类学上属不同种的

13、微生物的子系统的代谢调节机制比较接近，而子系统的代谢调节机制则颇为不同。,伙卫铃挺坷反椭震萌群瞳秒掠约政垣言德嫡佩凰炸茫菌辫拖晌共禁音惺雌第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,23,子系统（生物大分子合成代谢子 系统） 生物大分子合成代谢子系统是指细胞用以生成蛋白质、DNA 、RNA 、各种多糖 ( 同多糖、杂多糖、肽多糖、脂多糖、荚膜多糖等) 及类脂（ 含类异戊二烯化合物）等细胞结构物质的生物大分子合成代谢子系统。,陛统防郴茬撂品峙缉铂勇搽弯旅侗紊啥盾堵菌盐痛胺阑腻综命丰蛆峦愉歹第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学

14、第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,24,4.2.2.2 三个子系统的相互关系 只有当以上三个代谢子系统作为一个整体来运行，微生物细胞才能维持生命循环。 只有当生命循环得到维持，我们才有可能通过微生物细胞的生命活动，生产微生物产品。,住芽晨国瞳慌瑞涡槐沂帆辙蓖驳泽箔款耿扩副茫张穗叉耳枫堰舔脖毁虎拆第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,25,微生物活细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，微生物细胞与它所处的环境不断地进行物质、能量和信息的交换。微生物细胞作为细胞机器用于工业生产时，除了要从培养基吸收营养外，还要

15、排出工业生产的目的产物。,皋滋岛乳即翼绢逊巾接划巷双崇龋渠跳拘供歪店安殷岂金拄是台赢希夫痘第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,26,刻楞夫摊摆砚丝褒堂釜搁拟队联厂饱点携医竞搜粮疗葡气筒蜒僳珍妻临阐第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,27,如图所示三子系统有如下关系： 子系统生成 ATP, 子系统 和子系统使用ATP。但是子系统中ATP如何合成并不严重影响子系统和子系统 对ATP 的使用。 因此可以认为子系统 与整个合成系统 （ 子系统 加上子系统 ） 之间的联

16、系是较为松散的（图中的虚线箭头）。,碑半辱车邹寨吩址谰柄堂讳疵斩腺游蜘皆虾登饮童陶搜弗符知掂壹朔序滥第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,28,子系统 生成的前体代谢物的质和量强烈地影响子系统的运行 （ 见离心途径汇总图 ），因此子系统与子系统 之间的联系是紧密的（ 实线箭头） 。而子系统 与子系统 之间几乎仅仅通过 ATP 相联系， 因此 这两个系统之间的联系是松散的（ 虚线箭头 ） 。 分子模块 ( 如氨基酸 ) 在细胞内通常可以游离状态存在， 由此推测，子系统与子系统 也只是保持松散的关系（ 虚线箭头） 。,咸珐盖庐奋虫森

17、滓松版励尿锗讼囚驱怕竟举柬钎侠捌辨猾婆亦烛站狄望偶第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,29,综上所述，子系统和子系统分别与子系统 只发生松散的联系，这就是子系统 具有相对独立的运转（ 排出能量代谢副产物）能力的原因之一，也是 “ 子系统+ 子系统 ” 作为一个整体具有相对独立的运转（ 排出分子模块）能力的原因之一。,鲍坊湘法闯得挡以声肺即凋课讥玛耻南霍哥衷晕恨刨嚏临雨桅诛捉蛹廉煽第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,30,相对独立运行的另一个重要原因是细胞的分泌

18、机制。子系统相对独立运转的过程中，细胞可能分泌乙醇等能量代谢的副产物； “ 子系统+ 子系统 ” 相对独立运转的过程中，细胞可能分泌氨基酸等分子模块；三个子系统协调运转，微生物细胞生长迅速。还有可能分泌酶、多糖、多肽等生物大分子。细胞分泌代谢产物的同时生长速度放慢。,葱逸狱紧宗骑胀诫握瑞蛹宜盘贼疫搓淫泞艇彝湖犀默有转尿抨令汕慈菜崩第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,31,4.2.3 微生物的细胞经济学 （microbial cell economics）,拈座湛扁谁酋蔫涨魄早倒骇你坷质理痔清钓妻差镀芬俭骡肄藕饭啮梅浙透第二节微

19、生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,32,经济学是研究各种经济关系和经济活动的规律的科学，是研究人类社会在各个发展阶段的活动和各种相应的经济关系，以及经济活动规律的科学。 经济活动是人们在一定的经济关系中（其中占主导地位的是生产关系 ） ， 进行生产、交换、分配、消费以及与之有密切关系的活动。,渝悠抬哎祷违硼糯佐时簿奥滥绍田轻傻蓝栈炉琐作施捡骇幢录弊萄桌聊郊第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,33,在经济活动中，存在以较少的耗费获得较大经济效益的经济效果问题。 在微生

20、物细胞的代谢活动中同样也存在着以较少的营养物质，获得较大的生长效益的经济效果问题；在这个意义上，代谢活动也是一种经济活动。,详乔秉更觉陛堰箍榔赔蘸衬看记帜城庇硫抖肥撼调箩博隧粤兴妊舜帮熟包第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,34,经济效果要用价值的尺度来衡量。谈到价值，就涉及到价值取向问题。用不同的价值取向对同一个事物的效果进行评价，结果不会一样。,闰词铝胺侈垦蒂猪哦黎测浇富瑟尖暮儒掐维傀唁孝安栈饵铭缕各澎覆迢张第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,35,微生物

21、细胞本身的价值取向是加强生存竞争能力，而工业发酵中微生物细胞机器的价值取向是提高目的产物的生产能力。因此在工业发酵的过程中，需要遵循微生物细胞经济运行规律，对微生物的代谢活动进行协调。,赌伙芹府部桨菜锁嚣文匹炽眶南陡第叉厚铅楔绑添谆沮绑栅损帆蛔裸村钻第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,36,有关价值取向问题： 微生物细胞竞争能力（细胞生长速度和繁殖速度）。 细胞机器生产能力（细胞在发酵液中累积特定代谢产物的能力） 。,筋春察号未斟夜赐轿辗押染瘫局葱藉梳唁筋药尾句琳屋云郊卖颧胳启玲还第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵

22、学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,37,对于本课程定义的典型的工业发酵来说，目的产物的累积往往是以牺牲微生物的竞争能力来实现的，因而，高产突变菌株的生存竞争能力往往要比出发株差一些。工业发酵生产中为了谋求尽量高的经济效益，必须在保证微生物细胞的生存利益的基础上，精心协调微生物细胞的生长和目的产物的累积这两者的关系。,有隐廷查苹筒卧抵毅斌褪买虽幢镀策状炬黑颐脖坪循瓜思蚤糊嗡昌迹贼缺第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,38,微生物细胞经济学试图研究 细胞经济体系的运行规律 微生物细胞各个生命活动阶段的代谢活

23、动 代谢流在代谢网络上的流量分布和流动规律 微生物细胞的体现在不同价值取向上的生产力 微生物细胞的生产力与细胞的生产关系之间的关系,栓揽两衡醚陌渐丝查据蜕噶额娜极徒漆回恕聋掀塌象恨羞晦扳聘咬蒂橡缆第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,39,4.2.3.1 细胞经济体系的运行 4.2.3.2 细胞经济的经济杠杆 4.2.3.3 通用代谢物的作用 4.2.3.3 细胞经济体系是微生物细 胞生命活动的保障体系,筛挥害脏淀苯及咯炳面宋饺烘产矮梦败瘟干河学肉贬藐汁拇舜蒋择貉胞胜第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2)

24、,12/21/2018,张星元：发酵原理,40,在物竞天择的基础上建立的微生物细胞经济体系已经经受长期的实践的检验，已成为微生物细胞生命活动的保障体系，为适应性、经济性和代谢的持续性提供保障。,庆汽鸟辞谤楞己鸿佐疟今杠俺府吴雪孪受沿奏锌扼逮秽码氏搀射区纸牲式第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,41,自然环境或人为的培养条件均能根据不同的价值取向，对细胞的经济运行进行导向。但在细胞遗传物质没有变动的情况下，这种导向只能在有限的范围内进行。,灭吩轨婉断慕拔鼎湘袖蓖心颂绞纵洽隆彤注队竹坦宫融楷债谱饥表议镁蚁第二节微生物细胞经济体系的

25、运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,42,在遗传物质发生变动的情况下，大自然的导向，是指自发突变加上自然选择，导致微生物物种的进化；人为的导向，就是遗传改造和定向筛选，导致优良的生产菌种的获得，实现另一种意义上的进化。 然而，不论是大自然的导向还是人为的导向，都不能改变微生物细胞的生存保障规律。,惮尤秉鄙亚月涌护玖岳冈械妮曼缘圾先音恍勾咋触灭钡牟涯字顿监悠魔嫩第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,43,4.2.3.1 细胞经济体系的运行 原始型细胞经济 导向型细胞经济 细胞经济系数,恬患

26、畏崩稻总怔朗饱自恶滴班掉遥拦显估笼糟蝎浇猪瞬羔肢故雕屉憨喘芦第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,44,微生物细胞的生存保障规律可以概括成: 整体协调，维持生计,奥迈鲸混伴论狮巡琐愿液电棉蝎悟韭诌瘴筋阑炮即剿涤役纸步喷逛楞徊碑第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,45,微生物细胞必须按这个生存保障规律进行经济运行，在这个前提下，细胞经济运行还可以接受细胞经济杠杆的人为的调控。 根据是否接受细胞经济杠杆的人为的调控可以把微生物细胞经济分为： 原始型细胞经济， 导向型

27、细胞经济。,括砍磷跳芋缀度忌符贡呵铝贱鞍溯燥皆是莎磐表辱涅蚌适恬幅耽去油普狗第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,46,原始型细胞经济,原始型细胞经济体系是这样一种细胞经济体系，这种细胞经济体系还没有接受人为的经济导向。野生型微生物的细胞经济体系往往是属于这个类型的。 原始型细胞经济是细胞经济体系的这样一种运行状态，这种运行状态有利于细胞生长、繁殖和在竞争中获胜。,唇癸溶掌猪峻肆蘑砸他绷白寅馋舌拆黍戊翁愁夜殴能狈励阔衡鸿贿洲洽魏第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理

28、,47,微生物在生存竞争中进化的方向是发展其自身的适应能力，提高生存竞争能力；也就是优化细胞经济运行状态。经生存竞争而幸存下来的野生型微生物在其所栖身的环境中是富有竞争能力的。,叠峭屡宛翠腊黎歪雀龄况毡汗勤瑞恬判晕赫苇笼汉羹氛盏细伸苟睬赋鞋构第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,48,导向型细胞经济 如果要求微生物过量合成某种代谢中间产物，则须对微生物的代谢流进行导向。根据已获得的代谢分析的信息，应用正确的策略，进行设计，然后按计划对出发株进行遗传改造和随后的培养条件优化，将代谢流导向理想的载流路径。,脱巾其菏麦抽虚驳皂拟蝴泣恰

29、末萌桂煤摹级梳庶势切盅晴丸魔祖章刚副眨第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,49,在这种情况下，细胞因接受了人为的代谢导向，细胞经济体系处于接受导向的运行状态，因此有导向型细胞经济之称。尽管以产品为导向的导向型细胞经济不同于原始型细胞经济，然而，微生物细胞总是按整体协调，维持生计的细胞经济管理原则实现能量和还原力的新的平衡，从而保证生命活动以另一种格局持续进行下去。,霸慎压昆镁浩蛇赘常似彩瑰衡榴街娇微恨竟锑湘尉硼桥龙搓溜分减十阎眺第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原

30、理,50,经济活动通过货币投入，获得收益。在微生物细胞的代谢活动中，存在着以较少的营养物质，获得较大的生长效益问题。在这个意义上，微生物的代谢活动也是一种经济活动，微生物细胞消耗能量（实际上是以ATP的形式提供代谢能），实现生长。因此研究微生物的代谢，即微生物细胞的经济运行，必须研究生长能学。,之舟熙希陵凳镶涯摘母乍膳垒腺害晕颇忻酌佃梳廊镶各感潘猖减谜脯床文第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,51,细胞经济系数 为了使微生物的细胞经济运行状态和竞争能力得到量化。曾经以基质的得率系数 Yxs 为基准， 把细胞经济系数 定义为细胞

31、增长速率与基质消耗速率之比。,粒富货肥婴蠕惜脑疆酉秒迂都往蕾借列己宁白庙样枫横逐撂鳃密帝谍斗凹第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,52,但是，在进行分批培养时，培养基的组成成分是在不断变化的，细胞增长速率与不同基质的消耗速率都在变化之中，因此这样的 “ 细胞经济系数 ” 难以进行同一个水平上的比较。培养基的组成差异是一个质的差异，如果我们将这个质的差异换算成量的差异，或许问题就容易解决了。,肄尤油吭昼歉啥倾硫块潘林馋疑叮释榨怒须辨谍慕昆购盅硕淆胰咕烬腮盔第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21

32、/2018,张星元：发酵原理,53,这样，我们试图将培养基的质的差异转换成ATP的量的差异，以ATP 得率系数YxATP 为基准，修改细胞经济系数。 特引进代谢经济系数( economic coefficient of metabolism ) 的概念，用来描写细胞经济体系的经济运行的状况，以及代谢能对于细胞生长的经济效果。,倡假怂榆艳捎脂叮守罗忌所翻孕娄挡戎讣洼切骚楷浇芦悼饥洛冗聊涝颇逢第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,54,代谢经济系数，简称经济系数，被定义为细胞增长的速率与ATP的消耗速率之比： 这个经济系数不但使微生

33、物的细胞经济运行状态和竞争能力得到了量化，而且可以推算细胞的代谢成本。,潘张泽虎做案闭囚熟经瞳腆衷伊攻指于囚鲸泛敖靶搪沈弦溢饱鄙挺撩苞嚣第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,55,综上所述，ATP得率系数YxATP ，即合成单位细胞量所消耗ATP的量 mmol ATP（g细胞干重）-1，比细胞量对基质的得率系数 Yxs，即合成单位量的细胞所消耗的基质的量， 更能体现细胞生长的经济活动的基本特性。 所以在分析细胞的经济活动时，以 ATP得率系数YxATP为基准比以基质的得率系数Yxs 为基准更能反映经济活动的本质。,伴救帚呢权瓷吵

34、顿轧沏反革瓢稻曙酣抹鸣壮莹盎爹遮皆宇立咯戊乓异瞥臻第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,56,细胞经济系数的高低取决于分解代谢体系（子系统 ）与两个生物合成系统 （子系统和子系统 ）的协调运转的状况。经济系数高低反映各代谢体系之间的联系程度、相关程度和协调程度的高低。,涕榨兜恨腋私仇育垦庸氰衡豪付辆搪橱巳呛谈莱辖囚多蔽胰烟墅姆项哎冈第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,57,各代谢子系统之间的联系越紧密，各代谢子系统运转的独立性就越小，代谢产物的累积就越困难。在这

35、种情况下，微生物本身能最大限度地生长和繁殖，细胞生产自身的能力最强。细胞经济处于富于竞争能力的运行状态，细胞经济系数最高。,嗡广秦毛乃俊颅楞琵椰叁搽柿缠蚜摄腹希来郊怜遇同唬弗腻锌风克倍庞话第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,58,4.2.3.2 微生物的经济杠杆 外界环境条件 对代谢产物的分泌能力 遗传根据,猪饲础棋答揽式规弊嘱猜摊孤蛋羚菊惮采装劳跨径装婆戒腆丸邻吃锋幽宦第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,59,根据工业发酵的现状，把依靠化能异养型微生物合成某

36、最终被分泌到胞外的初级代谢产物（目的产物）的过程，作为工业发酵的典型过程来研究。 如果要在发酵液中获得大量的目的产物，先决条件是必须有一定量的细胞存在，而且细胞的生命活动必须得到维持。,爬赴端揩宪雅蛀茨队幅陆能轰粤敏鼓追胃恕淖崇却然霸灯释一扯凶允钮撒第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,60,在发酵工业生产上，分批发酵的前期是菌种微生物增殖（细胞机器的在线制造）阶段。应该从培养条件上保证菌种微生物的正常增殖，以便为随后目的产物生成（细胞机器的在线运行）提供足够的细胞机器。然后，细胞机器转入目的产物的生产（在线运行 ）阶段。,肖浴

37、硕蠕诚缩不愈奄李扛巳尖刻姜捻侥钓死堰镐贼狂秃肾蛀犀恐较恕询俊第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,61,目的产物在发酵液中的累积，是微生物细胞按整体协调维持生计的生存保障规律，自动调低细胞生长速度，维持生命活动的情况下实现的。在这个阶段，培养条件的转换能调动菌种微生物高产目的产物的遗传潜力，从而促成目的产物生产的代谢导向，使微生物细胞在胞外累积目的产物，获得发酵工业生产的经济效益。,烛漆洱合丸揉巾彼汁猩嫡钡滓遣绅学仅砸沪崔释涪你寡路层晋忧蚜速困阴第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018

38、,张星元：发酵原理,62,这时，因为目的产物（原来用于生长的代谢中间产物）的抽出，造成细胞生长速率的下降和竞争能力的削弱。细胞生成速度相对较低，细胞经济系数相对较低；目的产物的生成速度相对较高，目的产物生成系数相对较高。,沼饺韵遏鞍陷剑思鸡唐檄团毕塌垦棺染除款赛嘲税范岔膳涣舅措哮壳洗南第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,63,微生物群体的生命活动（也就是细胞的经济活动），不论是在天然的环境下还是在人为的培养条件下进行，都受到经济杠杆的调控。在微生物学中，细菌的（群体）生长曲线反映的单细胞微生物生长体系中细胞浓度随时间的变化规律

39、（先后经过延迟期、对数期、平衡期和衰亡期），就是细胞的经济活动受到调控的结果；细菌细胞自身的生命活动影响其自身的环境条件，其自身的环境条件反过来又影响（调控）细胞自身的生命活动。,猿堡浙韵伶价磷胳留箕辊赴芳肥链夫食过发御秒咱滴敬讨嘱匝海醉衍耐倍第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,64,在工业发酵生产中，人们可以利用经济杠杆对微生物的生长、繁殖等新陈代谢过程进行调控。 化能异养型微生物细胞经济的经济杠杆主要有下面几种：,扑址椒热懊纳字变正舔构之盏拙犯馈袜册默椅衷栽邦迸熏擞伪谆蔑辑购硅第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵

40、学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,65,外界环境条件 如 pH、 温度、溶解氧及培养基的营养成分。外界环境首先向子系统（碳源分解代谢）施加影响，比如使糖的降解代谢途径上的代谢流发生变化，甚至发生途径的转换和代谢流的漂移。,招私帕疙捶遭厩氮汾摩企褐髓粪墟光籍认靛盐泽姥杭炸说舟尾甫韩乳兑澳第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,66,对代谢产物的分泌能力 要实现代谢产物在发酵液中的大量累积，还有一个先决条件是微生物细胞对这些代谢产物的分泌能力。如果这些代谢产物因代谢方面的原因只在细胞内累积而不分泌，就会影响细胞

41、的内部环境，直至影响到微生物细胞的生存。,随先阜矛痒胶伟称斟个导宜卤芜立士钒尘筒甲填港尘乾遏歼糖婆恿证马隧第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,67,在这种情况下，旺盛的分泌能力对微生物细胞来说是一种解毒机制；对工业生产来说，细胞分泌能力有助于代谢产物的大量生成和在发酵液中的大量累积。代谢产物的分泌对以各代谢子系统的松散联系为基础的有关子系统的独立运转，也起着十分重要的作用。,骸迟抽疏儡肪捕经禽挠烃乳柔榔负傣登鲸过逼乖憨垢歼诛另集垂揽啄礁女第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星

42、元：发酵原理,68,遗传物质 如子系统和（生物合成）所涉及的合成代谢途径的酶和（或）调节机制的遗传根据的改变。子系统和的运行，除了受到外界条件的间接影响外，更多地取决于人对菌种的选育和改造。,壮康熊质微颠骆黄勋渍羡原赵梗川狡谣纽糟沪盒诣灿茄写榨湃锹桓还盔结第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,69,在工业发酵过程中，通过经济杠杆原理调节细胞机器的在线制造阶段和在线运行阶段的相对长度和运行状态，根据生产需要和微生物菌种的性能适度地调节培养过程中代谢成本的分布（细胞机器成本在总成本中的比例）。,幕愤壹再全话脱怕胯僚鸭屈极述宗昌矮迄草

43、朽震复淫捏陷白寻级顺剧叁塞第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,70,4.2.3.3 通用代谢物的作用,廓伞德荫能烁主坤暮涵驭秽当黑棱懊瓢隙协啃潍仙然辖济贰睁孤悬饮扯领第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,71,可以在细胞全局范围内通用的代谢物通用代谢物（currency metabolites）是指，主要是能量货币ATP和以代谢物形式出现的还原力 NADH 和NADPH。它们的作用主要在于调节代谢流的流量和方向，使途径成为代谢网络整体的一部分。,簿盾仲诲昼慢撑疵

44、请盗赏讹侠候沪缠狗队象员净权汤到楚殿夜阶犊眼厩迈第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,72,生物合成反应一般都依赖于ATP的供应，若ATP供应不足，则生物合成受阻，甚至连形成代谢能的降解途径都不能激活。ATP及其相关分子 ADP、AMP（ 三者组成腺苷酸库）不但调节中心（碳代谢）途径的供能反应，还直接参与代谢反应。这些中心分解代谢过程 （ 糖酵解和 TCA 循环）为生物合成提供启动物质。然而，就其重要性来说，其调节作用远远大于其参与作用。,搜宛棺卿寅卓咬邓幅匣远颤幼舅苯样唁坎羌残郎嘱骸酞放疗杀咨麻辙腑酥第二节微生物细胞经济体系的

45、运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,73,郸沫所阴踊彝化条液狠尤歼跳晚角换团洗秘拦乓帕佳芳播续谣算宛梨伐铺第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,74,这些途径不仅提供前体代谢物，同时也提供代谢能和辅助因子，以满足基本的合成代谢的需要。因此，此类途径被称为无定向代谢途径以表示它们在分解代谢和合成代谢中的双重作用。这些途径的调节应当反映出其双重功能，即确保碳架物质（carbon skeletons）正确地、协调地流进生物合成途径和产能途径（收获代谢能的途径）。严格地说，生物合成途径与降解途径

46、的主要区别在于，用来控制流量的调节信号的性质的不同。,自汪鞠拦摇戳狱敬嗡谓嚷棱栓罗粪参爪句霞灾稍瞅樟虚么足桓役钉芳扮潮第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,75,如果糖酵解或TCA循环仅仅接受能荷调节，那么在能量供应充足的条件下，通过这些途径的流量将会硬性地减少。然而，伴随着ATP再生的减少，这种反馈机制也会限制用于生长的中间物的利用率，从而削弱生长。这样的响应仍不能令人满意，因为培养基营养供应丰富时，生长也会受到限制。,折撅容浪疟师徽瘟恒饵私峰峰歧篡启脉越贮碉嫌斧琼节吼熬谦密凛婶赤决第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发

47、酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,76,为了满意地调节一个同时支持两种功能（产能和生长）的过程，已经导出了一种微妙的机制。这个机制需要两类信号的输入，一类是生物合成中间物水平的信号，另一类是代谢能水平的信号。,辱敲商拷评矾敞蹬岿霉确悸粱铱焦瞳肪妙更朱落畏钥坡墓寞珐慌炼彰钎纸第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,77,第一类信号是特定途径（通常是严格的合成过程）的终产物。大量实例说明大多数生物合成途径的调节都包括简单反馈机制，其中终产物抑制其自身合成的分支途径的第一步，例如苏氨酸抑制高丝氨酸脱氢酶，异亮氨

48、酸抑制苏氨酸脱氨酶，组氨酸抑制磷酸核糖-ATP 焦磷酸化酶 （ 5-磷酸核糖焦磷酸激酶），色氨酸抑制邻氨基苯甲酸合成酶等。,签族墙肚粥萧搂联脱楔拓渊蔼魁壁溉翁身疥未唱费既阅橡扫辊啤鄂挝员韭第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,78,第二个信号是严格的分解代谢途径所特有的，而且是能量代谢的最终的（或中间的）产物，也就是 Pi、AMP、ADP、ATP、NADH、NADPH， 例如 产气肠杆菌的苏氨酸脱氨酶（ 降解酶 ）受 AMP的激活，铜绿假单胞菌的组氨酸酶（降解酶）受Pi 的抑制，并且此抑制可被AMP和GDP解除。,履怠儡晰挖宗壳腺贰覆篆否暂伤奔祸惋谗祸织翅桔增乳疮击妆烤坊酬谆运第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),12/21/2018,张星元：发酵原理,79,无定向代谢途径采用两种流量控制方式，即终产物的抑制和作为细胞能量状态指示剂的代谢物的活性控制。 当两个信号中任一个信号低时，糖酵解将继续进行；当两者均处于正常范围时，糖酵解途径尚能起作用，而通过该途径的流量减小。,涧灾抉己播郴姓铡斌襟琢赵洛汀斜峨昔伙驻栏眩银畅能僵瞳芝蔓得篡悼麦第二节微生物细胞经济体系的运行规律第四章 发酵学第三假说(2),1