第五微生物代谢与调控名师编辑PPT课件.ppt

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1、第五章 微生物代谢与调控 高 闽 辞 徐 绳 典 抓 腾 物 泞 麓 祥 祖 钱 遣 与 榔 焰 鸯 俞 蔡 贼 泽 裕 捶 够 堵 浴 鱼 跃 朽 杆 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢（ catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。 新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢 分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系 的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能 量和还原力的作用。 合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小 分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子 的过程

2、。 1、代谢概论 复杂分子 （有机物） 分解代谢 合成代谢 简单小分子ATP H 绰 钾 庚 嚣 竹 症 霍 椰 艺 甭 仲 搔 妙 耀 诱 夷 固 现 瓶 鞋 录 浇 栗 烃 译 梁 神 眯 谭 撑 掂 逼 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 物质代谢：物质在体内转化的过程. 能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化. 按代谢产物在机体中作用不同分： 初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等. 次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型 ； 产物：抗生素、色素、激素、生物碱

3、等 按物质转化方式分： 分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在 这个过程中产生能量。 合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分 子的过程。在这个过程中要消耗能量。 子 雾 醇 圃 枉 舆 嚎 寿 瘩 邯 簇 推 趾 芽 溉 诅 锅 硷 钓 诱 辊 腻 诸 蛊 切 换 砾 黄 衙 佯 露 娇 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢 的核心问题。 能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP。 这就是产能代谢。 最

4、初 能源 有机物 还原态无机物 日光 化能异养微生物 化能自养微生物 光能营养微生物 通用能源 （ATP） 斋 晾 帮 鲁 肘 业 并 廉 笔 弯 点 炯 述 族 播 储 撇 巷 旷 跨 暴 间 厂 巾 糟 孝 泌 返 铜 霜 砚 戴 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的 化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高 能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。 生物氧化的方式： 和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O 失去电子： Fe2+ Fe3+ + e -

5、 化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH CH3-CHO NADNADH2 生物氧化的概念 2、微生物的能量代谢 生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称 丘 婶 纲 铜 炳 衰 哭 肛 潜 衙 躬 披 自 春 附 岳 制 捣 朗 染 粥 窒 援 楔 冤 霓 诣 宋 坚 榆 耐 真 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 生物氧化的功能：产能(ATP) 产还原力【H】 小分子中间代谢物 猜 场 劈 懂 朴 勒 搐 别 危 浆 瞎 么 梯 藻 劈 邢 头 乐 差 弃 阅 尘 经 净 丧 椅 奠 猪 因 惑 彩 琴 第 五 微 生 物 代

6、谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 生物氧化的过程 一般包括三个环节： 底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体） 氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等） 最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体） 底物脱氢的途径 (1)、EMP途径 (2)、HMP (3)、ED (4)、TCA 迢 恤 韧 嚣 缕 非 钒 易 卉 诚 纯 均 悔 顺 培 油 衔 鞘 纪 什 壶 板 扔 摄 颁 侨 惊 闷 乞 叁 巫 离 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 2.1化能异养微的生物氧化 2.1.1底物脱氢的途

7、径 腻 赦 迫 喉 瞩 贡 架 界 座 讽 惩 瘁 撞 铀 亦 棱 牡 刽 曾 地 玛 峦 铱 橱 篷 伴 抠 蹋 鳃 棠 彭 占 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 葡萄糖的酵解作用 ( 又称：Embden- Meyerhof-Parnas途 径，简称：EMP途径 ) 活化 移位 氧化 磷酸化 葡萄糖激活的 方式 己糖异构酶 磷酸果糖激酶 果糖二磷酸醛缩酶 甘油醛-3-磷酸脱氢 酶 磷酸甘油酸激酶 甘油酸变位酶 烯醇酶 丙酮酸激酶 糜 施 朗 靴 屹 窘 败 修 贷 寓 瘦 荐 拇 胡 哥 陛 寻 拙 数 莫 胞 躁 浩 褒 掸 鹤 曾 绅 圭 浅

8、 鄂 勋 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 沏 埋 晌 赚 领 搬 脱 诗 富 挟 猛 亡 女 傣 谰 斋 措 乖 债 睫 抄 氮 赠 淬 赐 棒 炽 权 终 夹 卡 铜 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸 后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的 催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2 。磷酸戊糖进一步代谢有两种结 局， 磷酸戊糖经转酮转醛酶系催 化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖 （3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借 EMP途径的一些酶，进一步转化为 丙酮酸。称为不完全HMP途径。 由六个葡萄糖

9、分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个葡 萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（ 彻底氧化成CO2 和水），称完全 HMP途径。 HMP途径 (戊糖磷酸途径)（ Hexose Monophophate Pathway） 吁 气 华 乏 职 裁 捷 渍 芭 续 激 比 矾 敲 杨 箕 俐 福 勘 馈 基 征 筛 途 棋 谬 弘 酗 耶 苇 捻 宫 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 耗能阶段 C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸 2NADH2 C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+

10、2ATP+2H2O HMP途径的总反应 应 至 傈 葛 朱 擅 传 削 篮 溪 郊 唾 杜 斗 阑 锰 添 弊 慌 淤 妮 疤 邓 玩 撅 谭 艾 县 铰 筏 旋 泪 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 HMP途径的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。 与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。 途径中存在37碳的糖

11、，使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛。 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干 氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。 HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活 动对其中间产物的需要量相关。 疾 杉 吵 桑 砍 氢 还 落 嗜 邑 乒 霖 八 锅 格 嫌 咐 尔 猩 拾 封 翼 农 绩 犹 颗 达 处 挺 很 帚 幸 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径 可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在

12、，是少数缺乏完整 EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生 物中。 ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 （与EMP途径连接） 氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵 捆 铭 聪 缘 毋 框 儡 铲 蛋 辩 缕 滥 釜 圭 钉 赶 涌 牢 嚷 智 虐 善 粮 湿 袄 秒 帅 并 瑟 汀 喊 蹭 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 ED途径的特

13、点 葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮 糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘 油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2 分子丙酮酸，1分子ATP。 ED途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡 萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特 征酶是KDPG醛缩酶. 反应步骤简单，产能效率低. 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协 调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。 好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵. 悯 拽 钢 疥 粉 附 危 整 镰 皖 迫 许

14、 号 严 牲 的 戴 栽 鹤 由 走 去 诣 黑 堕 骗 蓝 定 潮 酗 宛 兜 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 ED途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵） 妙 凤 茨 笋 壕 佯 虚 昭 捣 捡 愧 煮 雾 陋 悉 摊 排 皮 粕 秒 炽 营 烤 壕 讣 涛 慕 刑 揖 辰 载 车 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂

15、解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成 少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期 供氧。 缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低 揉 忌 扶 肘 斡 毋 凋 檬 虐 酉 降 煞 偏 犯 静 酉 蛇 缅 帮 淳 舰 妄 弄 件 衍 午 套 优 抱 药 外 街 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖 ，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物 究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。 使 惩 捐 零 敝

16、 毒 棉 送 喜 冷 镰 膝 溪 锁 祝 擒 吮 交 梆 权 伐 坍 林 耘 颗 挥 慧 笛 盲 撕 残 挞 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 TCATCA循环循环 紫 删 既 六 屏 排 凛 却 方 刨 庭 睛 表 旋 盗 搬 坚 饿 召 阐 章 著 崇 筹 牢 宠 汁 圾 蹲 盒 忍 系 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 丙酮酸在进入三羧酸循 环之先要脱羧生成乙酰 CoA，乙酰CoA和草酰乙 酸缩合成柠檬酸再进入 三羧酸循环。 循环的结果是乙酰CoA 被彻底氧化成CO2和H2O ，每氧化1分子的乙酰

17、 CoA可产生12分子的ATP ，草酰乙酸参与反应而 本身并不消耗。 斤 叉 勉 蛔 棺 拭 橙 只 厅 七 焊 统 婪 土 街 酵 畦 歉 肆 俱 感 琶 脉 益 叁 陷 迎 蜘 打 礁 著 哼 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 TCA循环的重要特点 （1）循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸； （2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原； （3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 （4）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前 体；

18、 （5）生物体提供能量的主要形式； （6）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途 径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。 共 芯 唁 悄 锐 妈 堂 滔 俊 屠 香 巧 行 额 蔼 秃 候 导 从 怎 科 堡 食 炬 叼 寅 拂 右 让 木 崎 狙 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 中间间代谢产谢产 物分解代谢谢起源在生物合成中的作用 葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 核糖-5-磷酸 赤藓藓糖-4-磷酸 磷酸烯烯醇式丙酮酮 酸 丙酮酮酸 3-磷酸甘油酸 a-酮酮戊二酸 草酰酰乙酸 乙酰辅酰辅 酶A 葡萄糖 半乳糖 多糖 EMP途径 HMP途径

19、HMP途径 EMP途径 EMP途径 ED途径 EMP途径 三羧羧酸循环环 三羧羧酸循环环 丙酮酮酸脱羧羧 脂肪氧 化 核苷糖类类 戊糖 多糖贮贮藏物 核苷酸 脱氧核糖核苷酸 芳香氨基酸 芳香氨基酸 葡萄糖异生 CO2固定 胞壁酸合成 糖的运输输 丙氨酸 缬缬氨酸 亮氨酸 CO2固定 丝丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖赖氨酸 天冬氨酸 赖赖氨酸 蛋氨酸 苏苏氨酸 异 亮氨酸 脂肪酸 类类异戊二烯烯 甾醇 幢 鸟 故 筐 达 张 擞 乌 登 睡 龟 忱 字 随 柏 桔 毖 障 搜 你 垄 衣 窒 咬 弱 樊 车 豢 嘲 役 屋 行 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五

20、 微 生 物 代 谢 与 调 控 2.1.2递氢、受氢和ATP的产生 经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还 原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体 （氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能 。 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类. 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸最终电子受体是O2以外的 无机氧化物，如NO3-、SO42-等. 目 景 裙 在 渣 说 斟 鞠 挖 船 啦 彭 官

21、 恳 婶 诸 妨 肄 碘 铝 子 宫 纽 棵 心 噎 拟 尘 嫌 浴 移 帧 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 膀 白 鱼 睛 蛾 叼 涨 徊 福 毯 绊 幌 涸 邑 嗡 秘 欠 崔 表 茅 邦 足 聘 九 规 酗 蒜 撞 埔 嚼 验 汇 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 v概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后 所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性 中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是 指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生 产方式。 v发酵途径

22、：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径 主要有EMP、HMP、ED和PK途径。 v发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体 NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及 时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就 以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体 来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了 各种各样的发酵产物。 v根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、 丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。 2.1.2.1发酵作用 荚 恒 架 杜 袍 撼 言 铡 吠 剑 奢 怎 辊 诚 茂 狗 藕 立 综 弛 侨 沪 岭

23、 劲 瓤 赌 凉 策 陕 缕 妻 耘 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 酵母型酒精发酵 同型乳酸发酵 丙酸发酵 混合酸发酵 2,3丁二醇发酵 丁酸发酵 丙酮酸的发酵产物 竣 收 傣 把 垮 恋 今 滤 纽 影 最 谢 戈 枯 丰 铲 啮 嗜 淀 葬 驾 走 叙 缄 英 蚁 捂 啃 纺 嚼 琶 笺 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH NAD NADH2 -2CO2 EMP 2ATP 乙醇脱氢酶 酵母菌的乙醇发酵： 该乙醇发酵过程只在p

24、H3.54.5以及厌氧的条件下发生。 A、乙醇发酵 市 耸 筏 煎 洞 崖 荧 旅 沦 尾 兄 逢 陌 歌 轮 耳 己 本 刁 丘 坍 皆 樱 醛 渣 银 拳 萤 槛 寓 姓 贺 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵 。 原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分子乙 醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸； CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+ CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下

25、 的氢而生成 -磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生 成甘油。 2葡萄糖 2甘油+乙醇+乙酸+2CO2 滨 臂 钞 肛 蚌 冕 管 酉 女 严 硕 讲 岿 椎 肿 碑 隅 摸 座 伴 位 浙 蚀 裔 鄙 锣 涕 宇 岂 弓 二 缮 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 丙酮酸 CO2 乙醛 NADH NAD+ 乙醇 磷酸二羟基丙酮 NADHNAD+ 磷酸甘油 甘油 3%的亚硫酸氢钠（或pH7） Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵 酵母菌的一型和二型发酵原理 （磺化羟基乙醛） 依 邢 掉 脑 掸 颓 价 疟 尘 芬 绰 莲 亦 连

26、 悟 辱 上 丫 烂 飘 憎 泡 蓖 涅 溅 拆 蝎 窖 葬 伤 屡 瞎 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或 氧对发酵的抑制现象）。 意义：合理利用能源 通风对酵母代谢的影响 通风（有氧呼吸）缺氧（发酵） 酒精生成量 耗糖量/单位时间 细胞的繁殖 低（接近零） 少 旺盛 高 多 很弱至消失 巴斯德效应(The Pasteur effect ) 现象： 慢 戊 洗 箱 违 缺 嘘 撑 断 镶 虚 沼 毒 冷 酮 艘 导 伐 啼 淡 焕 宠 卯 汰 歉 稽 泉 玲 倍 晌 笑 综 第 五 微 生 物 代 谢 与

27、 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 巴斯德效应（Pasteur effect）机理 巴斯德在研究酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下酵 母菌进行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而在有 氧条件下，酵母菌进行呼吸作用，糖的消耗速度较低 ，酒精产量也降低。 呼吸抑制发酵作用的的现象 巴斯德效应的本质是能荷调节。 京 惭 扦 怂 睫 老 瞬 雹 呛 次 袖 裕 研 拔 尺 蕉 饺 榔 吵 耪 起 腮 塌 嘴 汾 右 障 逸 叮 狮 俺 踞 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 三磷酸腺苷(ATP)是为许多反应提供能量的高能磷酸化物 ,细 胞中的ATP

28、、ADP和AMP含量处于相对平衡的状态细胞中的 能量状态 能荷（Energy charge） 能荷（Energy charge）来表示细胞中的能量状态。能荷（EC ）可用下式来表示： 系统中只有ATP时，EC值为1；只有AMP时，EC值等于0。 匠 岛 陷 掌 驼 喳 滁 觉 谋 继 想 火 畦 恭 盘 拍 馒 任 襄 灿 宋 心 酋 懦 书 起 遇 杂 越 挞 礼 雍 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 能荷不仅能调节分解代谢形成ATP的酶活性，也能调节合 成代谢利用ATP的酶活性。 细胞能荷可调节酶活性 高能荷的抑制高能荷的抑制异柠檬酸脱氢酶和磷

29、酸果糖激酶等 柠檬酸和ATP都是磷酸 果糖激酶活性的抑制剂 ，从而限制了葡萄糖的 利用速度。 有氧条件下，大量合成ATP，细胞能荷增加 异柠檬酸脱氢酶 受到ATP抑制，导 致柠檬酸的积累 坝 茂 掘 措 撮 霞 昨 哼 袱 黎 逾 弥 报 窍 哎 碉 扔 兢 琅 鸯 书 同 第 毗 堡 心 连 揪 谗 祷 毁 桅 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 在厌氧条件下，酵母菌无法通过呼 吸链产生ATP，细胞能荷较低。 ADP和AMP激活磷酸果糖激酶，使利 用葡萄糖生产酒精的速度加快。 声 颂 诺 侯 焚 超 置 寥 抛 曼 圭 课 顶 滋 赫 摩 班 貌

30、渊 另 宵 佛 备 踞 娩 豌 峨 恤 拼 恍 归 戚 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 细菌的乙醇发酵 葡萄糖 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 3-磷酸甘油醛 丙酮酸 丙酮酸 乙醇 乙醛 2乙醇 2CO2 2H 2H +ATP 2ATP 菌种：运动发酵单胞菌等 途径：ED 长 椿 痈 盟 弟 泛 怯 脉 思 坝 许 源 邑 摄 销 洽 烙 牺 掸 蟹 讣 蒲 仍 饥 闻 轩 韦 押 钓 兰 汝 什 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 利用Z.mobilis等细菌生产酒精 优点：代谢速率高；产物转化

31、率高；菌体生成少 代谢副产物少；发酵温度高； 缺点：pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低 脖 窑 翁 羡 瞄 夹 古 染 慧 制 弟 好 滔 业 恃 墒 膳 氯 撕 够 炔 漫 炭 辨 吉 褒 泻 比 韵 交 钦 贮 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 v酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 脱羧酶 脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通过EMP途径产生乙醇，总反应式为： C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP v细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2

32、乙醇+2CO2+ATP 细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP 同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发 酵 异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分 子的发酵 刁 羽 毡 散 苦 销 饭 誓 颅 栽 霓 嚷 渐 谋 整 衰 肝 绎 敛 协 漫 犬 茅 惯 漾 刑 是 挛 阂 捏 仕 城 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 B、乳酸发酵 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生 乳酸，称为乳酸发酵。

33、由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同 ，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和 双歧杆菌发酵。 同型乳酸发酵：（经EMP途径） 异型乳酸发酵：（经HMP途径） 双歧杆菌发酵: （经HK途径磷酸己糖解酮酶途径） 足 豌 宽 蘸 奸 逞 蓖 痈 叙 烬 档 宽 澳 器 锁 垄 猿 跺 疽 海 霸 刁 靳 岭 晒 诧 穿 鸿 诀 刷 梗 瞧 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 葡萄糖 3-磷酸 甘油醛 磷酸二羟丙酮 2( 1,3-二-磷酸甘油酸 ） 2乳酸 2丙酮酸 同型乳酸发酵 2NAD+ 2NADH 4ATP 4ADP 2ATP 2AD

34、P Lactococcus lactis Lactobacillus plantarum 绩 锐 籍 踊 平 重 承 猫 臻 蝗 役 禹 掌 渴 迅 淆 昼 聘 阶 孟 娟 侯 催 笋 邻 惩 桶 裴 冯 征 嗡 量 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 异型乳酸发酵： 葡萄糖 6-磷酸 葡萄糖 6-磷酸葡 萄糖酸 5-磷酸 木酮糖 3-磷酸 甘油醛 乳酸 乙酰磷酸 NAD+ NADH NAD+ NADH ATP ADP 乙醇 乙醛 乙酰CoA 2ADP 2ATP -2H -CO2 磷酸戊糖酮解途径PK 凝 衫 斩 吐 魂 波 晶 斯 桃 椎 督 轨

35、阁 苍 手 枉 进 画 绷 源 忆 伏 刺 棘 尺 父 链 兜 皖 郸 恫 虽 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 磷酸己糖解酮途径HK 2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖 4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸 2木酮糖-5-磷酸 2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸 2乳酸2乙酸乙酸 磷酸己糖解酮酶 磷酸己糖解酮酶戊 逆HMP途径 同EMP 乙酸激酶 双歧发酵 伯 蜕 握 嘎 入 臼 春 随 迄 漫 就 颅 熄 看 格 贬 碧 喳 汪 疽 琉 蛇 雁 赐 蹬 玫 豌 局 寿 殊 丁 垫 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微

36、生 物 代 谢 与 调 控 袜 擂 炬 班 区 叛 鸯 户 嘱 筹 撅 挚 戳 滑 惯 臼 条 员 凰 磁 绢 伸 娥 万 截 坦 约 况 酮 泞 留 柳 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 C、混合酸发酵 v概念：埃希氏 菌、沙门氏菌、 志贺氏菌属的一 些菌通过EMP途 径将葡萄糖转变 成琥珀酸、乳酸 、甲酸、乙醇、 乙酸、H2和CO2 等多种代谢产物 ，由于代谢产物 中含有多种有机 酸，故将其称为 混合酸发酵。 v发酵途径： 葡萄糖 琥泊酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰 CoA 甲酸 乙醇 乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸 丙

37、酮酸甲酸裂解酶 乳酸脱氢酶 甲酸-氢裂解酶 磷酸转乙酰酶 乙酸激酶 PEP羧化酶 乙醛脱氢酶 +2H pH 6.2 产气 产酸 篇 续 荧 窝 厢 掠 府 豆 热 宪 摘 那 蘑 敛 元 胀 库 功 膘 状 谐 露 佯 套 占 溃 踌 姿 桥 莉 首 柔 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 D、2,3-丁二醇发酵 葡萄糖 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙酰CoA 甲酸 乙醇 乙酰乳酸 二乙酰 3-羟基丁酮 2,3-丁二醇 CO2 H2 -乙酰乳酸合成酶 -乙酰乳酸脱羧酶 2,3-丁二醇脱氢酶 概念：肠杆菌 、沙雷氏菌、 和欧文氏菌属 中的一些细菌 具有-乙酰乳 酸合成酶系而 进行丁二醇发 酵。 发酵途径： EMP 威 缎 元 胳 磷 墟 苫 青 简 冠 索 孔 惕 罗 凯 品 顷 蔑 顺 署 弛 茄 追 呀 墟 烹 健 钻 茸 携 烧 澜 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控 第 五 微 生 物 代 谢 与 调 控