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1、第四节 霉 菌 Mold,霉 菌 Mould，Mold,A general imprecise term for any fungus which forms a visible layer of mycelium and /or spores on the surface of foods，walls etc，but which does not form macroscopic fruiting bodies. 霉菌泛指能在食物及墙壁等的表面形成一层肉眼可见的菌丝体及孢子，而不能形成 肉眼可见的子实体的一类真菌。,霉菌的菌落形态,1.产黄青霉 2.紫红曲 3.点青霉 4.黑曲霉 5.米曲霉
2、,红曲霉的菌落类型,一.霉菌的形态与构造,（一）菌丝与菌丝体 1、根据形态不同分类,横隔膜的类型,2、根据功能不同分类 营养菌丝、气生菌丝,二. 霉菌细胞的构造,1.细胞壁 100250nm 化学组成 几丁质、葡聚糖、蛋白质、脱乙酰几丁质等 构造 Neurospora crassa（粗糙脉孢菌）细胞壁 由内向外： 几丁质层 蛋白质层 葡聚糖蛋白网层 葡聚糖层,Neurospora crassa,三.霉菌的繁殖方式与生活史,繁殖方式 菌丝断裂：液体培养 无性孢子：游动孢子、孢子囊孢子、 分生孢子、节孢子、 厚垣孢子 有性孢子：卵孢子、接合孢子、 子囊孢子,(一) 霉菌的无性孢子,1、游动孢子zo
3、ospore 着生 内生、有鞭毛、能运动 代表菌 藻状菌纲水霉目的真菌 形成： 气生菌丝顶端膨大形成棒状孢子囊囊内核分裂成多个核围绕每个核形成梨形带两根鞭毛的孢子成熟的孢子从孢子囊顶端小孔释放。,霉菌游动孢子的产生过程及其发芽,2、孢子囊孢子 sporangiospore,着生：内生 代表菌：藻状菌纲毛霉目的根霉、毛霉等属。 形成： 气生菌丝顶端形成孢囊梗顶端发育成孢子囊，通过一横隔与孢囊梗分开囊内形成多个孢子囊孢子囊壁破裂孢子释放。,孢子囊孢子的形成过程,3、分生孢子 conidium,分生孢子系由气生菌丝分枝顶端细胞或由由菌丝分化来的分生孢子梗顶端细胞分割、溢缩而形成的单个或成簇的孢子。
4、着生：外生 代表菌：子囊菌纲和半知菌的霉菌，如红曲霉、青霉、曲霉等,红曲霉属Monascus 分生孢子着生于气生菌丝或其分枝的顶端,木霉属 Trichoderma 分生孢子成簇着生于分枝的分生孢子梗的顶端,曲霉属 Aspergillus 分生孢子梗自足细胞长出，顶端膨大形成顶囊，小梗具12层，小梗顶端相继形成分生孢子，呈链状排列,曲霉分生孢子头的扫描电镜照片 显示其分生孢子及小梗,灰绿曲霉分生孢子头形成过程,分生孢子梗由气生菌丝顶端分化而成，其顶端产生一轮或多轮小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，孢子穗形如扫帚，又称帚状枝。,青霉Penicillium：,青霉孢子穗的电镜照片,青霉菌分生孢子穗的
5、类型,4、节孢子 arthrospore 着生：外生，柱形 代表菌：地霉属 形成过程：菌丝生长到一定阶段，内部出现许多横隔，然后由横隔处断裂，形成节孢子。,5、厚垣孢子 chlamydospore 着生：外生的菌丝孢子，休眠体 代表菌：总状毛霉 形成过程：首先在菌丝 的顶端或中间，部分原 生质浓缩、变圆，类脂 物质密集，然后在四周 生出厚壁或原来细胞壁 加厚，形成原形、纺锤 形或长方形的厚垣孢子。,（二）霉菌的有性孢子,有性繁殖过程 接合（质配、核配） 减数分裂 有性孢子 卵孢子、接合孢子、子囊孢子；,1、卵孢子oospore,由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的，是内生的二倍体孢子。 代表
6、菌：藻状菌纲的水霉属 形成：卵孢子是由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的。其小型配子囊称为雄器，大型的称为藏卵器。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物细胞质与细胞核通过受精管进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁即成卵孢子。,卵孢子的形成过程,卵孢子的萌发 二倍体卵孢子 萌发形成特殊的单倍体孢子囊孢子（具有减数分裂过程）单倍体孢子囊孢子再萌发成菌丝体,2、接合孢子(zygospore),接合孢子是由菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成的 代表菌：藻状菌纲的根霉、毛霉 形成：原配子囊形成配子囊形成原接合孢子囊形成接合孢子形成 同宗接合与异宗接合,同宗配合,根霉属的接合孢子,配子囊柄,接合
7、孢子萌发 细胞核减数分裂接合孢子发芽芽管伸长顶端形成孢子囊，内生单倍体孢囊孢子孢囊孢子再萌发形成单倍体菌丝体。,3、子囊孢子 ascospore,子囊孢子是生长在子囊内部的有性孢子。典型的子囊中有8个孢子。 形成：雄器、产囊器及受精丝的形成质配产囊丝的形成子囊母细胞形成减数分裂形成子囊及子囊孢子。,脉孢霉子囊孢子的形成,子囊的形状,子囊孢子的形状,子囊果 fruiting body 在子囊及子囊孢子发育过程中，原来的雄器及产囊器下面的细胞生出许多菌丝有规律地将产囊丝包围而形成具有一定形状的结构称子囊果。子囊果由子囊，侧丝，包被等构成。 子囊果类型： 闭囊壳：呈完全封闭式的，球形的子囊果。 子囊
8、壳：非完全封闭而留有孔口的子囊果。 子囊盘：开口呈盘状的子囊果。,子囊果的类型,霉菌的有性孢子,(三) 霉菌的生活史,与其他微生物一样，霉菌的生活周期也包括无性世代和有性世代。 发酵工业上常见的霉菌，在生产上起作用的一般是它的无性世代。,黑根霉的生活史,P107,烟红曲霉的生活史,P120,四. 霉菌的分类,分类依据 经典分类法以形态特征为主，生理生化特征为辅 分类系统 Smith的真菌分类系统 菌丝如有, 通常无隔膜, 有性孢子为合子， 卵孢子或接合孢子-藻状菌纲 菌丝有横隔，如无菌丝体靠出芽繁殖 1. 有性世代存在 有性孢子为子囊孢子-子囊菌纲 有性孢子为担孢子-担子菌纲 2. 有性世代不详-半知菌类,霉菌的简捷分类,五. 发酵工业常见常用的霉菌,根霉属 Rhizopus 毛霉属 Mucor 黑曲霉 Asperfillus niger 米曲霉 Asp. oryzae 产黄青霉 Penicillium chysogenum 红曲霉属 Monascus,思考题,霉菌的繁殖方式可分为哪两类？分别可产生哪些孢子？,